湖南陽明山國家森林公園映山紅群落特征研究

唐佳樂，易軍紅，彭重華*

(1.中南林業(yè)科技大學(xué) 風(fēng)景園林學(xué)院，湖南 長沙 410004；2.江西農(nóng)業(yè)大學(xué) 園林與藝術(shù)學(xué)院，江西 南昌 330045)

映山紅(RhododendronsimisiiPlanch.)是杜鵑花科(Ericaceae)杜鵑花屬(Rhododendron)落葉或半常綠灌木，高達2～3 m，是我國傳統(tǒng)十大名花之一，經(jīng)過漫長的時間和空間的歷史演變，形成了杜鵑花豐富的生態(tài)類群[1]。映山紅是一種重要的觀賞植物[2]，也是一種重要的植被類型，在觀賞和生態(tài)方面都具有重要的價值，杜鵑花很多生長在干燥的山脊、山頂或懸崖峭壁上，較耐貧瘠、干旱，具有較強的水土保持能力。陽明山森林資源豐富，通過前期調(diào)查發(fā)現(xiàn)，湖南陽明山的野生杜鵑花屬植物共有4亞屬12種，除云錦杜鵑成林集中分布于海拔1 500 m左右的山頂，映山紅灌叢成片分布于海拔1 400 m左右的山坡，加上散生杜鵑，其面積達1 500 hm2[3]，形成了獨特的植物群落景觀。但目前對湖南省陽明山國家森林公園植物群落的研究主要集中在云錦杜鵑(Rhododendronfortunei)、水馬桑(Weigelajaponica)、毛竹(Phyllostachysheterocycla)、海通(Clerodendrummandarinorum)及黃杉(Pseudotsugasinensis)林等的研究，對映山紅植物群落的研究鮮見報道。本文擬通過對陽明山映山紅植物群落進行調(diào)查，研究其群落特征及物種多樣性，為進一步了解映山紅群落在陽明山地區(qū)的資源分布情況，以及為保護和開發(fā)本區(qū)域映山紅資源提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

湖南陽明山國家森林公園位于湖南省永州市雙牌縣的東北部，屬南嶺支脈群山區(qū)，地處東經(jīng)111 °50 ′59 ″～111 °58 ′47 ″，北緯26 °01 ′06 ″～26 °09 ′31 ″，南北長1 516 km，東西寬1 313 km，總面積12 795 hm2[4]。從地理區(qū)域分析陽明山屬于中亞熱帶北部亞地帶向中亞熱帶南部亞地帶過渡的區(qū)域[5]，氣候?qū)儆谥衼啛釒Ъ撅L(fēng)濕潤氣候，年平均氣溫14.2 ℃,月平均最高氣溫19.0 ℃；雨量豐富，年均降水量為1 607.5 mm，相對濕度為78%[6]，土壤的垂直分布一般是海拔50 m 以下為紅壤，500～900 m為山地黃壤，900～1 400 m為山地黃棕壤，1 400 m以上為山地草甸土[7]，其多樣的地形因子和多變的小氣候環(huán)境，孕育了豐富的杜鵑花植物資源。

1.2 調(diào)查方法

在陽明山映山紅植物群落分布區(qū)內(nèi)進行全面踏查的基礎(chǔ)上，采用樣方法對映山紅群落進行調(diào)查，選擇典型樣地3塊，每塊樣地的面積為100 m2。調(diào)查并記錄樹種的種類、樹高、胸徑、冠幅、葉形、生長狀況等。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

利用 Excel 進行相關(guān)函數(shù)計算，計算出映山紅植物群落中樹種的相對密度、相對頻度、相對優(yōu)勢度、重要值和多樣性指數(shù)等。

重要值=(相對密度+相對頻度+相對優(yōu)勢度)/3。

種群頻度級劃分為5級，具體分級標準為：A=0%～20%頻度；B=21%～40%頻度；C=41%～60%頻度；D=61%～80%頻度；E=81%～100%頻度。

Simpson多樣性指數(shù)(SP)，Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)(SW)以及根據(jù)SP和SW分別計算得出的pielou均勻度指數(shù)和修正的Hill指數(shù)的具體計算公式和相關(guān)解釋，參考張金屯的《數(shù)量生態(tài)學(xué)》[8]。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落區(qū)系組成

調(diào)查結(jié)果表明(如表1所示)，湖南陽明山國家森林公園映山紅植物群落中共有植物23種，隸屬于13科18屬，杜鵑花科分布有4個屬，分別為杜鵑花屬(Rhododendron)、吊鐘花屬(Enkianthus)、越橘屬(Vaccinium)和馬醉木屬(Pieris)，其中杜鵑花屬分布有3個種，分別為映山紅、鹿角杜鵑(Rhododendronlatoucheae)、光枝杜鵑(Rhododendronhaofui)，吊鐘花屬分布有2個種，分別為燈籠花和吊鐘花，其余均為單種屬，山茶科分布有2個屬，分別為山茶屬(Camellia)和柃木屬(Eurya)，薔薇科(Rosaceae)分布有2個屬，分別為山楂屬(Crataegus)和花楸屬(Sorbus)，其余均為單種科。

按照吳征鎰[9]的中國種子植物分布區(qū)類型劃分，陽明山映山紅植物群落中世界廣泛分布屬4個，占陽明山映山紅植物群落總屬的22.22%；泛熱帶分布屬3個、熱帶亞洲分布屬1個、熱帶亞洲-大洋洲和熱帶美洲分布屬1個、東亞(熱帶、亞熱帶)及熱帶南美間斷分布屬1個、舊世界熱帶分布屬1個、熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布屬1個，共計各種熱帶分布屬8個，占陽明山映山紅植物群落總屬的44.44%；北溫帶分布屬4個、北溫帶和南溫帶間斷分布屬2個，共計各種溫帶分布屬6個，占陽明山映山紅植物群落總屬的33.33%。由此可見，該群落區(qū)域熱帶屬比例略高于溫帶屬比例，但差異不大，說明陽明山映山紅植物群落處于溫帶至熱帶過渡區(qū)域，具有從中亞熱帶北部亞地帶向中亞熱帶南部亞地帶過渡的特征[7]。

表1 陽明山映山紅植物群落的分布區(qū)系組成

2.2 生活型

生活型(life form)是生物對外界環(huán)境適應(yīng)的外部表現(xiàn)形式，根據(jù)丹麥著名生態(tài)學(xué)家Raunkiaer的生活型分類系統(tǒng)，將植物劃分為五類生活型，其中高位芽植物(phanerophyte)又可以根據(jù)高度劃分為四個亞類，分別為大高位芽植物(高度大于30 m)，中高位芽植物(高度8～30 m)，小高位芽植物(高度2～8 m)和矮高位芽植物(高度25 cm～2 m)[10]。由表2可以看出，陽明山映山紅植物群落中小高位芽植物有391株，占群落總株數(shù)的66.38%，矮高位芽植物有192株，占群落總株數(shù)的32.60%，中高位芽植物有6株，占群落總株數(shù)的1.02%，無大高位芽植物，說明陽明山映山紅植物群落主要以小高位芽植物為主，一般而言，高位芽植物占優(yōu)勢的群落，其所在的地區(qū)往往具有高溫濕熱的特征。

表2 陽明山映山紅植物群落生活型

2.3 葉片性質(zhì)

由表3可知，陽明山映山紅群落的葉級主要是中小型葉，其中中型葉與小型葉植物種類相等，均有11種，分別占總物種數(shù)的47.83%；葉型以單葉為主，分布有13種，占總物種數(shù)的56.52%；葉質(zhì)分析中，以紙質(zhì)葉植物為主，分布有14種，占總物種數(shù)的60.87%；非全緣葉植物14種，占總物種數(shù)的60.87%。說明中小型葉，單葉，紙質(zhì)葉非全緣葉植物是決定陽明山映山紅植物群落外貌的主要成分。

表3 陽明山映山紅植物群落葉片性質(zhì)

2.4 群落結(jié)構(gòu)數(shù)量特征分析

群落結(jié)構(gòu)數(shù)量特征指標是對群落種類組成、結(jié)構(gòu)特點的定量描述，具有較高的客觀性和直觀性[10]，本文采用相對密度、相對頻度、相對優(yōu)勢度以及重要值等指標對陽明山映山紅植物群落進行分析，由表4可以看出，映山紅、茶以及圓錐繡球的重要值明顯較高，三者重要值占總重要值的63.34%，是該群落中的優(yōu)勢種群，其中映山紅的重要值為37.88，顯著高于其他樹種，是本群落的建群種。泡花樹、野山楂、馬醉木、三葉木通、花楸、山合歡、中華槭、白蠟樹的重要值均在1以下，且相對頻度均較低，屬于本群落的偶見種。

表4 陽明山映山紅植物群落樹種重要值分析

2.5 群落的物種多樣性指數(shù)與頻度指數(shù)

本調(diào)查研究得出陽明山映山紅植物群落Simpson多樣性指數(shù)Ds=0.41，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)為1.28，Pielou均勻度指數(shù)為0.40，修正的Hill指數(shù)為0.55，可以看出陽明山映山紅植物群落生物多樣性與均勻度均較差(表5)。

頻度表示某一個種群在群落中水平分布的均勻程度，還可以暗示群落的穩(wěn)定性以及受干擾程度等[11]。陽明山映山紅植物群落的頻度分析結(jié)果與Raunkiaer標準頻度圖譜對比如圖1所示，陽明山映山紅植物群落中B級占絕對優(yōu)勢，為52.17%；A級占0%；C級占0%；D級占21.74%；E級占26.09%，5個頻度級大小排序為ACB>C>=

表5 映山紅植物群落物種多樣性指數(shù)分析

3 結(jié)論與討論

湖南陽明山杜鵑花屬植物大多數(shù)種類散生于林下，映山紅為少數(shù)成片聚集的種類之一[12]，主要分布在海拔210 m到海拔1 400 m，面積達1 000 hm2[3]，形成了獨特的植物群落景觀，因此保護好現(xiàn)有的映山紅植物群落對維持湖南陽明山生態(tài)穩(wěn)定性有著十分重要的作用。

圖1 頻度級Fig.1 Frequency grade

湖南陽明山國家森林公園主要有20個典型植物群落類型，其中紅楠(Machilusthunbergii)、毛竹、甜櫧(Castanopsiseyrei)、毛竹+馬尾松(Pinusmassonian)、映山紅、黃杉等群落類型分布最廣[13]。陽明山映山紅植物群落是以灌木為主的植物群落，對湖南陽明山映山紅植物群落的物種組成和群落結(jié)構(gòu)分析表明：群落內(nèi)共有植物23種，隸屬于13科18屬，按照吳征鎰的中國種子植物分布區(qū)類型劃分，可將陽明山映山紅植物群落的18屬劃分為9個地理分布型，其中熱帶屬有8個，溫帶屬有6個，熱帶屬略多于溫帶屬，說明陽明山映山紅植物群落處于熱帶至溫帶的過渡地帶，這與陽明山地處我國中亞熱帶向南亞熱帶過渡地帶所反映出來的植被特征一致[7]，并與徐期瑚對陽明山自然保護區(qū)木本植物區(qū)系研究時得到的結(jié)論相同[14]。另外，生活型是植物對綜合生境長期適應(yīng)的結(jié)果，由于水熱組合的不同,陸地植物群落生活型譜存在明顯的地帶性分異規(guī)律[15]，它既是種類的特點，也是其所在群落的特點，陽明山映山紅植物群落以小高位芽植物為主，占總物種數(shù)的66.38%，葉級以中小型葉占絕對優(yōu)勢，占總物種數(shù)的95.66%，葉片特征以單葉、紙質(zhì)非全緣型葉為主，進一步反應(yīng)了陽明山映山紅植物群落所在區(qū)屬比較溫暖的氣候特征。

森林群落研究一般使用重要值表示一個樹種的優(yōu)勢程度，陽明山映山紅植物群落中，映山紅、茶以及圓錐繡球是該群落中的優(yōu)勢種群，而其中映山紅的重要值顯著高于其他樹種，因此是本群落的建群種。物種多樣性是生物多樣性在物種水平上的表現(xiàn)形式[16]，而物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)在一定程度上可以反映群落的特征，體現(xiàn)該群落的結(jié)構(gòu)類型、組織水平、發(fā)展階段和穩(wěn)定程度等[17]。顏玉娟等[10]對湖南陽明山水馬桑植物群落研究時發(fā)現(xiàn)水馬桑植物群落Simpson多樣性指數(shù)Ds=0.91，Shannon-Wiener指數(shù)為2.63，Pielou指數(shù)為0.93。孫建月等[5]對陽明山海通植物群落研究指出其Simpson多樣性指數(shù)Ds=0.84，Shannon-Wiener指數(shù)為2.27，Pielou指數(shù)為0.47。陳艷華等[18]研究發(fā)現(xiàn)陽明山云錦杜鵑純林Simpson多樣性指數(shù)Ds=1.17,Shannon-Wiener指數(shù)為0.28，Pielou指數(shù)為0.40。而本研究發(fā)現(xiàn)陽明山映山紅植物群落物種多樣性與均勻度均顯著低于陽明山水馬桑、海通及云錦杜鵑等植物群落，說明陽明山映山紅植物群落目前還不具備亞頂級群落的特征。另外從群落物種頻度級上看，陽明山映山紅植物群落物種頻度級排序為AC

一般而言，一個種的種群越大，它的遺傳多樣性就越大，但是某些種的種群的增加可能會導(dǎo)致其他一些種的衰退，而使一定區(qū)域內(nèi)物種多樣性減少，在湖南陽明山映山紅植物群落中，茶的數(shù)量僅次于建群種映山紅，且在調(diào)查中發(fā)現(xiàn)映山紅的平均高度為2.19 m，已接近成熟期，而茶的平均高度僅為0.95 m，尚處于生長初期，尚具有較大的擴散潛力，可能會與映山紅競爭有限的環(huán)境資源和空間資源，甚至可能會導(dǎo)致映山紅群落的退化，因此為了確定映山紅在群落中的優(yōu)勢地位，初步建議采取適度的人工干擾，適度控制茶的數(shù)量以及生長空間，以保護好陽明山映山紅資源。

參考文獻：

[1] 康用權(quán),彭春良,廖菊陽,等.湖南杜鵑花資源及其開發(fā)利用[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報,2010,30(8):57-63.

Kang Y Q,Peng C L,Liao J Y,et al.Discussion on development and utilization ofRhododendronresources in Hunan[J].Journal of Central South University of Forestry & Technology,2010,30(8):57-63.

[2] 卜志國,杜紹華,張曉曼.映山紅開花習(xí)性與花粉生活力研究[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2011,39(8):4562-4563.

Bu Z G,Du S H,Zhang X M.Study on the flowering habit and pollen viability ofR.arborescensplanch[J].Journal of Anhui Agri Sci,2011,39(8):4562-4563.

[3] 陳艷華,彭重華,肖育檀.湖南陽明山野生杜鵑花屬植物[J].亞熱帶農(nóng)業(yè)研究,2005,1(4):8-11.

Chen Y H,Peng Z H,Xiao Y T.TheRhododendronL. plants in Yangming Mountain in Hunan Province[J].Subtropical Agriculture Research,2005,1(4):8-11.

[4] 顏玉娟,趙虎,楊倩,等.湖南陽明山毛竹林群落特征[J].華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2010,29(3):375-380.

Yan Y J,Zhao H,Yang Q,et al.Phyllostachyspubescenscommunity characteristics in Yangming Mountain in Hunan[J].Journal of Huazhong Agricultural University,2010,29(3):375-380.

[5] 孫建月,秦志成,許秀環(huán),等.湖南陽明山海通植物群落特征研究[J].湖北林業(yè)科技,2010,21(2):9,10-13.

Sun J Y,Qin Z C,Xu X H,et al.Study on community characteristics ofclerodendrummandarionorumDiels in National Nature Reserve of Yangming Mountain[J].Hubei Forestry Science and Technology,2010,21(2):9,10-13.

[6] 蔣建軍,胡楠.陽明山自然保護區(qū)野生動植物資源現(xiàn)狀及保護對策初探[J].今日科苑,2010(20):85,89.

Jiang J J,Hu N.Current situation and protection strategy of wild animals and plants in Yangming Mountain Nature Reserve[J].Modern Science,2010(20):85,89.

[7] 蔣建軍,姜海軍,龔偉林.陽明山國家森林公園植物區(qū)系研究[J].湖南林業(yè)科技,2004,31(3):24-26.

Jiang J J,Jiang H J,Gong W L.Qualitative analysis of the floras in Yangming Mountain National Forest Park[J].Hunan Forestry Science and Technology,2004,31(3):24-26.

[8] 張金屯.數(shù)量生態(tài)學(xué)[M].北京:科學(xué)出版社,2004:230-275.

Zhang J T.Quantitative ecology[M].Beijing:Science Press,2004:230-275.

[9] 吳征鎰,周浙昆,李德銖,等.世界種子植物科的分布區(qū)類型系統(tǒng)[J].云南植物研究,2003,25(3):245-257.

Wu Z Y,Zhou Z K,Li D Z,et al.The areal-types of the world families of seed plants[J].Acta Botanica Yunnanic,2003,25(3):245-257.

[10] 顏玉娟,朱玲,譚靜.湖南陽明山國家森林公園水馬桑植物群落特征研究[J].廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011,38(8):104-106.

Yan Y J,Zhu L,Tan J.Primary studies ofWeigelajaponicacommunity of Yangming Mountain National Forest Park in Hunan[J].Guangdong Agricultural Sciences,2011,38(8):104-106.

[11] 林石獅,沈如江,郭微,等.江西三清山臺灣松+白豆杉-猴頭杜鵑植物群落研究[J].生態(tài)環(huán)境,2007,16(3):912-919.

Lin S S,Shen R J,Guo W,et al.Plant community ofPinustaiwanensis+Pseudotaxuschienii-Rhododendronsimiarumfrom Sanqing Mountain,China[J].Ecology and Environment,2007,16(3):912-919.

[12] 陳艷華.湖南陽明山云錦杜鵑群落景觀研究[D].長沙：中南林業(yè)科技大學(xué),2006.

Chen Y H.The study on plantscape ofRhododendronfortuneicommunities in Yangming Mountain in Hunan[D].Changsha:Central South University of Forestry and Technology,2006.

[13] 顏玉娟,許秀環(huán),李永芳.湖南陽明山典型植物群落特征研究[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué),2014,53(24):5991-5995.

Yan Y J,Xu X H,Li Y F.Characteristics of typical plant community of Yangming Mountain in Hunan Province[J].Hubei Agricultural Sciences,2014,53(24):5991-5995.

[14] 徐期瑚．湖南省陽明山自然保護區(qū)木本植物區(qū)系研究[D]．長沙：中南林學(xué)院，2003．

Xu Q H.A study on the woody plant flora of Yangming Mountain Nature Reserve in Hunan[D].Changsha:Central South Forestry College,2003.

[15] 劉守江,蘇智先,張霞,等.陸地植物群落生活型研究進展[J].四川師范學(xué)院學(xué)報(自然科學(xué)版),2003,24(2):155-159.

Liu S J,Su Z X,Zhang X,et al.Perspectives of the research on life form in land plant communities[J].Journal of Sichuan Teachers College(Natural Science Edition),2003,24(2):155-159.

[16] 葉萬輝.物種多樣性與植物群落的維持機制[J].生物多樣性,2000,8(1):17-24.

Ye W H.The maintenance mechanism of plant community and its species diversity[J].Chinese Biodiversity,2000,8(1):17-24.

[17] 徐曉暉,孫延軍,林石獅,等.深圳馬巒山珍稀瀕危植物及其群落特征[J].生態(tài)科學(xué),2011,30(3):262-268.

Xu X H,Sun Y J,Lin S S,et al.The community characteristics of rare and endanger plant of Maluan Mountain in Shenzhen[J].Ecological Science,2011,30(3):262-268.

[18] 陳艷華,彭重華,陳建榮.湖南陽明山云錦杜鵑的群落學(xué)研究[J].中國園藝文摘,2009,25(12):60-62.

Chen Y H,Peng Z H,Chen J R.The community study onRhododendronfortuneiin Yangming Mountain[J].Chinese Horticulture Abstracts,2009,25(12):60-62.

[19] 徐曉暉,王小清,孫延軍,等.深圳馬巒山及其鄰近山地蘇鐵蕨群落特征分析[J].植物資源與環(huán)境學(xué)報,2010,19(4):63-69.

Xu X H,Wang X Q,Sun Y J,et al.Analysis on community characteristics ofBraineainsignisin Maluan Mountain and its adjacent Mountains of Shenzhen[J].Journal of Plant Resources and Environment,2010,19(4):63-69.