何衍彪　詹儒林　劉映紅　趙艷龍　常金梅

摘 要 組建了菠蘿潔粉蚧在5個恒溫、4個變溫下的實驗種群生命表。結(jié)果表明：在16～32 ℃，菠蘿潔粉蚧的發(fā)育速率總體上隨著溫度的升高而加快，并符合二次回歸模型；菠蘿潔粉蚧若蟲期、產(chǎn)雌前期及世代的發(fā)育起點溫度分別為12.43、12.65、12.55 ℃，有效積溫分別為602.71、169.43、770.98 DD。實驗溫度下，南瓜飼養(yǎng)菠蘿潔粉蚧雌蟲世代歷期介于45.40～205.00 d，最適溫度為27 ℃。菠蘿潔粉蚧種群趨勢指數(shù)介于0.68～39.86，24 ℃時達到最大值；變溫下，26/21 ℃為最適梯度溫度，種群趨勢指數(shù)57.36。分析表明，梯度溫度比恒溫更有利于菠蘿潔粉蚧的生長發(fā)育和種群的增長，菠蘿潔粉蚧在華南地區(qū)一年中大多數(shù)月份里將呈種群增長態(tài)勢。

關(guān)鍵詞 菠蘿潔粉蚧；溫度；生命表；種群

中圖分類號 S433 文獻標識碼 A

Abstract Life tables of laboratory population of Dysmicoccus brevipes at five different constant temperatures and four different variable temperatures were constructed. The results showed that the developmental rate increased with the increasing temperature from 16 ℃ to 32 ℃， and the relationship between them could be totally simulated by the quadratic regression model. The developmental temperature thresholds and sum of effective temperature required for larva， preoviposition stages and generation was 12.43 ℃， 12.65 ℃， 12.55 ℃ and 602.71 DD， 169.43 DD， 770.98 DD respectively. The lifespan of the female was from 45.4 to 205.0 days at test temperatures， 27 ℃ was the most suitable temperature. The population trend index ranged from 0.68 to 39.86 at different constant temperature， and the maximum population trend index appeared at constant temperature 24 ℃. As for different variable temperature， 26/21 ℃ was the most suitable temperatures with population trend index 57.36. According to the results， the variable temperature was relatively more suitable to D. brevipes population growth than constant temperature， and the population trend of D. brevipes would be incremental in most months of a year in south China.

Keywords Dysmicoccus brevipes （Cockerell）； temperature； life table； population

DOI 10.3969/j.issn.1000-2561.2018.08.017

菠蘿潔粉蚧Dysmicoccus brevipes（Cockerell）隸屬于同翅目（Hemiptera）粉蚧科（Pseudococci-dae），廣泛分布于世界各菠蘿產(chǎn)區(qū)[1]。在有些地區(qū)菠蘿潔粉蚧與新菠蘿灰粉蚧Dysmicoccus neobrevipes Beardsley混合發(fā)生，是菠蘿重要病害—菠蘿凋萎病mealybug wilt of pineapple（MWP）的主要傳播媒介[2-3]。菠蘿潔粉蚧在我國主要營孤雌生殖，巴西、馬來西亞等國家有關(guān)于雄性菠蘿潔粉蚧的報道[4-6]。Ito[4]對夏威夷菠蘿潔粉蚧自然條件下的年發(fā)生世代及2-6月平均世代歷期、生活周期等生物學(xué)進行了初步研究。Santa-Cecília等[5]對巴西菠蘿潔粉蚧在一定條件下的性比及生活史進行了研究。

在我國，為害菠蘿的粉蚧主要是菠蘿潔粉蚧，僅在個別菠蘿園發(fā)現(xiàn)有新菠蘿灰粉蚧的為害[7]。菠蘿潔粉蚧在我國有較長的發(fā)生歷史，20世紀90年代曾給我國菠蘿產(chǎn)業(yè)造成嚴重經(jīng)濟損失，前人對其自然發(fā)生規(guī)律進行了調(diào)查[8-9]。但關(guān)于其生物學(xué)、生態(tài)學(xué)的研究鮮見報道。害蟲生物學(xué)、生態(tài)學(xué)的研究是害蟲有效控制的基礎(chǔ)，本文應(yīng)用實驗種群生命表的方法，就溫度對菠蘿潔粉蚧生長、存活及繁殖的影響進行了系統(tǒng)研究，以期為菠蘿潔粉蚧的預(yù)測預(yù)報和綜合防治提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

在廣東省農(nóng)墾豐收糖業(yè)發(fā)展有限公司菠蘿生產(chǎn)基地，從植株根部采集菠蘿潔粉蚧（均為雌蟲），用“南瓜+蛭石”的方法進行室內(nèi)飼養(yǎng)[10]。

1.2 方法

1.2.1 菠蘿潔粉蚧生物學(xué) 實驗在PYX-250智能人工氣候箱（韶關(guān)市科力儀器有限公司）中進行。設(shè)恒溫16、21、24、27、32 ℃ 5個處理溫度，變溫21/16、26/21、29/24、32/27 ℃ 4個梯度（高溫13 h/低溫11 h），光周期為13L∶11D，相對濕度為80%±5%。

世代歷期：將20頭產(chǎn)雌期的菠蘿潔粉蚧接于不帶蟲的新鮮南瓜上，蛭石填充覆蓋，在設(shè)置不同溫度的人工氣候箱中分別飼養(yǎng)，24 h后去掉成蟲，用新的蛭石覆蓋帶初產(chǎn)若蟲的南瓜。定期觀察菠蘿潔粉蚧生長發(fā)育情況，種群中50%的個體進入產(chǎn)雌期即為一個世代結(jié)束。每個處理5次重復(fù)。

產(chǎn)雌量：將0.8 cm×6.5 cm的長條形菠蘿離體葉片放入10 mL圓底離心管中，用棉花塞封口；選取即將進入產(chǎn)雌期的雌成蟲接于菠蘿離體葉片上，調(diào)查、記錄菠蘿潔粉蚧產(chǎn)雌量，調(diào)查后將雌成蟲接入一新的菠蘿離體葉片上，每3～4 d調(diào)查一次，直至雌成蟲死亡。每個處理3次重復(fù)，每次重復(fù)至少觀察3頭。

發(fā)育起點溫度和有效積溫：將菠蘿潔粉蚧在5個恒溫處理下的發(fā)育歷期（N）轉(zhuǎn)換成發(fā)育速率（V），參照李典謨等[11]的方法，分別計算發(fā)育起點溫度、有效積溫。

（1）發(fā)育起點溫度：

（2）有效積溫：

發(fā)育速率與溫度的關(guān)系模型：將菠蘿潔粉蚧在5個恒溫處理下的發(fā)育歷期（N）轉(zhuǎn)換成發(fā)育速率（V），用Marquardt的方法對菠蘿潔粉蚧的發(fā)育速率（V）與溫度（T）之間的關(guān)系進行擬合[12-13]。

1.2.2 菠蘿潔粉蚧實驗種群生命表 根據(jù)不同處理溫度下菠蘿潔粉蚧各蟲態(tài)及世代的存活率和成蟲繁殖力數(shù)據(jù)，組建菠蘿潔粉蚧實驗種群生命表，計算預(yù)計下一代初產(chǎn)若蟲數(shù)、種群趨勢指數(shù)I及內(nèi)稟增長率rm[14-15]。

預(yù)計下一代初產(chǎn)若蟲數(shù)=產(chǎn)前雌成蟲存活數(shù)×平均產(chǎn)雌量

種群趨勢指數(shù)：I = Nn+1/Nn

其中Nn+1為新一代蟲量，Nn為上代蟲量。當I > 1時，下代種群數(shù)量增加；當I < 1時，下代種群數(shù)量減少。

內(nèi)稟增長率：rm =（ln R0）/T

其中R0為凈增殖率，T為世代歷期；R0 = Nt/N0（Nt為經(jīng)過一個世代后的蟲量，N0為開始時的蟲量）。當rm > 0，種群數(shù)量增加；當rm < 0，種群數(shù)量減少。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 17.0軟件進行數(shù)據(jù)處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 溫度對菠蘿潔粉蚧生長發(fā)育的影響

從表1可以看出，在恒溫16～27 ℃范圍內(nèi)菠蘿潔粉蚧世代歷期隨著溫度的升高而縮短。

恒溫處理下，世代歷期最短，只有45.40 d，若蟲期、產(chǎn)雌前期分別為35.40 d和9.80 d；16 ℃恒溫處理下，實驗昆蟲生長緩慢，世代歷期達205.00 d，若蟲期和產(chǎn)雌前期分別為147.00 d和48.20 d；32 ℃處理下，實驗昆蟲的若蟲期、產(chǎn)雌前期及世代歷期比27 ℃處理有所延長。

不同梯度溫度處理下，32/27 ℃（白天/ 晚上）時菠蘿潔粉蚧世代歷期最短，只有42.40 d，若蟲期、產(chǎn)雌前期分別為34.20 d和8.22 d；21/16 ℃（白天/ 晚上）時世代歷期最長，為86.20 d，若蟲期、產(chǎn)雌前期分別為64.20 d和21.80 d（表2）。

根據(jù)菠蘿潔粉蚧在不同恒溫處理下的發(fā)育歷期，按公式計算其發(fā)育起點溫度和有效積溫。從表3可以看出，實驗昆蟲若蟲期、產(chǎn)雌前期和雌蟲世代的發(fā)育起點溫度分別為12.43、12.65、12.55 ℃，有效積溫分別是602.71、169.43 DD和770.98 DD。

將表1不同恒溫處理下的菠蘿潔粉蚧發(fā)育歷期轉(zhuǎn)換成發(fā)育速率，根據(jù)R和F值進行顯著性差異分析，選擇擬合程度最好的回歸方程。結(jié)果表明，二次回歸模型可以較好地擬合菠蘿潔粉蚧發(fā)育速率和溫度之間的關(guān)系（圖1），若蟲期、產(chǎn)雌前期和雌蟲世代發(fā)育速率和溫度之間的關(guān)系預(yù)測模型參數(shù)見表4，其中R2分別為0.934、0.922和0.940。

2.2 不同溫度處理下菠蘿潔粉蚧實驗種群生命表

根據(jù)菠蘿潔粉蚧各蟲齡不同溫度處理下的存活率和成蟲產(chǎn)雌量，組建菠蘿潔粉蚧的實驗種群生命表（表5）。表中各蟲齡的存活率為實際觀測值的平均值，起始蟲數(shù)以100頭計。結(jié)果顯示，恒溫24 ℃處理時其世代存活率最高，達40.67%；其次是27 ℃恒溫處理，為28.33%。24 ℃和27 ℃

處理下，其單雌產(chǎn)雌量分別為98.00頭和97.67頭。種群趨勢指數(shù)從高到低依次為：I24 ℃ >I27 ℃>

I21 ℃ >I32 ℃ >I16 ℃，環(huán)境溫度高于27 ℃或低于24 ℃時其種群增長速度減慢。

不同梯度變溫處理下，26/21 ℃處理下菠蘿潔粉蚧的世代存活率最高，達47.67%；其次是29/24 ℃變溫處理，為30.00%。26/21 ℃和29/24 ℃處理下單雌產(chǎn)雌量分別為120.33頭和112.67頭。種群趨勢指數(shù)從高到低依次為：I26/21 ℃>I29/24 ℃> I21/16 ℃>I32/27 ℃。

恒溫21、24、27、32 ℃及梯度變溫21/16、26/21、29/24、32/27 ℃處理下菠蘿潔粉蚧實驗種群的內(nèi)稟增長率（rm）均大于0、種群趨勢指數(shù)（I）均大于1，說明其實驗種群在恒溫21～32 ℃及變溫21/16 ～32/27 ℃下呈增長趨勢。恒溫16 ℃下菠蘿潔粉蚧實驗種群的內(nèi)稟增長率（rm）小于0、種群趨勢指數(shù)（I）小于1，其實驗種群呈下降趨勢。

3 討論

關(guān)于菠蘿潔粉蚧自然生長發(fā)育、繁殖等生物學(xué)方面的研究在國外早有報道，但都是以菠蘿植株/葉片為寄主材料，調(diào)查（實驗）溫度為2—6月自然溫度（16.28～28.83 ℃）或單一恒溫（25 ℃±1 ℃），單頭觀察[4-5]。雖然實驗昆蟲種群來源不同，飼養(yǎng)條件、調(diào)查方法也不一樣，本研究結(jié)果與Ito[4]、Santa-Cecília等[5]的研究結(jié)果基本一致。結(jié)果表明，不同恒溫及梯度變溫對菠蘿潔粉蚧個體的生長發(fā)育和種群增長趨勢都有一定的影響。就發(fā)育歷期而言，菠蘿潔粉蚧最適溫度為27 ℃ 左右，高于32 ℃或低于21 ℃時其生長發(fā)育將受到一定的抑制；從種群趨勢指數(shù)來看，菠蘿潔粉蚧最適恒溫為24 ℃（I =39.86），最適變溫為26/21 ℃（I = 57.36），變溫比恒溫更有利于菠蘿潔粉蚧個體的生長發(fā)育和種群數(shù)量的增長。通過不同溫度下種群趨勢指數(shù)可以預(yù)測，菠蘿潔粉蚧在華南地區(qū)一年中大多數(shù)月份里將呈種群增長態(tài)勢。

某種昆蟲的生物學(xué)指標可能因為種群來源、寄主、飼養(yǎng)溫度、調(diào)查方法的不同而存在較大差異。陳澤坦等[16]報道，在20～32 ℃溫度范圍內(nèi)新菠蘿灰粉蚧發(fā)育歷期隨著溫度的升高而縮短，32 ℃時世代歷期（31.34 d）最短；36 ℃恒溫條件下新菠蘿灰粉蚧生長發(fā)育受到一定的抑制，但種群數(shù)量仍呈增長趨勢。而胡鐘予等[15]研究發(fā)現(xiàn)29 ℃時新菠蘿灰粉蚧雌蟲若蟲期的發(fā)育歷期最短、成蟲產(chǎn)卵量最高；但在17 ℃和32 ℃時，1 齡若蟲和3 齡若蟲均表現(xiàn)為生長停滯，并因此推斷23～29 ℃是新菠蘿灰粉蚧最適宜的生長發(fā)育和繁殖的溫度范圍。二者分別以劍麻、南瓜為飼養(yǎng)材料，研究結(jié)果差異較大。本研究結(jié)果與胡鐘予等的研究結(jié)果比較接近，可能是因為飼養(yǎng)材料相同，且菠蘿潔粉蚧與新菠蘿灰粉蚧是同屬的近緣種的原因。此外，菠蘿粉蚧（菠蘿潔粉蚧、新菠蘿灰粉蚧）為刺吸式口器的群聚性昆蟲，在菠蘿粉蚧生物學(xué)研究中，應(yīng)盡量采用群體飼養(yǎng)代替?zhèn)€體飼養(yǎng)，在更換寄主材料的時候盡量避免對粉蚧口器造成損傷，并充分考慮粉蚧個體逃逸可能給實驗帶來的影響。

參考文獻

[1] 湯祊德. 中國粉蚧科[M]. 北京： 中國農(nóng)業(yè)科技出版社， 1992： 767.

[2] Beardsley J W. Notes on the pineapple mealybug complex， with descriptions of two new species （Homoptera： Pseudococcidae）[J]. Proceedings of the Hawaiian Entomological Society， 1965， 19（1）： 55-68.

[3] Sether D M， Ullman D E， Hu J S. Transmission of pineapple mealybug wilt-associated virus by two species of mealybug （Dysmicoccus spp.）[J]. Phytopathology， 1998， 88： 1 224-1 230.

[4] Ito K. Studies on the life histories of the Pineapple mealybug， Pseudococcus brevipes （Ckll.）[J]. Journal of Economic Entomology， 1938， 31（2）： 291-298.

[5] Santa-Cecília L V C， Paes-Bueno V H， Prado E. Desenvolvimento de Dysmicoccus brevipes （Cockerell） （Hemptera： Pseudococcidae） em duas cultivares de abacaxi[J]. Ciência E Agrotecnologia， 2004， 28（5）： 1 015-1 020.

[6] 利 姆， 霍紹棠. 兩性型菠蘿粉蚧的生物學(xué)和經(jīng)濟重要性[J]. 熱帶作物譯叢， 1975（5）： 32-34.

[7] 何衍彪， 詹儒林， 劉映紅， 等. 菠蘿粉蚧種類調(diào)查及發(fā)生規(guī)律研究[J]. 熱帶作物學(xué)報， 2013， 34（6）： 1 161-1 165.

[8] 馮榮揚， 梁恩義. 菠蘿粉蚧發(fā)生規(guī)律及防治[J]. 中國南方果樹， 1998， 27（5）： 28-29.

[9] 李土榮. 菠蘿粉蚧的生物學(xué)特性及防治[J]. 昆蟲知識， 1997， 34（3）： 149-152.

[10] Pandey R R， Johnson M W. Enhanced production of pink pineapple mealybug， Dysmicoccus brevipes （Hemiptera： Pseudococcidae）[J]. Biocontrol Science and Technology， 2006， 16（4）： 389-401.

[11] 李典謨， 王莽莽. 快速估計發(fā)育起點及有效積溫的研究[J]. 昆蟲知識， 1986， 23（4）： 184-186.

[12] 馮 康. 數(shù)值計算方法[M]. 北京： 國防工業(yè)出版社， 1978： 154-160.

[13] 王瑩瑩， 徐志宏， 張莉麗， 等. 南瓜寄主上扶桑綿粉蚧不同溫度下的發(fā)育歷期和實驗種群生命表[J]. 昆蟲學(xué)報， 2012， 55（1）： 77-83.

[14] 張孝羲. 昆蟲生態(tài)及預(yù)測預(yù)報[M]. 北京： 中國農(nóng)業(yè)出版社， 2002： 77-83.

[15] 胡鐘予， 邵煒冬， 何雨健， 等. 溫度對新菠蘿灰粉蚧生長發(fā)育和繁殖的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報， 2017， 28（2）： 651-657.

[16] 陳澤坦， 張小冬， 張 妮， 等. 不同溫度條件下新菠蘿灰粉蚧實驗種群生命表[J]. 熱帶作物學(xué)報， 2010， 31（3）： 464-468.