李強(qiáng) 周道瑋

摘要 綜述放牧、開(kāi)墾、施肥、補(bǔ)播等管理措施對(duì)草地土壤碳截獲的影響。通過(guò)研究建議：①優(yōu)化放牧制度和牲畜飼養(yǎng)管理能夠有效保護(hù)草地覆被、提高飼草資源利用效率、直接或間接地增加土壤碳截獲。②合理布置農(nóng)牧業(yè)格局，深化農(nóng)副產(chǎn)品飼料化利用。對(duì)不適宜作物種植的土地果斷退耕恢復(fù)草地植被，發(fā)展草田輪作、間作，在休耕期種植覆蓋飼草作物，可期待有效保護(hù)土壤地力和增加土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量。③施加有機(jī)肥料對(duì)提高草地土壤碳截獲有巨大潛力。④草地補(bǔ)播，尤其進(jìn)行豆科植物補(bǔ)播可期待有效提高土壤碳截獲。

關(guān)鍵詞 土壤有機(jī)碳；草地管理；放牧；施肥；補(bǔ)播

中圖分類(lèi)號(hào) S812.2 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 0517-6611（2018）23-0001-05

Abstract The effects of management measures such as grazing， reclaimation， fertilization and reseeding on soil carbon storage dynamics were summarized. By this study， it was suggested： ①improved grazing regime and livestock feeding could effectively protect grassland vegetation， and enhance the forage utilization efficiency， which will directly or indirectly increase soil carbon sequestration. ② reasonable layout of agriculture and animal husbandry， and deep utilization of subsidiary agricultural products as fodder， and conversion from untillable land into grassland， and development of rotation and intercropping between grass and crop， and plantation of cover crop， all which could protect soil fertility and increase soil carbon storage. ③organic fertilizer could be greatly potential to be applied for increasing soil carbon sequestration. ④reseeding， in particular introduction of legume into grassland could be expected to enhance soil carbon sequestration.

Key words Soil organic carbon；Grassland management；Grazing；Fertilization；Reseeding

當(dāng)前，氣候及土地利用變化已經(jīng)導(dǎo)致包括草地在內(nèi)的部分生態(tài)系統(tǒng)由大氣的碳匯變成了碳源[1]，增加的碳釋放反饋到大氣層，可能進(jìn)一步加快氣候變化的步伐[2]。全球陸地生態(tài)系統(tǒng)共存儲(chǔ)2 200 Pg（1 Pg=10.9 t）碳[3]，其中，草地生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量占10%以上[4]。而在草地中，超過(guò)90%的碳儲(chǔ)存在土壤中，草地土壤碳的微小變化將對(duì)全球碳平衡產(chǎn)生深刻的影響。草地土壤巨大的碳儲(chǔ)存能力也表明其在抑制大氣二氧化碳濃度增加上的潛在功能[5]，增加草地土壤碳截獲對(duì)緩解全球大氣二氧化碳濃度增加及隨之而來(lái)的溫室效應(yīng)意義重大[1，6]。

土壤碳截獲反映土壤碳儲(chǔ)量在時(shí)間尺度上的變化，數(shù)值上表現(xiàn)為土壤碳儲(chǔ)量的凈增加量或凈減少量，以單位面積土壤含碳數(shù)量的凈變化計(jì)量。土壤碳截獲潛力、速率由環(huán)境因子，如氣候、地形、土壤基質(zhì)特性決定，尤其受到生態(tài)系統(tǒng)管理的強(qiáng)烈影響[6]。草地管理，如放牧、施肥、開(kāi)墾、補(bǔ)播等措施不同程度地改變草地植物地上和根系特征，改變土壤理化和生物特性，進(jìn)一步改變土壤的養(yǎng)分輸入和分解過(guò)程，對(duì)草地土壤碳截獲過(guò)程和結(jié)果有重要和復(fù)雜的影響[6]。國(guó)內(nèi)外已經(jīng)對(duì)土壤碳截獲機(jī)理，及一系列草地管理對(duì)土壤碳截獲的影響開(kāi)展了大量研究，但相關(guān)的綜述研究較少，尤其國(guó)內(nèi)的綜述研究更少。概述了草地土壤碳截獲的過(guò)程及草地管理對(duì)土壤碳截獲的作用，旨在改善草地管理，以為提高草地土壤碳截獲、緩解全球變化提供理論和技術(shù)參考。

1 草地土壤碳截獲過(guò)程和潛力

在草地生態(tài)系統(tǒng)中，一部分碳以地上和根系凋落物的形式從植物體進(jìn)入土壤有機(jī)碳庫(kù)，另外，一部分地上生物量被食草動(dòng)物采食后，會(huì)以動(dòng)物排泄物的形式進(jìn)入土壤有機(jī)碳庫(kù)[7]。這些植物凋落物，或者動(dòng)物排泄物，在土壤表面或內(nèi)部通過(guò)淋溶、光解、生物降解等途徑逐漸分解并參與形成最后的有機(jī)質(zhì)組分[8-10]。此外，植物活根組織通過(guò)分泌有機(jī)酸等含碳化合物向土壤輸入碳[11]。植物地上活體暴露在環(huán)境中，受降雨作用，很可能直接將可溶性碳直接輸入土壤，但此過(guò)程對(duì)土壤碳輸入的貢獻(xiàn)未見(jiàn)研究報(bào)道。研究已經(jīng)發(fā)現(xiàn)植物組織氮、磷含量從活體到枯落物呈現(xiàn)降低，相關(guān)研究將其歸結(jié)為植物的養(yǎng)分回收功能[12-13]，但雨水的淋溶作用是否參與地上組織養(yǎng)分損失過(guò)程（包括碳），仍不得而知，有待研究。土壤生物尤其土壤微生物在土壤碳截獲過(guò)程中發(fā)揮著關(guān)鍵作用，研究表明植物殘?bào)w的大部分最終經(jīng)微生物分解形成土壤有機(jī)質(zhì)組分[14]。

由微生物、植物碎屑、植物及微生物分泌物等形成的一部分有機(jī)質(zhì)游離于土壤中，活性最強(qiáng)，分解迅速，但其含量?jī)H占土壤有機(jī)質(zhì)總量的3%～5%[8]，這部分碳不僅為微生物生命活動(dòng)提供能源，還能與土壤黏粒、真菌菌絲、部分根組織在土壤中粘合劑多糖、土壤動(dòng)物的作用下形成土壤團(tuán)聚體，土壤大小團(tuán)粒圍繞植物材料分解后的有機(jī)物質(zhì)構(gòu)建，并將其中一部分深藏在黏壤內(nèi)形成重有機(jī)質(zhì)（heavy organic matter）[6，15]。絕大部分有機(jī)質(zhì)吸附在土壤顆粒上，密閉在不同大小的土壤團(tuán)聚體內(nèi)[6]。這部分土壤有機(jī)質(zhì)能依靠3種機(jī)制穩(wěn)定于土壤中：一是通過(guò)木質(zhì)素、多酚等物質(zhì)和土壤顆粒之間的化學(xué)耦合作用形成生化穩(wěn)定性；二是通過(guò)和土壤顆粒（粉粒、黏粒）之間的綁定形成化學(xué)穩(wěn)定性；三是通過(guò)土壤團(tuán)聚體的物理保護(hù)隔絕微生物、酶和有機(jī)質(zhì)的接觸（圖1）。任何有利于構(gòu)建上述保護(hù)機(jī)制的草地管理措施對(duì)草地土壤碳的保護(hù)都會(huì)起到積極的作用[16]。3種保護(hù)機(jī)制下的碳庫(kù)，以受生化保護(hù)的碳庫(kù)分解最慢，周轉(zhuǎn)時(shí)間長(zhǎng)達(dá)數(shù)百年，甚至數(shù)千年[15，17]；受團(tuán)聚體保護(hù)的碳庫(kù)分解相對(duì)容易，周轉(zhuǎn)周期為10～15年，條件適合時(shí)還可脫離保護(hù)轉(zhuǎn)化為活躍的有機(jī)質(zhì)。

大部分輸入土壤的碳通過(guò)土壤的呼吸作用重新回到大氣中，其他的碳損失途徑包括淋溶、揮發(fā)、沉積、土壤侵蝕等。其中，淋溶輸出指溶解在水中的有機(jī)碳隨水流失，沉積輸出指有機(jī)碳進(jìn)入土壤深層形成礦物的過(guò)程。揮發(fā)輸出指有機(jī)碳以氣體的形式散失到大氣中[18]。因此，土壤碳截獲是生態(tài)系統(tǒng)初級(jí)生產(chǎn)的碳輸入和土壤有機(jī)質(zhì)分解、淋溶、揮發(fā)等碳輸出過(guò)程的平衡[19]，這種平衡所處的狀態(tài)被用來(lái)量化土壤對(duì)大氣二氧化碳的源匯功能[20]。

盡管大量文獻(xiàn)證明草地巨大的碳截獲能力，但不同研究對(duì)草地土壤碳截獲的速度和潛力的估計(jì)存在較大差異[21]。一般隨草地土壤碳含量增加，土壤的碳截獲速率和潛力降低[18]。Hassink[22]進(jìn)一步提出草地土壤的碳截獲潛力和速率與草地土壤顆粒性質(zhì)，尤其土壤粉粒和黏粒含量正相關(guān)，這種關(guān)系隨土壤類(lèi)型和土地利用類(lèi)型而發(fā)生變化。改善草地管理對(duì)草地土壤截獲碳截獲有積極作用，但并不是所有施加在草地生態(tài)系統(tǒng)的管理都能引起土壤碳的快速增加，管理效果要視土壤碳的歷史變化、現(xiàn)存量、基質(zhì)條件和環(huán)境特點(diǎn)而定[23]。Lal[24]研究表明整個(gè)半干旱區(qū)，土壤碳截獲速率在0～200 g/（m.2·a）的較大范圍內(nèi)變動(dòng)。Gifford等[25]研究表明澳大利亞草場(chǎng)的土壤碳截獲速率為50～60 g/（m.2·a）。Conant等[26]通過(guò)對(duì)美國(guó)北部的一個(gè)草地研究點(diǎn)的研究指出，通過(guò)改善草地管理，土壤碳截獲速率可達(dá)到59 g/（m.2·a），其后的研究表明美國(guó)東南部草地土壤碳截獲速率平均為41 g/（m.2·a）。戴爾阜等[27]指出中國(guó)不同類(lèi)型草地土壤碳截獲速率為28～223 g/（m.2·a），不同的研究中，植被、土壤、氣候、管理方式、研究方法（估算方法、土層深度等）的差異是導(dǎo)致草地土壤碳截獲速率估算結(jié)果不同的主要原因。

2 草地管理對(duì)土壤碳截獲的影響

土壤有機(jī)碳不僅是維持草地生產(chǎn)力的關(guān)鍵因素[26]，也是支撐全球生態(tài)和社會(huì)安全的戰(zhàn)略性資源[28]。而隨著人口和人類(lèi)需求的增加，人類(lèi)施加在草地的管理強(qiáng)度和方式已經(jīng)發(fā)生重大變革，如放牧強(qiáng)度的增加[29]、大面積草地開(kāi)墾、增加的施肥、人為補(bǔ)播等[30-31]，這些管理方式的改變通過(guò)影響土壤碳輸入和釋放，強(qiáng)烈影響草地的碳平衡，不僅決定草地的生產(chǎn)和生態(tài)功能，并可能通過(guò)生態(tài)反饋改變局域或全球的氣候格局[2]。如何正確地管理草地，增加草地土壤碳截獲，對(duì)草地經(jīng)濟(jì)、生態(tài)效益有重要意義。增加草地土壤碳截獲途徑明確，首先是提高土壤碳輸入量，其次是降低土壤碳分解輸出，具體到實(shí)際的草地管理中，要注意調(diào)控碳輸入和輸出的平衡關(guān)系，實(shí)現(xiàn)草地土壤碳的凈截獲。

2.1 放牧對(duì)草地土壤碳截獲的影響

草地屬性決定放牧是其首要的利用方式。放牧對(duì)草地土壤碳的影響決定于草地氣候環(huán)境、土壤類(lèi)型、放牧強(qiáng)度、放牧周期等系列因素及其耦合作用。如研究發(fā)現(xiàn)：對(duì)于沙性土壤草地，放牧對(duì)土壤碳的作用隨著降雨的增加由負(fù)向趨向正向，而對(duì)于黏性土壤草地，放牧對(duì)土壤碳的作用隨著降雨的增加由正向趨向負(fù)向，這種差異作用歸因于不同土壤質(zhì)地下，土壤微生物和根系對(duì)降雨、放牧耦合作用的差異響應(yīng)[32]。生態(tài)系統(tǒng)本身對(duì)放牧干擾具有一定抵抗力和恢復(fù)力，草地植物，尤其是多年生草地植物，被動(dòng)物采食后，能夠刺激其補(bǔ)償性生長(zhǎng)或改變生物量分配[33]，適當(dāng)強(qiáng)度的放牧可以促進(jìn)地上部分補(bǔ)償性生長(zhǎng)、增加草地的地上生物量分配，進(jìn)而增加向土壤的有機(jī)質(zhì)輸入，可能提高土壤碳儲(chǔ)量[34-35]。但是當(dāng)放牧強(qiáng)度過(guò)大或放牧周期過(guò)長(zhǎng)，放牧行為抑制植物的生長(zhǎng)，就會(huì)降低生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力和碳輸入，最終導(dǎo)致土壤碳截獲的減少[36-37]。最近的綜述研究發(fā)現(xiàn)，不同草地類(lèi)型土壤碳對(duì)放牧強(qiáng)度的響應(yīng)存在差異，在C4植物占優(yōu)勢(shì)的草地中，土壤碳隨著放牧強(qiáng)度增加而提高，而相反的結(jié)果發(fā)生在C3植物占優(yōu)勢(shì)的草地中[32]。原因在于C4植物相對(duì)C3植物，在放牧干擾下能夠提高地下生物量分配，進(jìn)而增加土壤碳輸入。放牧不僅改變草地生物量生產(chǎn)，也影響草地植物組成及其多樣性[38-39]。高強(qiáng)度放牧下，為適應(yīng)食草動(dòng)物的不斷啃食，具有快速生長(zhǎng)率的植物可能被環(huán)境優(yōu)先選擇并占據(jù)優(yōu)勢(shì)，但這些植物生長(zhǎng)的同時(shí)自身的呼吸作用也強(qiáng)烈，而且快速生長(zhǎng)植物獲取養(yǎng)分能力強(qiáng)、組織養(yǎng)分含量相對(duì)較高、枯落物分解速率較快[6]，這對(duì)土壤碳截獲是不利的；而適度放牧可能維持生長(zhǎng)相對(duì)緩慢植物在草地中的比例，慢速生長(zhǎng)的植物不僅呼吸消耗小、產(chǎn)生的枯落物養(yǎng)分含量低，而且還含有某些耐分解的次生代謝產(chǎn)物，分解過(guò)程緩慢，一些次生代謝產(chǎn)物如木質(zhì)素、多酚等還能提高有機(jī)質(zhì)和土壤顆粒的結(jié)合，起到保護(hù)有機(jī)質(zhì)的作用，這對(duì)土壤碳截獲有積極意義[6，16，40]。草地植物多樣性被發(fā)現(xiàn)能通過(guò)提高土壤氮素礦化和利用，進(jìn)而增加生物量碳輸入，促進(jìn)土壤碳截獲，因此，放牧可能通過(guò)改變草地植物多樣性進(jìn)一步影響土壤碳截獲[41]。

放牧在改變土壤碳輸入的同時(shí)，也通過(guò)系列途徑影響土壤有機(jī)質(zhì)的分解過(guò)程。一是放牧采食刺激草原植物再生，草原植物生長(zhǎng)過(guò)程中，需不斷地從土壤中獲取礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)，間接加速了土壤有機(jī)質(zhì)的分解。二是放牧能夠改變土壤微生物組成，如增加細(xì)菌數(shù)量，降低真菌數(shù)量[42-43]。在土壤中，真菌的碳利用效率要明顯高于細(xì)菌，加之真菌本身也是重要的碳庫(kù)[44]，而且真菌在土壤團(tuán)聚體構(gòu)建上有重要貢獻(xiàn)[45]，這些因素都有利于土壤碳的固持。因此，放牧可能通過(guò)改變土壤微生物群落組成限制土壤碳截獲而增加有機(jī)質(zhì)分解。三是放牧可能導(dǎo)致地表植物覆蓋降低，增加土壤溫度，同樣可能加速土壤有機(jī)質(zhì)的分解[2]。并且，放牧可能改變草地土壤有機(jī)質(zhì)礦化對(duì)未來(lái)氣候變化的響應(yīng)，但相關(guān)的結(jié)論在不同的研究個(gè)例存在差異，如Paz-Ferreiro等[46]在北英格蘭草地的研究發(fā)現(xiàn)放牧增加土壤有機(jī)碳分解對(duì)溫度增加的響應(yīng)，而Chuckran等[47]在北美草地的研究報(bào)道放牧降低土壤有機(jī)碳分解對(duì)溫度增加的響應(yīng)，許多因素，包括土壤類(lèi)型、放牧歷史、研究方法等都可能導(dǎo)致這些差異化的結(jié)論，這些也是未來(lái)研究需要關(guān)注的問(wèn)題。放牧系統(tǒng)中，草食動(dòng)物排放大量的甲烷（CH4）、糞尿到大氣和地表，這些排泄物的釋放和分解直接或間接增加了大氣中溫室氣體的濃度，可能加速大氣的增溫，反饋到土壤增加有機(jī)質(zhì)的分解[48]。

針對(duì)不同的草地狀況采取合理的放牧策略對(duì)提高草地碳輸入和土壤碳截獲至關(guān)重要。一般在放牧過(guò)度的草地中實(shí)行休牧或輪牧、在利用效率低的草地中合理安排放牧強(qiáng)度和頻次都能有效地維持或增加草地生物多樣性和生產(chǎn)力，維持土壤微生物組成穩(wěn)定性，增加土壤碳截獲[6]。通過(guò)合理放牧能有效地保護(hù)草地植被覆蓋，控制土壤溫度，可能降低微生物對(duì)有機(jī)質(zhì)的分解[2]。最近，He等[49]在中國(guó)北方典型草地不同強(qiáng)度的放牧研究發(fā)現(xiàn)，草地土壤由碳匯轉(zhuǎn)變成為碳源，二者轉(zhuǎn)換的臨界放牧強(qiáng)度為3～5個(gè)羊單位/hm.2（6—9月放牧）[49]。在牲畜生產(chǎn)過(guò)程中，除優(yōu)化放牧制度以外，同時(shí)需要優(yōu)化牲畜飼養(yǎng)管理，如：①飼喂精料，飲食中添加油脂，優(yōu)化蛋白的攝入量，進(jìn)而提高生長(zhǎng)率；②飼料中使用添加劑如單寧、鹵化物、益生菌、疫苗、生長(zhǎng)素等抑制甲烷形成，降低牲畜攝取的能量以甲烷的形式排出；③提高動(dòng)物福利水平，降低飲水限制、冷熱應(yīng)激、病蟲(chóng)害等對(duì)牲畜生長(zhǎng)的限制作用，提高飼養(yǎng)效率；④改良牲畜生產(chǎn)品種，提高動(dòng)物生長(zhǎng)和繁殖性能，減少基礎(chǔ)母畜。這些措施能夠有效提高草地資源利用效率，降低單位動(dòng)物的飼草需求，保護(hù)草地覆被，同時(shí)降低牲畜排泄物的溫室氣體排放，直接或間接減少土壤碳的分解釋放[50-52]。

2.2 開(kāi)墾對(duì)草地土壤碳截獲的影響

隨著人口的增長(zhǎng)和飲食中糧、肉需求的增加，現(xiàn)有的耕地產(chǎn)糧已經(jīng)很難滿(mǎn)足人類(lèi)口糧及用于肉食生產(chǎn)的飼料糧需求，因此，全球草地中已有相當(dāng)一部分被轉(zhuǎn)化為耕地[53]。然而，長(zhǎng)期的農(nóng)業(yè)耕作，降低草地自然的植被覆蓋，減少草地枯落物數(shù)量及其向土壤的碳輸入，增加土壤侵蝕威脅，同時(shí)改變草地土壤團(tuán)粒體結(jié)構(gòu)，破壞土壤有機(jī)碳的保護(hù)機(jī)制，加速土壤有機(jī)質(zhì)的分解，釋放大量的碳到空氣和水體中[30-31]。Wang等[53]報(bào)道，隨著草地開(kāi)墾年限的增加，0～30 cm土層土壤有機(jī)碳含量逐漸降低，開(kāi)墾28和42年后，0～30 cm層土壤有機(jī)碳分別流失10%和25%[53]。 Syswerda等[54]報(bào)道草地開(kāi)墾加速了土壤有機(jī)質(zhì)的微生物分解，長(zhǎng)期耕作導(dǎo)致土壤碳損失50%以上。而通過(guò)休耕恢復(fù)、耕地轉(zhuǎn)人工草地、草田輪作等措施，能夠重新將碳固定回土壤中[54]。Su[55]的研究表明，將開(kāi)墾后的農(nóng)田轉(zhuǎn)換成豆科人工草地后，0～20 cm層土壤每年能夠截獲0.57 mg碳，Zhou等[56]報(bào)道相似的研究結(jié)果，指出從耕地到豆科人工草地，土壤有機(jī)碳顯著增加20%以上。鑒于上述研究結(jié)果，為保護(hù)草地土壤碳儲(chǔ)量，增加土壤碳截獲，應(yīng)當(dāng)加強(qiáng)對(duì)草地及其周邊土地資源利用的管理，尤其是在農(nóng)牧交錯(cuò)區(qū)，應(yīng)合理發(fā)展農(nóng)牧業(yè)格局，在現(xiàn)有耕地上培育高產(chǎn)品種、高效農(nóng)業(yè)，深入農(nóng)業(yè)副產(chǎn)品如秸稈、谷糠的牲畜利用。在低產(chǎn)田或土壤質(zhì)量差的邊際土地果斷退耕恢復(fù)草地植被或建植人工草地或飼草作物地。推動(dòng)種地-養(yǎng)地結(jié)合，發(fā)展保護(hù)性耕作，發(fā)展草田輪作、間作，尤其發(fā)展作物與固氮豆科飼草的輪作和間作，在休耕期種植覆蓋飼草作物，在提高作物種植效率的同時(shí)，提高飼草供給能力，保護(hù)土壤地力和有機(jī)碳儲(chǔ)量。

2.3 施肥對(duì)草地土壤碳截獲的影響

草地生態(tài)系統(tǒng)在長(zhǎng)期放牧或割草后，土壤養(yǎng)分消耗巨大，尤其是氮的消耗，嚴(yán)重制約草地的生產(chǎn)力[29]，為增加草地肥力，施加氮肥是草場(chǎng)管理者普遍采取的措施[26，57]。然而，氮肥的施加對(duì)土壤碳截獲的作用一直存在爭(zhēng)議，一些研究表明氮肥施加通過(guò)提高生物量碳輸入增加土壤碳截獲[58]，如Conant等[26]總結(jié)美國(guó)和歐洲草地施肥的研究結(jié)果，發(fā)現(xiàn)施肥平均每年增加2.2%土壤有機(jī)碳[26]。然而，氮肥添加提高了地上部分生產(chǎn)力的同時(shí)，可能也改變了群落的物種組成，減少群落中深根系植物的競(jìng)爭(zhēng)能力，改變了根系在土壤中的分布，可能導(dǎo)致深層土壤碳輸入的減少[58]；其次，氮肥的施加可能改變枯落物化學(xué)計(jì)量特征，加速枯落物的分解[59]，高的土壤和枯落物養(yǎng)分含量能夠刺激土壤微生物的活動(dòng)，激發(fā)土壤有機(jī)質(zhì)的分解[60-61]，進(jìn)而減少有機(jī)碳儲(chǔ)量。Mack等[62]在《Nature》上報(bào)道長(zhǎng)期施加氮肥增加枯落物質(zhì)量和分解速率、減少根生物量在土壤深層的分布、增加土壤微生物活力，結(jié)果導(dǎo)致土壤碳損失[62]。因此，施肥管理下，土壤最終的碳截獲量取決于增加的初級(jí)生產(chǎn)的碳輸入量和可能增加的有機(jī)質(zhì)分解的碳輸出量的差值，而這個(gè)差值是由植物-土-微生物之間復(fù)雜的互作關(guān)系決定的，不同的植被、土壤養(yǎng)分狀況下，這種關(guān)系也隨之發(fā)生變化，為增加土壤碳截獲，管理策略也要做出相應(yīng)調(diào)整。從草地持久的生產(chǎn)力和土壤有機(jī)質(zhì)保護(hù)考慮，施加有機(jī)肥料是一個(gè)有前景的選擇。因?yàn)橛袡C(jī)肥料既可以緩解草地土壤的肥力限制，而且有機(jī)肥料分解緩慢，效應(yīng)持久，有機(jī)肥中豐富的腐殖質(zhì)還有助于土壤團(tuán)粒的構(gòu)建和穩(wěn)定，能有效增加土壤的碳儲(chǔ)量[63-64]，但有機(jī)肥料施加過(guò)程中也要考慮肥料中碳氮比例的因素，碳氮比過(guò)高，肥料分解緩慢，肥效慢；碳氮比過(guò)低會(huì)刺激微生物活動(dòng)，增加土壤自身有機(jī)質(zhì)的分解[6]。而且某些有機(jī)肥料如牲畜糞便等的輸入可能引起N2O排放的增加，從抑制溫室效應(yīng)的角度看，抵消了碳截獲的意義[65]。

2.4 補(bǔ)播對(duì)草地土壤碳截獲的影響

草地經(jīng)長(zhǎng)期利用后，生產(chǎn)力下降，物種多樣性喪失，抑制土壤有機(jī)碳恢復(fù)。除合理放牧和施肥外，草地中引入高生產(chǎn)力物種，補(bǔ)播多年生飼草恢復(fù)和保護(hù)草地多樣性以增加功能群之間的互作、提高資源利用效率等措施也被報(bào)道能增加草地的初級(jí)生產(chǎn)，有效地增加土壤的碳截獲[6，26，66]。一般草地上層土壤的有機(jī)質(zhì)含量普遍高于深層土壤[29]。深層土壤雖然有機(jī)碳含量低，但卻具有高的碳截獲效率，因此，近年來(lái)逐漸引起人們的關(guān)注[67-68]。深層土壤高的碳截獲效率主要源于深層土壤和根中較低的養(yǎng)分含量，尤其是氮素含量，導(dǎo)致有機(jī)質(zhì)微生物分解緩慢，自上層土壤轉(zhuǎn)移或深層根輸入的有機(jī)質(zhì)不斷得以積累[69]。另外，深層土壤的有機(jī)質(zhì)經(jīng)常處于物理和化學(xué)保護(hù)的狀態(tài)，與微生物接觸較少，分解緩慢[70]。鑒于深層土壤中有機(jī)質(zhì)分解相對(duì)緩慢，可在草地中合理發(fā)展深根系植物，將碳固定到土壤深層，也可增加土壤碳截獲[15，67]。眾所周知，豆科植物一般為高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)飼草，同時(shí)多數(shù)豆科植物具有深根系的特征，尤其重要的是豆科植物根系能與根瘤菌共生，因此豆科植物普遍具有生物固氮能力[71]，文獻(xiàn)報(bào)道全球飼用豆科植物每年能夠固定12～25 Tg氮[72]。豆科植物的高產(chǎn)、深根系特征及其生物固氮能力對(duì)提高土壤碳輸入、增加土壤深層固碳、維持草地土壤肥力，進(jìn)而增加土壤碳截獲具有重要貢獻(xiàn)。Conant等[26]廣泛地綜述已有研究發(fā)現(xiàn)草地中播種豆科植物明顯提高北美草地土壤碳截獲，經(jīng)典的多樣性-生態(tài)系統(tǒng)功能試驗(yàn)表明當(dāng)草地中引入豆科植物，通過(guò)增加生產(chǎn)力和生物量養(yǎng)分回還，促使土壤碳截獲速率顯著增加[41]。Li等[73]研究發(fā)現(xiàn)隨草地中豆科植物相對(duì)密度的增加，土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量顯著增加。因此，通過(guò)補(bǔ)播或混播，在草地中引入豆科植物能有效提高土壤碳截獲[73]。事實(shí)上，天然草地補(bǔ)播豆科植物或建植禾-豆混播人工草地已經(jīng)是國(guó)際上進(jìn)行土壤培肥和優(yōu)質(zhì)飼草生產(chǎn)的普遍管理措施。與畜牧業(yè)發(fā)達(dá)國(guó)家相比，我國(guó)草原中豆科植物數(shù)量較低[74]，筆者最近在松嫩平原、呼倫貝爾和錫林郭勒天然草地的調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)，草地中豆科植物平均相對(duì)密度僅為0.4%～1.8%（未發(fā)表數(shù)據(jù)）。此外，圍繞豆科植物構(gòu)建的人工、半人工草地在我國(guó)的發(fā)展與國(guó)外相差較遠(yuǎn)[75]，導(dǎo)致豆科植物在我國(guó)草地中發(fā)揮的經(jīng)濟(jì)和生態(tài)作用極大受限。為提高土壤碳截獲和飼草生產(chǎn)，通過(guò)適當(dāng)?shù)拇胧┰谔烊徊莸刂谢觳ザ箍浦参锘蚪ㄖ埠?豆混播人工草地對(duì)于我國(guó)草地可持續(xù)利用是必要管理。

3 結(jié)語(yǔ)

人類(lèi)工農(nóng)業(yè)活動(dòng)已經(jīng)促使全球氣候格局發(fā)生顯著變化。采取有效措施降低大氣CO2含量，延緩氣候變化進(jìn)程是當(dāng)今生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)和難點(diǎn)問(wèn)題。草地土壤碳動(dòng)態(tài)對(duì)全球碳平衡影響深刻，優(yōu)化草地管理，增加草地土壤碳截獲，減少土壤碳釋放對(duì)延緩全球變化進(jìn)程具有重要意義。土壤碳截獲是土壤碳輸入和輸出過(guò)程的平衡，過(guò)度放牧限制草地碳輸入、增加土壤有機(jī)碳礦化，進(jìn)而降低草地土壤碳截獲，通過(guò)優(yōu)化放牧制度和牲畜飼養(yǎng)過(guò)程管理能夠有效保護(hù)草地覆被、提高飼草資源利用效率、降低飼草和動(dòng)物生產(chǎn)過(guò)程的CO2和CH4等溫室氣體排放，直接或間接地增加土壤碳截獲。草地開(kāi)墾改變了地表植被覆蓋，破壞土壤結(jié)構(gòu)，增加土壤有機(jī)碳的分解釋放。合理發(fā)展農(nóng)牧業(yè)格局，發(fā)展高效農(nóng)業(yè)，深化農(nóng)副產(chǎn)品飼料化利用。對(duì)不適宜作物種植的土地果斷退耕恢復(fù)草地植被。發(fā)展草田輪作、間作，尤其發(fā)展作物與固氮豆科飼草的輪作和間作，在休耕期種植覆蓋飼草作物，能有效保護(hù)土壤地力和增加土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量。施肥對(duì)草地土壤碳截獲的作用決定于增加的初級(jí)生產(chǎn)和碳輸入量與可能增加的有機(jī)質(zhì)分解和碳釋放的平衡。施加有機(jī)肥料對(duì)提高草地土壤碳截獲有巨大潛力。草地補(bǔ)播，尤其進(jìn)行豆科植物補(bǔ)播可期待有效提高土壤碳截獲。

參考文獻(xiàn)

[1] IPCC.Climate change 2001.Synthesis report：Third assessment report of the intergovernmental panel on climate change[M].Cambridge，UK：Cambridge University Press，2001.

[2] DAVIDSON E A，JANSSENS I A.Temperature sensitivity of soil carbon decomposition and feedbacks to climate change[J].Nature，2006，440（7081）：165-173.

[3] ESWARAN H，VAN DEN BERG E，REICH P.Organic carbon in soils of the world [J].Soil science society of America journal，1993，57（1）：192-194.

[4] HUNGATE B A，HOLLAND E A，JACKSON R B，et al.The fate of carbon in grasslands under carbon dioxide enrichment[J].Nature，1997，388（6642）：576-579.

[5] SMITH P，POWLSON D S，GLENDINING M，et al.Potential for carbon sequestration in European soils：Preliminary estimates for five scenarios using results from longterm experiments[J].Global change biology，2003，3（1）：67-79.

[6] JONES M B，DONNELLY A.Carbon sequestration in temperate grassland ecosystems and the influence of management，climate and elevated CO2 [J].New phytologist，2004，164（3）：423-439.

[7] BOL R，AMELUNG W，F(xiàn)RIEDRICH C.Role of aggregate surfaces and core fraction in the sequestration of carbon from dung in a temperate grassland soil[J].European journal soil science，2004，55（1）：71-77.

[8] JOFFRE R，AGREN G I.From plant to soil：litter production and decomposition[M]//MOONEY H A.Terrestrial global productivity.San Diego，CA，USA：Academic Press，2001.

[9] AUSTIN A T，VIVANCO L.Plant litter decomposition in a semiarid ecosystem controlled by photodegradation[J].Nature，2006，442（7102）：555-558.

[10] WIEDER W R，CLEVELAND C C，TOWNSEND A R.Tropical tree species composition affects the oxidation of dissolved organic matter from litter[J].Biogeochemistry，2008，88（2）：127-138.

[11] REEDER J D，F(xiàn)RANKS C D，MILCHUNAS D.Root biomass and microbial processes[R].The Potential of US Grazing Lands to Sequester Carbon and Mitigate the Greenhouse Effect，2001：139-166.

[12] L X T，F(xiàn)RESCHET G T，F(xiàn)LYNN D F B，et al.Plasticity in leaf and stem nutrient resorption proficiency potentially reinforces plantsoil feedbacks and microscale heterogeneity in a semiarid grassland [J].Journal of ecology，2012，100（1）：144-150.

[13] MAO R，SONG C C，ZHANG X H，et al.Response of leaf，sheath and stem nutrient resorption to 7 years of N addition in freshwater wetland of Northeast China [J].Plant and soil，2013，364（1/2）：385-394.

[14] COTRUFO M F，WALLENSTEIN M D，BOOT C M，et al.The Microbial EfficiencyMatrix Stabilization（MEMS）framework integrates plant litter decomposition with soil organic matter stabilization：Do labile plant inputs form stable soil organic matter？[J].Global change biology，2013，19（4）：988-995.

[15] POST W M，KWON K C.Soil carbon sequestration and landuse change：Processes and potential[J].Global change biology，2000，6（3）：317-327.

[16] SIX J，CONANT R T，PAUL E A，et al.Stabilization mechanisms of soil organic matter：Implications for Csaturation of soils[J].Plant and soil，2002，241（2）：155-176.

[17] PAUL E A，F(xiàn)OLLETT R F，LEAVITT S W，et al.Radiocarbon dating for determination of soil organic matter pool sizes and dynamics[J].Soil science society of America journal，1997，61（4）：1058-1067.

[18] KALBITZ K，SOLINGER S，PARK J H，et al.Controls on the dynamics of dissolved organic matter in soils：A review[J].Soil science，2000，165（4）：277-304.

[19] AMUNDSON R.The carbon budget in soils [J].Annual review of earth and planetary sciences，2001，29：535-562.

[20] SCHULZE E D，VALENTINI R，SANZ M J.The long way from Kyoto to Marrakesh：Implications of the Kyoto Protocol negotiations for global ecology [J].Global change biology，2002，8（6）：505-518.

[21] FRANK A B.Carbon dioxide fluxes over a grazed prairie and seeded pasture in the Northern Great Plains[J].Environmental pollution，2002，116（3）：397-403.

[22] HASSINK J.The capacity of soils to preserve organic C and N by their association with clay and silt particles[J].Plant and soil，1997，191（1）：77-87.

[23] BRUCE J P，F(xiàn)ROME M，HAITES E，et al.Carbon sequestration in soils [J].Journal of soil and water conservation，1999，54：382-389.

[24] LAL R.Sequestering carbon in soils of arid ecosystems [J].Land degradation and development，2009，20（4）：441-454.

[25] GIFFORD R M，CHENEY N P，NOBLE J C，et al Australian land use，primary production of vegetation and carbon pools in relation to atmospheric carbon dioxide concentration[M] //Australias renewable resources：Sustainability and global change.Canberra，Australia：IGBP，1992.

[26] CONANT R T，PAUSTIAN K，ELLIOTT ET.Grassland management and conversion into grassland：Effects on soil carbon[J].Ecological applications，2001，11（2）：343-355.

[27] 戴爾阜，黃宇，趙東升.草地土壤固碳潛力研究進(jìn)展[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2015，35（12）：3908-3918.

[28] LAL R.Soil carbon sequestration impacts on global climate change and food security[J].Science，2004，304（5677）：1623-1627.

[29] HE N P，YU Q，WU L，et al.Carbon and nitrogen store and storage potential as affected by landuse in a Leymus chinensis grassland of northern China [J].Soil biology and biochemistry，2008，40（12）：2952-2959.

[30] DAVIDSON E A，ACKERMAN I L.Change in soilcarbon inventories following cultivation of previously untilled soils[J].Biogeochemistry，1993，20（3）：161-193.

[31] KERN J S，JOHNSON M G.Conservation tillage impacts on national soil and atmospheric carbon levels[J].Soil science society of America journal，1993，57（1）：200-210.

[32] MCSHERRY M E，RITCHIE M E.Effects of grazing on grassland soil carbon：A global review[J].Global change biology，2013，19（5）：1347-1357.

[33] DYER M I，TURNER C L，SEASTEDT T R Mowing and fertilization effect on productivity and spectral reflectance in Bromus inermis plots [J].Ecological applications，1991，1（4）：443-452.

[34] LECAIN D R，MORGAN J A，SCHUMAN G E，et al.Carbon exchange and species composition of grazed pastures and exclosures in the shortgrass steppe of Colorado[J].Agriculture，ecosystems and environment，2002，93（1）：421-435.

[35] REEDER J D，SCHUMAN G E.Influence of livestock grazing on C sequestration in semiarid mixedgrass and shortgrass rangelands [J].Environmental pollution，2002，116（3）：457-463.

[36] CONANT R T，PAUSTIAN K.Potential soil carbon sequestration in overgrazed grassland ecosystems[J].Global biogeochemical cycles，2002，16（4）：901-909.

[37] BAGCHI S，RITCHIE M E.Herbivore effects on aboveand belowground plant production and soil nitrogen availability in the TransHimalayan shrubsteppes [J].Oecologia，2010，164（4）：1075-1082.

[38] 劉穎，王德利，王旭，等.放牧強(qiáng)度對(duì)羊草草地植被特征的影響[J].草業(yè)學(xué)報(bào)，2002，11（2）：22-28.

[39] 劉曉琴，張翔，張立鋒，等.封育年限對(duì)高寒草甸群落組分和物種多樣性的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2016，36（16）：5150-5162.

[40] AERTS R，CHAPIN F S.The mineral nutrition of wild plants revisited：A reevaluation of processes and patterns[J].Advance ecology research，2000，30：1-67.

[41] FORNARA D A，TILMAN D.Plant functional composition influences rates of soil carbon and nitrogen accumulation[J].Journal of ecology，2008，96（2）：314-322.

[42] SIX J，F(xiàn)REY S D，THIET R K，et al.Bacterial and fungal contributions to carbon sequestration in agroecosystems[J].Soil science society of America journal，2006，70（2）：555-569.

[43] RNN R，MCCAIG A E，GRIFFITHS B S，et al.Impact of protozoan grazing on bacterial community structure in soil microcosms[J].Applied and environmental microbiology，2002，68（12）：6094-6105.

[44] RILLIG M C，MUMMEY D L.Mycorrhizas and soil structure[J].New phytologist，2006，171（1）：41-53.

[45] RILLIG M C，WRIGHT S F，NICHOLS K A，et al.Large contribution of arbuscular mycorrhizal fungi to soil carbon pools in tropical forest soils[J].Plant and soil，2001，233（2）：167-177.

[46] PAZFERREIRO J，MEDINAROLDN E，OSTLE N J，et al.Grazing increases the temperature sensitivity of soil organic matter decomposition in a temperate grassland[J].Environmental research letters，2012，7（1）：14027.

[47] CHUCKRAN P，F(xiàn)RANK D A.Herbivores regulate the sensitivity of soil organic carbon decomposition to warming[J].Environmental research letters，2013，8（4）：44013.

[48] GERBER P J，HRISTOV A N，HENDERSON B，et al.Technical options for the mitigation of direct methane and nitrous oxide emissions from livestock：A review[J].Animal，2013，7（S2）：220-234.

[49] HE N P，ZHANG Y H，YU Q，et al.Grazing intensity impacts soil carbon and nitrogen storage of continental steppe[J].Ecosphere，2011，2（1）：1-10.

[50] LIU H，VADDELLA V，ZHOU D.Effects of chestnut tannins and coconut oil on growth performance，methane emission，ruminal fermentation，and microbial populations in sheep[J].Journal of dairy science，2011，94（12）：6069-6077.

[51] LOVETT D K，OMARA F P.Estimation of enteric methane emissions originating from the national livestock beef herd：A review of the IPCC default emission factors [J].Tearmann，2002，2（1）：77-83.

[52] LOVETT D K，SHALLOO L，DILLON P，et al.A systems approach to quantify greenhouse gas fluxes from pastoral dairy production as affected by management regime[J].Agricultural systems，2006，88（2）：156-179.

[53] WANG Q，ZHANG L，LI L，et al.Changes in carbon and nitrogen of Chernozem soil along a cultivation chronosequence in a semiarid grassland[J].European journal of soil science，2009，60（6）：916-923.

[54] SYSWERDA S P，CORBIN A T，MOKMA D L，et al.Agricultural management and soil carbon storage in surface vs.deep layers[J].Soil science society of America journal，2011，75（1）：92-101.

[55] SU Y Z.Soil carbon and nitrogen sequestration following the conversion of cropland to alfalfa forage land in northwest China [J].Soil and tillage research，2007，92（1）：181-189.

[56] ZHOU Z，SUN O J，HUANG J，et al.Soil carbon and nitrogen stores and storage potential as affected by landuse in an agropastoral ecotone of northern China [J].Biogeochemistry，2007，82（2）：127-138.

[57] SCHELLBERG J，MOSELER B M，KUHBAUCH W，et al.Longterm effects of fertilizer on soil nutrient concentration，yield，forage quality and floristic composition of a hay meadow in the Eifel mountains，Germany [J].Grass and forage science，1999，54（3）：195-207.

[58] FORNARA D A，TILMAN D.Soil carbon sequestration in prairie grasslands increased by chronic nitrogen addition[J].Ecology，2012，93（9）：2030-2036.

[59] LIU P，HUANG J，SUN O J，et al.Litter decomposition and nutrient release as affected by soilnitrogen availability and litter quality in a semiarid grassland ecosystem[J].Oecologia，2010，162（3）：771-780.

[60] BERG B，MATZNER E.Effect of N deposition on decomposition of plant litter and soil organic matter in forest systems[J].Environment review，1997，5（1）：1-25.

[61] KUZYAKOV Y.Sources of CO2 efflux from soil and review of partitioning methods [J].Soil biology and biochemistry，2006，38（3）：425-448.

[62] MACK M C，SCHUUR E A G，BRETHARTE M S，et al.Ecosystem carbon storage in arctic tundra reduced by longterm nutrient fertilization[J].Nature，2004，431（7007）：440-443.

[63] MAILLARD ，ANGERS D A.Animal manure application and soil organic carbon stocks：A metaanalysis[J].Global change biology，2014，20（2）：666-679.

[64] JONES S K，REES R M，KOSMAS D，et al.Carbon sequestration in a temperate grassland；management and climatic controls[J].Soil use and management，2006，22（2）：132-142.

[65] JONES S K，REES R M，SKIBA U M，et al.Greenhouse gas emissions from a managed grassland[J].Global and planetary change，2005，47（2）：201-211.

[66] WU G L，LIU Z H，ZHANG L，et al.Effects of artificial grassland establishment on soil nutrients and carbon properties in a blacksoiltype degraded grassland [J].Plant and soil，2010，333（1/2）：469-479.

[67] JOBBGY E G，JACKSON R B.The vertical distribution of soil organic carbon and its relation to climate and vegetation [J].Ecological applications，2000，10（2）：423-436.

[68] RUMPEL C，EUSTERHUES K，KGELKNABNER I.Location and chemical composition of stabilized organic carbon in topsoil and subsoil horizons of two acid forest soils[J].Soil biology and biochemistry，2004，36（1）：177-190.

[69] GORDON W S，JACKSON R B.Nutrient concentrations in fine roots [J].Ecology，2000，81（1）：275-280.

[70] AJWA H A，RICE C W，SOTOMAYOR D.Carbon and nitrogen mineralization in tallgrass prairie and agricultural soil profiles[J].Soil science society of America journal，1998，62（4）：942-951.

[71] LI Q，SONG Y T，LI G D，et al.Grasslegume mixtures impact soil N，species recruitment，and productivity in temperate steppe grassland [J].Plant and soil，2015，394（1/2）：271-285.

[72] HERRIDGE D F，PEOPLES M B，BODDEY R M.Global inputs of biological nitrogen fixation in agricultural systems[J].Plant and soil，2008，311（1/2）：1-18.

[73] LI Q，YU P J，LI G D，et al.Grasslegume ratio can change soil carbon and nitrogen storage in a temperate steppe grassland[J].Soil and tillage research，2016，157：23-31.

[74] JIN D，MA J，MA W，et al.Legumes in Chinese natural grasslands：Species，biomass，and distribution[J].Rangeland ecology & management，2013，66（6）：648-656.

[75] 李凌浩，路鵬，顧雪瑩，等.人工草地建設(shè)原理與生產(chǎn)范式[J].科學(xué)通報(bào)，2016，61（2）：193-200.