萬(wàn)繼鋒　李娟　楊為海　曾輝　張漢周　陳杰忠

摘 要 以抗壞血酸（AsA）、氯化鈣（CaCl2）和水楊酸（SA）3種外源調(diào)節(jié)物質(zhì)葉面噴施盆栽暗柳橙果實(shí)后，置于環(huán)境調(diào)控生長(zhǎng)室中進(jìn)行38 ℃高溫處理，探討3種不同性質(zhì)外源調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)柑橘果實(shí)高溫脅迫的抗氧化效應(yīng)。結(jié)果表明：在高溫脅迫下，施用外源AsA、CaCl2和SA均可顯著降低果皮組織的超氧陰離子自由基（O2?）和丙二醇（MDA）含量，提高果皮組織的超氧化物歧化酶（SOD）和過(guò)氧化物酶（POD）活性及AsA和谷胱甘肽（GSH）含量。這說(shuō)明3種外源調(diào)節(jié)物質(zhì)均能減輕膜脂過(guò)氧化程度，提高保護(hù)酶活性，對(duì)柑橘果實(shí)高溫脅迫具有緩解效應(yīng)。

關(guān)鍵詞 柑橘；抗壞血酸；氯化鈣；水楊酸；高溫脅迫；抗氧化

中圖分類(lèi)號(hào) S666 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

Abstract After being sprayed with exogenous ascorbic acid （AsA）， calcium chloride （CaCl2） and salicylic acid （SA）， potted sweet orange seedlings of ‘An liu （Citrus sinensis Osbeck） were cultured at 38 ℃ in an environmental regulation-growth room. The mitigative effects of the three exogenous regulators on high temperature stress of citrus fruits were studied. The results showed that under the stress of high temperature， the three exogenous regulators could reduce the contents of O2? and the MDA， increase the activities of SOD and POD， and the contents of AsA and GSH. It is concluded that the three exogenous regulators treatment could enhance the thermotolerance of citrus fruits.

Keywords citrus； ascorbic acid； calcium chloride； salicylic acid； high temperature stress； antioxidant

DOI 10.3969/j.issn.1000-2561.2018.08.012

柑橘果實(shí)日灼是一種常見(jiàn)的主要由高溫與強(qiáng)光脅迫引起的生理病害，每年都會(huì)給生產(chǎn)上造成一定損失[1-3]。果實(shí)日灼的發(fā)生與果實(shí)表面溫度直接相關(guān)，當(dāng)果實(shí)表面達(dá)一定“閾值”溫度，日灼才有可能發(fā)生[4]。因此，果實(shí)日灼的發(fā)生必然與果實(shí)耐熱性密切相關(guān)。然而，耐熱性強(qiáng)弱主要取決于果實(shí)對(duì)高溫脅迫的抗氧化特性。研究表明，高溫脅迫下外源調(diào)節(jié)物質(zhì)可通過(guò)調(diào)節(jié)植物抗氧化系統(tǒng)，提高抗氧化酶的活性和抗氧化劑的含量來(lái)增強(qiáng)其耐熱性。抗壞血酸（AsA）處理可提高蘋(píng)果、獼猴桃、百合等植株及蘋(píng)果果實(shí)的耐熱性[5-8]。Ca2+處理可增強(qiáng)玉米、柑橘、蝴蝶蘭、濱梅、葉用萵苣等植株的耐熱性[9-13]。水楊酸（SA）處理可提高百合、蝴蝶蘭、鐵皮石斛、葡萄、東北對(duì)開(kāi)蕨、一串紅、藍(lán)莓等植株及蘋(píng)果果實(shí)的耐熱性[8， 11， 14-19]，而將外源調(diào)節(jié)物質(zhì)應(yīng)用于柑橘果實(shí)耐熱性研究尚未見(jiàn)報(bào)道。本研究以外源AsA、CaCl2和SA葉面噴施盆栽柑橘果實(shí)后，置于環(huán)境調(diào)控生長(zhǎng)室中進(jìn)行38 ℃高溫處理，研究不同性質(zhì)外源調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)柑橘果實(shí)高溫脅迫的緩解效應(yīng)，探討不同性質(zhì)外源調(diào)節(jié)物質(zhì)處理對(duì)柑橘果實(shí)耐熱性的影響，為其耐熱性提高及生產(chǎn)應(yīng)用上采取緩解高溫傷害的調(diào)控措施提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

以三年生生長(zhǎng)較為一致、掛果適量均勻的盆栽紅橘（Citrus tangerine Hort ex Tanaka）砧木暗柳橙（Citrus sinensis Osbeck）為實(shí)驗(yàn)材料。

1.2 方法

1.2.1 實(shí)驗(yàn)處理 實(shí)驗(yàn)在華南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院環(huán)境調(diào)控生長(zhǎng)室進(jìn)行。在高溫處理前一天下午，選擇生長(zhǎng)較為一致、掛果適量均勻的盆栽柑橘樹(shù)，參考張建光等[8， 20]分別用0.5%氯化鈣（CaCl2）、10 mmol/L抗壞血酸（AsA）和0.2 mmol/L水楊酸（SA）溶液葉面噴施盆栽暗柳橙果實(shí)，以不噴施處理為對(duì)照（CK）。然后，從2 d起進(jìn)行38 ℃高溫處理，處理時(shí)間為4 h，溫度調(diào)控為38 ℃/ 28 ℃（7：00—11：00，33 ℃；11：00—15：00，38 ℃；15：00—19：00，33 ℃；19：00—23：00，30 ℃；23：00—3：00，28 ℃；3：00—7：00，30 ℃），于高溫脅迫的0、1、3、5、7 d削取相應(yīng)果皮，用液氮固定后帶回實(shí)驗(yàn)室，置于–80 ℃低溫冰箱備用。為了避免水分脅迫，在高溫處理期間每天傍晚給予樹(shù)體充足的水分供應(yīng)，緩慢灌水直至水從盆底溢出為止。每種處理重復(fù)5次，每次重復(fù)1株樹(shù)。

1.2.2 測(cè)定方法 超氧陰離子自由基（O2?）含量的測(cè)定采用羥胺法，抗壞血酸（AsA）和谷胱甘肽（GSH）含量的測(cè)定參照萬(wàn)繼鋒等[1]的方法，丙二醛（MDA）含量的測(cè)定采用硫代巴比妥酸法，超氧化物歧化酶（SOD）活性的測(cè)定采用氮藍(lán)四唑法，過(guò)氧化物酶（POD）活性的測(cè)定采用愈創(chuàng)木酚法[21]。所有指標(biāo)測(cè)定均以鮮重計(jì)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

所有數(shù)據(jù)經(jīng)Microsoft Office Excel統(tǒng)計(jì)分析，采用Duncan新復(fù)極差作顯著性測(cè)驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 高溫脅迫下外源調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)果皮細(xì)胞膜脂過(guò)氧化的影響

如圖1-A所示，高溫脅迫下果皮O2?產(chǎn)生速率均呈先下降后上升的變化趨勢(shì)。高溫脅迫1 d，各處理的O2?產(chǎn)生速率下降到最低，隨高溫脅迫時(shí)間延長(zhǎng)（3～7 d），各處理的O2?產(chǎn)生速率逐步上升。在高溫脅迫期間，對(duì)照處理的O2?產(chǎn)生速率始終高于AsA處理，AsA處理的O2?產(chǎn)生速率始終高于SA處理，SA處理的O2?產(chǎn)生速率始終高于CaCl2處理。各處理的O2?產(chǎn)生速率在高溫脅迫0 d時(shí)差異不顯著，但在高溫脅迫1～7 d，AsA、CaCl2和SA處理的O2?產(chǎn)生速率顯著低于對(duì)照處理，尤其是在脅迫3 d時(shí)AsA、CaCl2和SA處理的O2?產(chǎn)生速率比對(duì)照處理的低25.94%、59.34%和52.94%。說(shuō)明AsA、CaCl2和SA處理能夠抑制O2?產(chǎn)生速率，減輕活性氧的傷害。從效應(yīng)上看，以CaCl2和SA處理的效果較好。

如圖1-B所示，高溫脅迫下果皮MDA含量均呈先下降后上升的變化趨勢(shì)。高溫脅迫初期，各處理的MDA含量下降到最低，隨高溫脅迫時(shí)間延長(zhǎng)（3～7 d），各處理的MDA含量逐步上升。在高溫脅迫期間，對(duì)照處理的MDA含量始終高于AsA處理，AsA處理的MDA含量始終高于SA處理，SA處理的MDA含量始終高于CaCl2處理。各處理的MDA含量在高溫脅迫0 d時(shí)差異不顯著，但在高溫脅迫1～7 d，AsA、CaCl2和SA處理的MDA含量顯著低于對(duì)照處理，尤其是在脅迫3 d時(shí)AsA、CaCl2和SA處理的MDA含量比對(duì)照處理的低14.38%、27.34%和21.09%。說(shuō)明AsA、CaCl2和SA處理能減輕膜質(zhì)過(guò)氧化，減緩了高溫對(duì)果皮細(xì)胞膜的損傷。從效應(yīng)上看，以CaCl2和SA處理的效果較好。

2.2 高溫脅迫下外源調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)果皮抗氧化酶的影響

隨著高溫脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，各處理的SOD活性呈先升后降的變化趨勢(shì)。各處理的SOD活性均在高溫脅迫1 d時(shí)達(dá)到峰值。在高溫脅迫期間，CaCl2處理的SOD活性始終高于SA處理，SA處理的SOD活性始終高于AsA處理，AsA處理的SOD活性始終高于對(duì)照處理（圖2-A）。各處理的SOD活性在脅迫0 d差異不顯著，但在脅迫1～7 d，

AsA、CaCl2和SA處理的SOD活性顯著高于對(duì)照處理，尤其是在脅迫3 d時(shí)AsA、CaCl2和SA處理的SOD活性比對(duì)照處理的高出15.07%、21.91%和19.18%。表明AsA、CaCl2和SA處理能夠提高SOD活性，從而增強(qiáng)清除O2?的能力。從效應(yīng)上看，以CaCl2和SA處理的效果較好。

高溫脅迫下，各處理的POD活性變化趨勢(shì)相似，均在高溫脅迫1 d達(dá)峰值后下降。在高溫脅迫期間，SA處理的POD活性始終高于CaCl2處理，CaCl2處理的POD活性始終高于AsA 處理，AsA處理的POD活性始終高于對(duì)照處理（圖2-B）。各處理的POD活性在高溫脅迫0 d差異不顯著，但在高溫脅迫1 d后，各處理的POD活性差異顯著。在脅迫3～7 d時(shí)，AsA處理的POD活性比對(duì)照處理的分別高出28.95%、19.84%、12.50%；CaCl2處理的POD活性比對(duì)照處理的分別高出32.05%、42.63%、21.98%；SA處理的POD活性比對(duì)照處理的高出46.63%、57.49%、42.08%。表明AsA、CaCl2和SA處理能夠提高POD活性，從而增強(qiáng)清除H2O2的能力。從效應(yīng)上看，以SA和CaCl2處理的效果較好。

2.3 高溫脅迫下外源調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)果皮抗氧化劑的影響

由圖3-A可知，在高溫脅迫1 d，對(duì)照、AsA和 SA處理的AsA含量均下降到最低；隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)（3～7 d），AsA含量逐漸增加。而CaCl2處理的AsA含量在高溫脅迫1 d時(shí)達(dá)峰值后下降到最低，在脅迫7 d時(shí)有所增加。在整個(gè)高溫脅迫期間，AsA處理的AsA含量始終高于CaCl2處理，CaCl2處理的AsA含量始終高于SA處理，SA處理的AsA含量始終高于對(duì)照處理。AsA處理的AsA含量在高溫脅迫0 d時(shí)顯著高于對(duì)照處

理，在高溫脅迫1 d時(shí)AsA含量比對(duì)照處理的高出41.96%。SA、CaCl2和對(duì)照處理的AsA含量在高溫脅迫0 d時(shí)差異不顯著，但在高溫脅迫1 d后差異顯著；SA處理的AsA含量在高溫脅迫3 d時(shí)比對(duì)照處理的高出19.42 %；而CaCl2處理在高溫脅迫1 d時(shí)比對(duì)照處理的高出39.50 %。說(shuō)明了外源AsA、CaCl2和SA處理能抑制高溫對(duì)AsA的破壞。從效應(yīng)上看，以AsA和CaCl2處理的效果較好。

從圖3-B可看出，脅迫3 d時(shí)對(duì)照和AsA 處理的GSH含量降到最低；隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng) （5～7 d）GSH含量逐漸增加。而CaCl2和SA處理的GSH含量均在高溫脅迫1 d達(dá)峰值后下降到最低，在脅迫7 d時(shí)有所增加。在脅迫期間， AsA 處理的GSH含量始終高于CaCl2處理，CaCl2處理的GSH含量始終高于SA處理，SA處理的GSH含量始終高于對(duì)照處理。在高溫脅迫0 d，AsA處理的GSH含量顯著高于對(duì)照處理，SA、CaCl2和對(duì)照處理的GSH含量差異不顯著；AsA、SA、CaCl2和對(duì)照處理的GSH含量在高溫脅迫1 d后差異顯著，在高溫脅迫3 d時(shí)AsA、SA、CaCl2處理的GSH含量比對(duì)照處理的分別高出31.28%、27.69%、28.72%。說(shuō)明了外源AsA、CaCl2和SA處理能抑制熱脅迫對(duì)GSH的破壞。從效應(yīng)上看，以AsA和CaCl2處理的效果較好。

3 討論

植物對(duì)溫度的適應(yīng)主要在細(xì)胞膜，細(xì)胞膜是熱損傷和抗熱系統(tǒng)的中心，其熱穩(wěn)定性是反映了植物的抗熱性[15， 17]。MDA是膜脂過(guò)氧化的主要產(chǎn)物，其含量直接反映了細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的損傷程度[22]。本研究結(jié)果顯示，在高溫脅迫條件下，果實(shí)果皮中O2?產(chǎn)生速率和MDA含量顯著上升，說(shuō)明高溫脅迫下由活性氧積累引發(fā)的膜脂過(guò)氧化作用加劇，使MDA含量增加，而MDA的積累必然導(dǎo)致細(xì)胞膜的損傷，細(xì)胞的生理機(jī)能受到破壞。經(jīng)外源AsA、CaCl2和SA處理后，顯著降低了果實(shí)在高溫脅迫下的O2?產(chǎn)生速率和MDA累積量，說(shuō)明外源AsA、CaCl2和SA處理可有效減少膜脂過(guò)氧化，減輕細(xì)胞膜的損傷，提高果實(shí)的耐熱性。

在正常生理?xiàng)l件下，植物細(xì)胞內(nèi)活性氧的產(chǎn)生和清除處于動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)，而高溫脅迫破壞活性氧的動(dòng)態(tài)平衡，從而產(chǎn)生過(guò)多的活性氧，而活性氧被認(rèn)為是啟動(dòng)植物體內(nèi)抗氧化系統(tǒng)的重要物質(zhì)，SOD、POD等酶促防御系統(tǒng)具有清除活性氧的能力，是植物抗熱的生理基礎(chǔ)之一[5]。本研究結(jié)果表明，SOD和POD活性在高溫脅迫期間呈現(xiàn)“先升后降”的變化趨勢(shì)，這說(shuō)明高溫脅迫初期，果實(shí)可通過(guò)自身的調(diào)節(jié)機(jī)制，提高SOD和POD活性，以適應(yīng)高溫脅迫。隨著高溫脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，SOD和POD活性均有較大幅度的下降，而O2?產(chǎn)生速率和MDA含量上升，這意味著果實(shí)自身的調(diào)節(jié)能力已經(jīng)減弱，內(nèi)源抗氧化酶系統(tǒng)清除活性氧、防止膜脂過(guò)氧化作用的能力下降，致使膜脂過(guò)氧化作用加劇，體內(nèi)活性氧代謝失調(diào)。經(jīng)外源AsA、CaCl2和SA處理后，果皮中SOD和POD活性顯著高于對(duì)照，這說(shuō)明外源AsA、CaCl2和SA處理能夠提高SOD和POD活性，并使之維持在較高水平，降低高溫脅迫對(duì)細(xì)胞膜的破壞作用，這與一些研究者在其他作物上的結(jié)果基本吻合[7， 11， 15]。

抗壞血酸（AsA）和還原型谷胱甘肽（GSH）是植物體內(nèi)重要的抗氧化物質(zhì)，通過(guò)GSH-AsA循環(huán)清除活性氧。本研究結(jié)果表明，高溫脅迫初期，AsA和GSH含量均有所下降。一方面是高溫抑制了AsA和GSH的合成速度，另一方面是高溫脅迫下體內(nèi)活性氧代謝失衡，產(chǎn)生大量的自由基，AsA和GSH作為抗氧化劑參與了自由基的猝滅，因此，其含量降低。隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，AsA和GSH含量均有所上升，這是果皮對(duì)高溫的適應(yīng)性反應(yīng)。隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，果皮對(duì)高溫已逐漸適應(yīng)，因此，其含量又逐漸升高。經(jīng)外源AsA、CaCl2和SA處理后，果皮中AsA和GSH含量顯著高于對(duì)照，說(shuō)明外源AsA、CaCl2和SA處理具有維持果實(shí)較高水平的抗氧化性物質(zhì)的能力（AsA和GSH），這對(duì)減輕活性氧傷害，提高果實(shí)的耐熱性有積極作用。

AsA是超氧陰離子和過(guò)氧化氫的有效清除劑，同時(shí)也是線(xiàn)性氧的碎滅劑[23]；CaCl2中Ca2+作為偶聯(lián)胞外信號(hào)與胞內(nèi)生理生化反應(yīng)的第二信使，在植物許多生理過(guò)程中起著重要作用[24]；SA是植物體內(nèi)誘導(dǎo)逆境防御機(jī)制的重要信號(hào)分子[25]。本研究中，使用的各種外源調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)提高果實(shí)耐熱性都有效果，其中外源AsA對(duì)AsA和GSH含量提高的作用最明顯，外源CaCl2對(duì)SOD活性提高的作用更明顯，外源SA對(duì)POD活性提高的作用更大，處理效果的差異可能與其不同的調(diào)節(jié)機(jī)理有關(guān)。

綜上所述，在高溫脅迫過(guò)程中，外源AsA、CaCl2和SA處理均可降低果皮組織的O2?產(chǎn)生速率和MDA含量，維持果皮組織較高的SOD和POD活性以及AsA和GSH含量，增強(qiáng)果實(shí)的耐熱性，從而減緩了高溫對(duì)細(xì)胞膜的損傷，緩解了高溫對(duì)果實(shí)造成的傷害。

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