列淦文，潘 瀾，薛 立，許建新

（1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)珠江學(xué)院，廣東 廣州 510900；2.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院，廣東 廣州 510642；3.深圳市鐵漢生態(tài)環(huán)境股份有限公司，廣東 深圳 518040）

垂直綠化又稱為立體綠化［1］，是利用各種藤本植物、矮小喬灌木及部分草本植物對(duì)墻面、圍欄、棚架、廊柱、高架橋、屋頂、陽(yáng)（窗）臺(tái)等構(gòu)筑物進(jìn)行綠化美化［2］。隨著城市化進(jìn)程和工業(yè)化的迅速發(fā)展，導(dǎo)致可用于綠化的土地的不足。作為園林綠化的一種特殊形式，垂直綠化不僅能彌補(bǔ)水平綠化的不足，而且能增加城市與建筑物、構(gòu)筑物的藝術(shù)效果［3］，對(duì)城市生態(tài)平衡的恢復(fù)與人居環(huán)境的美化具有非常重要的意義［4］。而在整個(gè)垂直綠化系統(tǒng)中，決定其植物配置最關(guān)鍵的因素在于植物對(duì)環(huán)境條件的適應(yīng)性。目前國(guó)內(nèi)外針對(duì)垂直綠化植物的生態(tài)效益有一定的研究［1，5-7］，鮮見不同方位垂直綠化植物的生理生態(tài)特性的報(bào)道［8］。鵝掌藤（Schefflera arboricola）為五加科（Araliaceae）鵝掌柴屬（Schefflera）半蔓性常綠灌木，因其生命力強(qiáng)、耐修剪、適應(yīng)性較強(qiáng)，所以成為華南地區(qū)使用頻率較高的垂直綠化植物。鵝掌藤既可在弱光300 lx條件下短期生長(zhǎng)，又可在700～34 600 lx的明亮光及4～6 h直射光下長(zhǎng)期生長(zhǎng)［9］，對(duì)光照的適應(yīng)性較強(qiáng)。本試驗(yàn)以鵝掌藤為試驗(yàn)對(duì)象，研究其在室外環(huán)境下不同方位（建筑墻面朝向）的生長(zhǎng)、光合和熒光生理、葉片養(yǎng)分含量等指標(biāo)的變化，分析方位對(duì)鵝掌藤的影響，以期在垂直綠化中合理利用鵝掌藤。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)在深圳市鐵漢生態(tài)環(huán)境股份有限公司位于東莞市橋頭鎮(zhèn)石水口村東江大道牛埔大橋鐵漢農(nóng)業(yè)示范園的橋頭苗圃進(jìn)行。該試驗(yàn)地（114°05′50″E、23°1′40″N）位于北回歸線地帶，屬于亞熱帶季風(fēng)氣候，具有夏長(zhǎng)無(wú)冬、氣候溫和、溫差振幅小、季風(fēng)明顯、陽(yáng)光充足、雨量充沛及熱量豐富等特點(diǎn)［10］；年平均氣溫22.6℃，無(wú)霜期350 d，年平均日照時(shí)間1 888.3 h，年平均降雨量1 831.7 mm。

本試驗(yàn)所在的實(shí)驗(yàn)樓坐東朝西，室外環(huán)境光熱充足，南、西、北三向的墻面均種植鵝掌藤，光照強(qiáng)度分別為178 067、106 450、155 433 lx。各方位的鵝掌藤規(guī)格一致、生長(zhǎng)健壯、無(wú)病蟲害，種植基質(zhì)均為陶粒、椰糠和珍珠巖按照1∶1∶1配置的混合物，試驗(yàn)采用正常水肥管理，有固定的灌溉系統(tǒng)結(jié)構(gòu)，每天灌溉一次，每次時(shí)間約為2 h，基質(zhì)含水量為40%。試驗(yàn)前鵝掌藤種植時(shí)間均大于4個(gè)月，平均地徑和平均苗高分別為0.99（±0.06）mm和71.20（±3.48）cm。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 葉片光合作用參數(shù)的測(cè)定 參照李秋靜等［11］對(duì)葉片光合作用參數(shù)的測(cè)定方法和計(jì)算公式，于上午 9：00～11：00使用美國(guó)LI-COR公司生產(chǎn)的Li-6400便攜式光合系統(tǒng)分析儀對(duì)不同方位鵝掌藤的葉片光合作用參數(shù)進(jìn)行測(cè)定。

1.2.2 葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定 參照盧廣超等［12］對(duì)葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定方法，采用脈沖調(diào)制熒光儀OS-1P調(diào)制熒光儀于上午9：00～11：00對(duì)不同方位鵝掌藤的葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)進(jìn)行測(cè)定，包括光下初始熒光（F0）、最大熒光（Fm）、任意時(shí)間實(shí)際熒光（F’）、光適應(yīng)下最大熒光（Fm）。計(jì)算表觀電子傳遞速率（ETR = YⅡ×PAR×0.84×0.5，PAR為光合有效幅射）、非光化學(xué)淬滅（NPQ = Fm/Fm′-1）、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率（YⅡ=（Fm′-F′）/Fm′）、PSⅡ調(diào)節(jié)性能量耗散比例（YNPQ=F′/Fm′- F′/Fm）等指標(biāo)。

1.2.3 葉片SPAD值的測(cè)定 SPAD-502型手持式SPAD測(cè)定儀是一種便攜式光譜儀，其工作原理為通過(guò)比較植物葉片被兩個(gè)不同波長(zhǎng)的光源分別照射后穿過(guò)的透射光的光密度差異而得出SPAD值［13］。2015年6月，選取不同方位生長(zhǎng)狀況一致的鵝掌藤各3株，在每株鵝掌藤的第3位至第8位功能葉間各選取3枚葉片，將葉片放在該SPAD測(cè)定儀下直接測(cè)量。每片葉片從葉底端至葉尖選取6處不同部位進(jìn)行SPAD值測(cè)定，然后取其平均值作為此片葉子的最終SPAD值［14］。

利用Microsoft Excel 進(jìn)行試驗(yàn)數(shù)據(jù)處理和圖表的繪制，利用SAS 9.4軟件系統(tǒng)進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同方位鵝掌藤的氣體交換參數(shù)

完全室外環(huán)境下，生長(zhǎng)在南向、西向、北向墻面鵝掌藤的氣體交換參數(shù)均有顯著差異（圖1）。鵝掌藤的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）均表現(xiàn)為北向＞南向＞西向，其中北向的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率分別顯著高于西向73%、110%、78%。細(xì)胞間隙CO2濃度（Ci）表現(xiàn)為南向＞北向＞西向，南向顯著高于西向6%。氣孔限制值（Ls）表現(xiàn)為西向＞北向＞南向，西向顯著高于南向20%，但北向和南向差異不顯著。水分利用效率（WUE）為凈光合速率與蒸騰速率的比值，在一定程度上反映了樹木的耗水性和抗旱性［15］，鵝掌藤的水分利用效率表現(xiàn)為南向＞西向＞北向，南向顯著高于北向23%。

圖1 不同方位鵝掌藤的氣體交換參數(shù)比較

2.2 不同方位鵝掌藤的熒光生理特性

完全室外環(huán)境下，生長(zhǎng)在南向、西向、北向墻面鵝掌藤的熒光生理特性均有顯著差異（圖2）。鵝掌藤的光下初始熒光（F0）表現(xiàn)為南向＞北向＞西向，其中南向顯著高于西向24%。PSⅡ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）表現(xiàn)為南向＞西向＞北向，南向顯著高于北向9%。PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率（YⅡ）和表觀光合電子傳遞速率（ETR）均表現(xiàn)為南向＞西向＞北向，南向的PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率和表觀光合電子傳遞速率分別顯著高于北向104%和106%，但南向和西向差異不顯著。非光化學(xué)淬滅（NPQ）表現(xiàn)為北向＞西向＞南向，北向顯著高于南向468%。SPAD值表現(xiàn)為南向＞西向＞北向，南向和西向差異不顯著，南向顯著高于北向27%。

2.3 不同方位鵝掌藤的葉片養(yǎng)分及比葉重

圖2 不同方位鵝掌藤的熒光生理特性比較

表1 不同方位鵝掌藤的葉片養(yǎng)分及比葉重比較

完全室外環(huán)境下，鵝掌藤在南向、西向、北向3個(gè)方位的葉片養(yǎng)分均差異顯著（表1）。葉片氮（N）含量表現(xiàn)為西向＞北向＞南向，西向和北向差異不顯著，西向顯著高于南向12%。葉片磷（P）含量為北向＞西向＞南向，北向顯著高于南向51%。葉片鉀（K）含量為北向＞南向＞西向，北向和南向差異不顯著，北向顯著高于西向3%。葉片鈣（Ca）含量為西向＞北向＞南向，西向顯著高于南向25%。葉片鎂（Mg）含量和硫（S）含量均表現(xiàn)為南向＞西向＞北向，南向的鵝掌藤葉片鎂含量和硫含量分別顯著高于北向15%和189%。葉片比葉重（LMA）為南向＞西向＞北向，南向顯著高于北向14%。

3 結(jié)論與討論

不同方位的同種植物受到太陽(yáng)在一天中位置變化的影響，接受的太陽(yáng)輻射強(qiáng)度也在不斷地發(fā)生變化，導(dǎo)致它們所處微環(huán)境存在一定差異性［16］。植物葉片的光合作用主要受到光合有效輻射、環(huán)境溫度、CO2濃度、葉片生理成熟度等多因子的共同影響［17］，從而造成同一地點(diǎn)不同方位葉片生理上的差異［18］。例如，光照條件的變化可影響植物葉片的氣孔導(dǎo)度、葉綠素含量及其在葉片中的分布，以及其他與光合作用相關(guān)的過(guò)程，從而使葉片的形態(tài)結(jié)構(gòu)、光合能力和各種養(yǎng)分含量等發(fā)生變化［19-20］；而溫度和濕度的變化也會(huì)對(duì)光合羧化酶活性、蒸騰速率等產(chǎn)生影響［21］。本研究中，生長(zhǎng)于不同方位的鵝掌藤各指標(biāo)差異顯著。南向鵝掌藤的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、氣孔限制值相對(duì)適中，細(xì)胞間隙CO2濃度、水分利用效率、葉綠素SPAD值、光下初始熒光、PSⅡ最大光化學(xué)效率、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率及表觀光合電子傳遞速率相對(duì)較高，非光化學(xué)淬滅相對(duì)較低。由于鵝掌藤既喜陽(yáng)光的照射，又忌光照過(guò)強(qiáng)［9］，因此南向鵝掌藤的光合效率受南向過(guò)強(qiáng)光照的影響，會(huì)有一定的削弱。一般情況下，光合速率的降低會(huì)導(dǎo)致過(guò)剩激發(fā)能的產(chǎn)生［22］。但是，全日照下南向鵝掌藤的光下初始熒光、PSⅡ最大光化學(xué)效率、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率及表觀光合電子傳遞速率相對(duì)較高，非光化學(xué)淬滅相對(duì)較低，表明其電子傳遞速率較高、熱耗散較低，這些均為光合能力較高的表現(xiàn)，與前面的結(jié)果不盡相同。這可能是因?yàn)槠淙~片是在強(qiáng)光環(huán)境下發(fā)育成熟，具有適應(yīng)強(qiáng)光的形態(tài)和生理特征［22］，如相對(duì)較小的葉面積、較厚的葉片和表皮（比葉重大）、較厚的角質(zhì)或蠟質(zhì)層等，通過(guò)減少光能的吸收或消耗更多的光能以達(dá)到減少光破壞的目的［23］。南向鵝掌藤葉片氮、磷、鈣含量較低，鉀含量相對(duì)適中，鎂和硫含量、氮磷比及比葉重較高。鎂是葉綠素的重要成分［24］，硫能促進(jìn)葉綠素合成，對(duì)光合速率、氣孔導(dǎo)度等均有顯著影響［25］，葉片鎂、硫含量和葉綠素SPAD值較高，加上南向光照強(qiáng)，可能導(dǎo)致光合產(chǎn)物積累量較大。而南向鵝掌藤的比葉重較大，與前面的推測(cè)相一致，可能與南向光照強(qiáng)、葉片可以充分利用光能進(jìn)行光合碳同化有關(guān)。葉片通過(guò)增加比葉重，可以減少光在葉肉組織中的傳播，從而降低植物葉片對(duì)光能的捕獲，防止葉片受到強(qiáng)光的傷害［18］。比葉重大、葉氮含量低等形態(tài)和生理特征可能是鵝掌藤為獲得最大的碳收入和最少的水分消耗所采取的生存適應(yīng)對(duì)策［26］。

北向鵝掌藤的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、非光化學(xué)淬滅相對(duì)較高，水分利用效率、PSⅡ最大光化學(xué)效率、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率、表觀光合電子傳遞速率、葉綠素SPAD值及比葉重相對(duì)較低，其他指標(biāo)值相對(duì)適中。由于氣孔是葉片的主要器官，能夠同時(shí)對(duì)光合和蒸騰進(jìn)行優(yōu)化調(diào)控，因此氣孔導(dǎo)度越大，凈光合速率越大，光合能力越強(qiáng)［15］。本研究中北向鵝掌藤的氣孔導(dǎo)度為3個(gè)方位中最高，因此其凈光合速率也是最高的，表明北向光強(qiáng)適中［27］，在適宜的光強(qiáng)范圍內(nèi)，隨著光強(qiáng)的增加，鵝掌藤葉片光合暗反應(yīng)逐漸活化，對(duì)CO2的利用能力增強(qiáng)，從而導(dǎo)致其細(xì)胞間隙CO2濃度有所降低。雖然北向鵝掌藤的凈光合速率最高，但其較低的葉綠素SPAD值、PSⅡ最大光化學(xué)效率、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率、表觀光合電子傳遞速率，顯示在其光合作用過(guò)程中電子傳遞速率較低、光合能力較低?？赡苡捎谄浔热~重較低，使單位干重葉的面積增大，大而薄的葉片使其捕光能力增強(qiáng)，縮短光在葉肉組織中傳播的路徑，增加光在葉肉組織中的傳播，有利于光合作用和碳的凈積累［28］，這與王博軼等［29］關(guān)于絨毛番龍眼（Pometia tomentosa）和山黃麻（Trema orientalis）的研究結(jié)果一致。PSⅡ最大光化學(xué)效率、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率、表觀光合電子傳遞速率相對(duì)較低，非光化學(xué)淬滅相對(duì)較高，則是由于溫度和濕度的差異，對(duì)光合羧化酶的活性、蒸騰速率等產(chǎn)生影響［21］，從而使得捕光蛋白復(fù)合體受到抑制，電子傳遞受阻，光能轉(zhuǎn)化效率降低［30］，從而使得PSⅡ反應(yīng)中心激發(fā)能利用減少，轉(zhuǎn)換為熱耗散的比例增多［31］，促進(jìn)非光化學(xué)淬滅增加。而隨著氣孔導(dǎo)度增大，一方面促進(jìn)鵝掌藤的蒸騰速率增大，體內(nèi)流失的水分以氣態(tài)方式散失到空氣中，并與周圍環(huán)境進(jìn)行熱量的交換，從而達(dá)到降溫增濕的效應(yīng)［32］；另一方面引起鵝掌藤體內(nèi)水分流失加速，從而使其水分利用率降低，體現(xiàn)了鵝掌藤在該環(huán)境下增濕效應(yīng)較好。此外，北向鵝掌藤葉片氮、磷、鉀含量相對(duì)較高，鈣含量適中，鎂和硫含量及氮磷比相對(duì)較低。氮和磷含量高有助于其結(jié)構(gòu)或功能成分的合成與分解、植物器官的構(gòu)建、物質(zhì)代謝及其他生理生化過(guò)程的正常運(yùn)行，從而直接影響葉片的光合速率［22］。而鎂含量和硫含量相對(duì)較低與較低的葉綠素SPAD值相吻合，說(shuō)明葉片鎂和硫含量顯著影響葉綠素的合成。

本研究中西向鵝掌藤的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、細(xì)胞間隙CO2濃度、蒸騰速率、光下初始熒光相對(duì)較低，氣孔限制值、PSⅡ最大光化學(xué)效率、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率、表觀光合電子傳遞速率及葉綠素SPAD值相對(duì)較高，非光化學(xué)淬滅、比葉重相對(duì)適中。這說(shuō)明其電子傳遞速率較高，熱耗散適中，光合能力較高。由于氣孔導(dǎo)度較低，因此蒸騰速率相對(duì)較低，一定程度提高其水分利用率［31］。

總體來(lái)看，北向鵝掌藤光合作用最強(qiáng)，蒸騰速率較高表明其增濕效應(yīng)較好。因此，在華南地區(qū)垂直綠化中，鵝掌藤最適宜種植在北向的墻面上、南向次之、西向較差。

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