花期和幼果期低溫對玉露蟠桃花果器官的影響

杜紀紅

摘要 [目的]研究低溫對蟠桃花粉活力、雌蕊受凍率和幼果受凍率的影響。[方法]在低溫培養(yǎng)箱中對玉露蟠桃和錦繡黃桃離體帶花朵枝條進行不同溫度和不同時間的低溫處理并測定相關(guān)指標。[結(jié)果]低溫處理降低了2個品種桃花藥的花粉量和花粉萌發(fā)率，但是對花粉管長度的影響不顯著，2個品種間差異不顯著；玉露蟠桃柱頭較錦繡黃桃柱頭抗凍；玉露蟠桃的幼果較錦繡黃桃品種不抗凍害，-2 ℃處理2 h與-4 ℃處理1 h后玉露蟠桃的受凍率達40.91%與48.94%（錦繡黃桃受凍率為7.69%和21.05%）。[結(jié)論]初步分析認為玉露蟠桃較錦繡黃桃品種坐果率低的主要原因是幼果受到低溫的影響比較大，因此幼果期需要做好抗霜凍低溫的防御工作，花期與幼果期溫度不能低于-4 ℃。

關(guān)鍵詞 蟠桃；低溫；花粉量；雌蕊；幼果

中圖分類號 S662.1 文獻標識碼 A 文章編號 0517-6611（2018）02-0037-03

Abstract [Objective]To study the effects of low temperature stress on the pollen viability， pistil frostbite rate and young fruit frostbite rate of flat peach. [Method]The branches with flowers of Yulu flat peach and Jinxiu yellow peach cultivars were treated with different temperature and time duration in low temperature incubator，and then the relevant indexes were investigated. [Result]Low temperature treatment reduced the pollen amount and pollen germination with small variance among cultivars， but it didnt affect the pollen tube length. The pistil damage of Yulu flat peach was less affected by chilling treatment than the Jinxiu yellow peach.The young fruit frostbite rate of Yulu flat peach were 40.91% and 48.94% at -2 ℃ treating for 2 h and -4 ℃ treating for 1 h and more serious than Jinxiu yellow peach which the young fruit frostbite rate were 7.69% and 21.05%，respectively.[Conclusion]The main reason of low fruit setting of Yulu flat peach under chilling stress is the young fruits are more sensitive，so good defense against frost and cold need to be done in young fruit period.The temperature cannot be lower than - 4 ℃ in the florescence and young fruiting period.

Key words Flat peach；Low temperature；Pollen quantity；Pistil；Young fruit

蟠桃是桃的變種，為我國的特異資源。蟠桃味甜汁多，素有“仙桃”之稱，深受消費者的喜歡。南方地區(qū)3月中旬至4月下旬經(jīng)常遇到零度以下的天氣，大部分桃品種自然授粉坐果率下降，最大變化幅度達30%[1]。低溫主要會影響桃花朵的雌蕊與雄蕊，造成雌蕊傷害與花粉量及花粉生活力下降，坐果率下降，導(dǎo)致減產(chǎn)。幼果期的果實對低溫同樣很敏感，春季的倒春寒很容易造成大量落果。在生產(chǎn)中蟠桃比普通桃更容易受到外界環(huán)境的影響造成落果減產(chǎn)，表現(xiàn)為露地栽培產(chǎn)量不穩(wěn)，設(shè)施栽培往往沒有產(chǎn)量，給種植戶造成嚴重的經(jīng)濟損失，但是目前對蟠桃花器和幼果在低溫脅迫條件下受到的傷害程度尚沒有研究。筆者通過研究低溫脅迫對蟠桃花器及幼果的影響，探討低溫對蟠桃座果的影響，以期為提高蟠桃坐果率奠定理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于上海市莊行鎮(zhèn)，地理坐標為121.3°E，30.5°N，屬亞熱帶海洋性季風氣候，四季分明，溫和濕潤，雨量充沛，適宜農(nóng)作物生長。夏季氣候炎熱，出梅后高溫伏旱，常有臺風、暴雨和潮汛發(fā)生；冬季溫度低、雨水少、干燥寒冷，冰凍有雪，常有冷空氣南侵，出現(xiàn)寒潮天氣。1985—2003年，全鎮(zhèn)年平均氣溫為16 ℃，年平均日照為1 919.8 h，年平均降雨量為1 221.4 mm，年平均無霜期為234 d。

1.2 材料

試驗品種為玉露蟠桃和錦繡黃桃，這2個品種均是上海地區(qū)的主栽品種。

1.3 試驗設(shè)計與方法

試驗材料種植在上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院莊行試驗基地，樹齡5年，株行距為2 m×4 m，主干形樹形，常規(guī)管理。盛花初期，剪取具有80%大花苞的桃樹枝條放于水桶中，摘除小的花蕾及盛開的花，僅保留即將開放的大苞花蕾，第2天清晨當大部分花開放時（此時室內(nèi)弱光花藥尚未開散），再去除沒有開放的花苞，這樣可以確保所有的花都處于同樣發(fā)育狀態(tài)，將枝條分成3份，每份5～10根，插入水中，放置于-2 ℃冷藏室內(nèi)進行處理，在處理1、3和5 h時各拿出1份，將枝條上的花朵隨機取20朵，取下所有花藥，一部分用于測定花粉量，一部分用硫酸紙包埋，硅膠中陰干，放在-20 ℃保存?zhèn)溆茫瑴y定花粉活力，3次重復(fù)。將處理過的枝條在室溫放置12 h后進行柱頭的受凍調(diào)查。-4 ℃低溫處理與-2 ℃處理方法相同，對照不進行低溫處理。

花后25 d（根據(jù)往年倒春寒的時間選擇的），剪取帶幼果的桃樹枝條插入水中，每個品種在0、-2 ℃下均處理1 h和2 h及-4 ℃下處理1 h（因為查文獻得知-4 ℃對幼果傷害很重，并且上海地區(qū)該時間段的歷史溫度-4 ℃沒有超過2 h的記錄，所以僅做1 h處理，不再做更長時間的處理）。處理結(jié)束后常溫放置12 h后，調(diào)查果實受凍比例。

1.4 測定指標與方法

1.4.1 花粉量測定。

參考朱更瑞等[2]方法隨機取100?；ㄋ幏湃?0 mL離心管中，3次重復(fù)，將試管在35 ℃烘箱中放置24 h至花粉全部散開，加入一定比例的六偏磷酸鈉進行懸浮，然后稀釋10倍后用移液槍取2 μL在顯微鏡下觀察花粉個數(shù)，重復(fù)5次，計算單個花藥花粉粒數(shù)。

1.4.2 離體花粉萌發(fā)率統(tǒng)計和花粉管長度測定。

離體花粉萌發(fā)率的測定參照姜雪婷等[3]方法，略有改動。將花粉均勻播于固體培養(yǎng)基（10%蔗糖+1%瓊脂+0.01%硼酸）上，重復(fù)3次，置于光照培養(yǎng)箱中，25 ℃暗培養(yǎng)3 h后，于顯微鏡下拍照并統(tǒng)計花粉萌發(fā)率和測定花粉管長度。

花粉管長度大于花粉粒直徑視為萌發(fā)，每個重復(fù)觀察5個視野，每視野≥20粒花粉，統(tǒng)計萌發(fā)率；顯微鏡下測量花粉管長度，每個重復(fù)測量20根具有代表性的花粉管的長度。

1.4.3 雌蕊受凍率測定。

低溫處理后將枝條放常溫下12 h后調(diào)查雌蕊受凍情況，以柱頭變褐為受凍標準，每處理調(diào)查不少于30個柱頭，雌蕊受凍率=受凍雌蕊數(shù)量/調(diào)查雌蕊總量×100%。

1.4.4 果實受凍率調(diào)查。用解剖刀縱剖桃果，調(diào)查參考朱更瑞等[4]方法，幼果子房與胚完好、沒有變色為無凍害，只要果實子房或者胚變褐色或者黑色都被認為是受到凍害，受凍率=受凍果數(shù)/總果數(shù)×100%，調(diào)查20個。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用Excel統(tǒng)計分析數(shù)據(jù)作圖，SPSS軟件進行顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 低溫處理對花粉量的影響

低溫條件下，由于受到凍害部分花藥不能正常散粉。隨著低溫處理時間的延長和溫度的降低，花粉量呈下降趨勢（表1）。-2 ℃ 低溫處理1 h條件下，各品種花粉量迅速下降，錦繡黃桃、玉露蟠桃花

粉量分別下降到對照的38.09%、47.62%，此后隨著低溫時間的延長下降緩慢。-4℃低溫處理1h條件下，錦繡黃桃和玉露蟠桃花粉量分別下降到對照的30.94%，38.10%，此后隨著低溫時間的延長花粉量緩慢下降。

2.2 低溫處理對離體花粉萌發(fā)率的影響

從表2可看出，-2 ℃低溫條件下隨著處理時間的延長，花粉的離體萌發(fā)率都呈下降趨勢，-2 ℃低溫處理1、3、5 h后錦繡黃桃的花粉萌發(fā)率下降到對照的83.91%、69.33%、56.15%，除1 h處理外均顯著低于對照。-2 ℃低溫處理1、3、5 h后玉露蟠桃花粉萌發(fā)率下降到對照的66.00%、61.99%、43.65%，均顯著低于對照，但不同時間處理之間差異不顯著。

-4 ℃低溫處理的花粉萌發(fā)率下降速度較-2 ℃快，處理1、3、5 h后錦繡黃桃的花粉萌發(fā)率分別降低到對照的64.26%、54.66%、46.47%，玉露蟠桃花粉萌發(fā)率降低到對照的56.59%、46.09%、53.25%，-4 ℃低溫處理后2個品種均顯著低于對照。

2.3 低溫處理對離體花粉管長度的影響

從表3可以看出，-2 ℃條件下，錦繡黃桃花粉管長度隨著低溫處理時間的增加略有上升趨勢，但是各處理與對照差異不顯著。低溫處理后的玉露蟠桃花粉管長度均低于對照，但是差異不顯著（5 h處理除外）。

-4 ℃條件下，錦繡黃桃花粉管長度隨處理時間的增加呈下降趨勢（3 h處理除外），但是與對照差異不顯著。玉露蟠桃花粉管長度呈下降趨勢，各處理與對照差異顯著（5 h處理差異不顯著），說明低溫處理對花粉管伸長的影響差異是不顯著的。

2.4 低溫處理對雌蕊受凍率的影響

從表4可以看出，-2 ℃處理1、3、5 h后錦繡黃桃雌蕊受凍率分別為40.91%、75.20%、100.00%，玉露蟠桃雌蕊受凍率分別為33.33%、62.50%、85.00%，說明-2 ℃低溫對柱頭的傷害很嚴重，但是玉露蟠桃比錦繡黃桃雌蕊受凍率低7.58百分點、12.70百分點和15.00百分點，說明玉露蟠桃雌蕊較錦繡黃桃抗凍。錦繡黃桃和玉露蟠桃在-4 ℃條件下處理1 h，受凍率均超過90%，在生產(chǎn)中嚴重影響產(chǎn)量。

2.5 低溫處理對幼果受凍率的影響

由表5可知，在0 ℃條件下處理幼果1 h與2 h，基本沒有造成幼果凍傷。-2 ℃條件下處理1 h，錦繡黃桃幼果受凍率為2.86%和7.69%，而玉露蟠桃幼果受凍率為14.29%和40.91%，是錦繡黃桃受凍率的5.0倍和5.3倍，說明玉露的幼果更容易受到低溫傷害。-4 ℃條件下處理1 h后錦繡黃桃和玉露蟠桃幼果受凍率分別達21.05%、48.94%，其中玉露蟠桃的受凍比例是錦銹黃桃的2.3 倍，可見玉露蟠桃果實對低溫的耐受能力較錦繡黃桃低。

3 結(jié)論與討論

張榮萍等[5]在水稻研究中發(fā)現(xiàn)開花期低溫脅迫影響花藥和花粉發(fā)育成熟，使花藥不能正常開裂、散粉不足，可育花粉率和柱頭花粉萌發(fā)率降低，直接影響受精結(jié)實，成為結(jié)實率降低的主要原因之一。季楓等[6]研究表明，蟠桃開花時期，如遇溫度在-2.0 ℃以下時，花蕊授粉能力降低；王華東等[7]研究結(jié)果表明，隨著低溫處理時間延長，不同桃花品種的萌發(fā)率有所下降，低溫持續(xù)5 h以內(nèi)，萌發(fā)率降幅較小，5 h后萌發(fā)率下降明顯。該試驗中2個品種桃花朵低溫（-2、-4 ℃）處理1～5 h花粉萌發(fā)率下降到對照的18%～58%，與王華東等[7]的試驗結(jié)果略有不同，可能因為其采取先將花藥自然陰干再進行低溫處理，而該研究采用的是將當天盛開的新鮮花朵的枝條直接放入冷庫中進行低溫處理，花粉濕度大，所以花粉粒受到的低溫影響也比較大?；ǚ哿亢突ǚ勖劝l(fā)率的降低，使得有活力的花粉總量降低，影響桃樹的授粉與座果。低溫脅迫條件下錦繡黃桃和玉露蟠桃的花粉量和花粉萌發(fā)活力下降的幅度差異不顯著，說明影響蟠桃坐果率的關(guān)鍵原因不是低溫對花粉量和花粉活力的影響。建議蟠桃生產(chǎn)中應(yīng)該間種花粉量大的抗凍害的桃樹品種以彌補低溫造成的有效花粉數(shù)量降低的影響。

劉鐵錚等[8]研究結(jié)果認為花器抗凍能力從大到小依次是花瓣、雄蕊、雌蕊。該研究發(fā)現(xiàn)-2 ℃條件下處理1 h對雌蕊已造成嚴重傷害，與前人結(jié)論基本一致。該試驗中-2 ℃條件下處理1、3、5 h后玉露蟠桃比錦繡黃桃雌蕊受凍率低7.58百分點、12.70百分點和15.00百分點，說明玉露蟠桃雌蕊較錦繡黃桃抗凍。推測蟠桃較圓桃抗凍是因為蟠桃的子房呈扁圓形，花柱短粗，柱頭扁平形，而圓桃子房呈圓形并且比蟠桃子房小，花柱細長，柱頭呈圓形且小，容易受到凍害。2個品種在-4 ℃條件下處理1 h，受凍率均超過90%，在生產(chǎn)中嚴重影響產(chǎn)量，蟠桃生產(chǎn)中花期環(huán)境溫度不能低于-4 ℃。

楊春祥[9]研究表明油桃幼果較柱頭、雄蕊更容易受到低溫傷害，0 ℃?zhèn)^小，-2 ℃?zhèn)﹂_始增加。朱彬彬等[10]在設(shè)施促成栽培中發(fā)現(xiàn)低溫對設(shè)施栽培玉露蟠桃幼果造成的傷害大于花期，可直接導(dǎo)致落果。該研究發(fā)現(xiàn)-2 ℃低溫處理1～2 h，玉露蟠桃幼果受凍率由14.29%增加到40.91%，比錦繡黃桃高出4.0倍與4.3倍，說明玉露蟠桃幼果較錦繡黃桃易受凍害。在枇杷[10]中的研究表明，種胚對低溫脅迫最敏感，最先受到低溫傷害，蟠桃較圓桃更容易受到低溫的影響推測是因為蟠桃呈扁圓形，種仁到果頂和果柄的距離較圓桃短，更容易遭受較低溫的影響。

生產(chǎn)中尤其是設(shè)施栽培中，要在花期密切注意溫度變化，溫度不能低于-4 ℃，因為-4 ℃對雌蕊和幼果的傷害很大，最低溫度高于0 ℃才不會對幼果和雌蕊造成傷害。遇到倒春寒天氣，應(yīng)采取提前灌水、煙霧處理及人工授粉等輔助措施，減輕或避免凍害。如果出現(xiàn)霜凍傷害后盡量做好精細化管理，盡快恢復(fù)樹勢，后期注意控制樹勢，防止旺長。

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