李純佳,徐超華,劉洪博,李旭娟,字秋艷,劉新龍
(云南省農(nóng)業(yè)科學院甘蔗研究所/云南省甘蔗遺傳改良重點實驗室,云南 開遠 661699)
甘蔗(Saccharum spp.)是我國首要糖料作物,蔗糖占我國食糖消費的90%以上。然而,我國食糖自主供應常年存在百萬噸級的較大缺口[1]。隨著我國社會經(jīng)濟的快速發(fā)展,食糖人均消費逐年增長,而蔗糖產(chǎn)量卻無顯著提升,甘蔗種植面積近年更出現(xiàn)萎縮。這對我國食糖安全構成了潛在威脅。
高糖甘蔗良種的選育和推廣,是解決這一問題的重要技術手段。為加快產(chǎn)業(yè)發(fā)展、提高育種效率,我國一度從國外陸續(xù)引進了大批優(yōu)良甘蔗材料。20世紀中期以來,云南甘蔗育種工作者對這些國外引進材料進行了多年的評價,結合育種實踐的總結,從中篩選出了一批農(nóng)藝性狀優(yōu)良、遺傳力和配合力較高的骨干親本資源。其中的優(yōu)秀代表,如CP72-1210、選三等,不僅為云南蔗糖產(chǎn)業(yè)培育了大量高糖品種,還一度成為部分蔗區(qū)的主栽品種[2-3],對云南蔗糖產(chǎn)業(yè)發(fā)展做出了重要貢獻。
當前,我國食糖安全面臨的挑戰(zhàn)對甘蔗品種糖分的持續(xù)提高提出了新的要求;而糖分性狀遺傳改良高度依賴于高糖親本的評價和篩選[3]。目前國外引進甘蔗材料的評價多從生產(chǎn)特性[4-5]、表型[6-7]、分子遺傳多樣性[8-9]及系譜血緣[10]等層面開展,針對糖分性狀的專門評價研究還較為匱乏。自上世紀50年代我國開展甘蔗品種自主選育以來,云南甘蔗雜交育種主要經(jīng)歷了3次親本更替[10-11],在每一階段,國外引進材料均發(fā)揮了重要作用。為進一步篩選高糖雜交種質,本研究以前人分子標記[9]和系譜分析[10-11]認定的、不同親本更替世代的16份云南甘蔗國外引進骨干親本為材料,對其纖維分、蔗汁錘度、蔗汁糖度、甘蔗糖度、簡純度5項糖分相關性狀進行分析,以期為云南及我國甘蔗品種糖分的持續(xù)遺傳改良提供參考。
供試材料為16份云南甘蔗國外引進骨干親本(詳見表1),依據(jù)分子標記和系譜分析結果[8,10-11]。由國家甘蔗種質資源圃保育,國家農(nóng)作物種質資源共享平臺提供。
試驗整體采用單因素完全隨機區(qū)組設計,于云南省農(nóng)業(yè)科學院甘蔗研究所內第一科研基地(開遠)進行。2016年3月初,選取健康完整的中上部單芽莖段下種,種植行長3 m,行距1.2 m,株距0.3~0.5 m。田間管理措施參照常規(guī)甘蔗高產(chǎn)栽培技術實行。試驗期間,各材料均健康生長,未見顯著病蟲害發(fā)生。
2017年1月25日至28日,各材料選取3棵健康茁壯、長勢正常的主莖分別進行檢糖。項目包括甘蔗纖維分、蔗汁錘度、蔗汁糖度、甘蔗糖度、簡純度5項,方法參照李文鳳等[12]。各項目均重復檢測3次,由本單位滇南農(nóng)產(chǎn)品檢驗中心完成。
使用SPSS 19.0軟件進行方差分析、相關分析及聚類分析。廣義遺傳力計算參照杜榮騫[13]。聚類分析中,原始數(shù)據(jù)標準化為Z分數(shù)后計算其平方歐幾里得距離,使用Ward法進行聚類。
16份甘蔗親本材料平均纖維分為13.64%,蔗汁錘度為19.63%,蔗汁糖度為16.18%,甘蔗糖度為 13.16%,蔗汁簡純度為82.28%(表 1)。 所有材料中,纖維分最高為選三,蔗汁錘度最高為CP67-412,蔗汁糖度最高為CP65-357,甘蔗糖度最高為CP85-1308,蔗汁簡純度最高為CP84-1198。纖維分最低的材料為NCo310。Co1001在蔗汁錘度、蔗汁糖度、甘蔗糖度、蔗汁簡純度等方面的表現(xiàn)均為參試材料中最差。
方差分析結果顯示(表1),各糖分性狀在不同材料間的差異均達顯著水平 (P<0.05)。除纖維分外,其余性狀廣義遺傳力均較高,達70%以上,其中以蔗汁糖度最高(80.19%)。
參試材料糖分性狀相關性如表2所示。所有材料的相關性均達顯著水平。纖維分與其他性狀間均存在負相關關系。蔗汁錘度、蔗汁糖度、甘蔗糖度、簡純度4個性狀間,均存在較強的正相關關系(r>0.7)。其中,蔗汁糖度與甘蔗糖度間的相關系數(shù)最高,達0.95。
聚類分析結果顯示,16份材料可分為3組 (圖1;表3)。 組 I 共 包 含 CP72-1210、CP72-1312、Co419、CP85-1308、CP84-1198、CP34-120、NCo310、POJ2878 八份材料, 纖維分最低,蔗汁錘度中等,蔗汁糖度、蔗糖度、簡純度均較高。組II共包含 Q96、選三、Co290、CP65-357、CP67-412 五份材料,纖維分和蔗汁錘度均為最高,而蔗汁糖度、甘蔗糖度、簡純度均與組I處于同一水平。組III包含CP28-11、POJ213、Co1001,纖維分中等,其他所有性狀均為3組中最低。
表1 甘蔗主要親本糖分性狀遺傳變異
表2 甘蔗主要親本糖分性狀間相關系數(shù)
表3 甘蔗國外引進親本糖分性狀聚類特征
蔗糖是甘蔗生物煉制最主要的產(chǎn)品,糖分性狀是甘蔗品質最重要的衡量標準。雖然環(huán)境飾變對甘蔗糖分和產(chǎn)量均會產(chǎn)生影響,但甘蔗糖分性狀受環(huán)境因素作用相對弱于產(chǎn)量性狀。這主要得益于糖分性狀遺傳力較高。廣義遺傳力是表型變異中遺傳因素所占比例的表征[13]。本文結果顯示,各性狀在材料間均存在顯著差異,同時,除纖維分外,其他4個性狀廣義遺傳力都較高。這表明基因型差異是本文16份國外引進親本糖分性狀變異的主要原因。這一結論與前人研究結果一致[3]。
圖1 甘蔗國外引進親本糖分性狀聚類
5個糖分性狀中,纖維分與其他性狀均存在顯著負相關關系。這是光合產(chǎn)物分配的結果。纖維分與蔗糖分是甘蔗初級光合產(chǎn)物的兩大去向,且同為性質穩(wěn)定的代謝產(chǎn)物[14]。初級光合產(chǎn)物一旦以一種形式固定,逆轉和再分配的情況便很難發(fā)生。而當分配偏向于其中一方時,勢必會對另一方造成消極影響。本文纖維分與其他性狀間的負相關性,正是這一矛盾的體現(xiàn)。
我國甘蔗品種自主選育共經(jīng)歷了三個親本更替世代。第一階段為上世紀50年代,第二階段為上世紀60、70年代,第三階段為上世紀80年代至今[10]。聚類分析將16份國外引進親本劃分為了3個組,分組結果與其更替世代并不一致,而存在相互穿插。組III包括2份第一代親本(CP28-11與POJ213)和1份第二代親本(Co1001),纖維分中等,糖分低。這3份親本材料主要在我國大陸和云南甘蔗自主育種起步階段使用,在親本資源較為匱乏的時期為云南和我國甘蔗產(chǎn)業(yè)做出了重要貢獻。但其綜合表現(xiàn)較差,難以滿足當前和未來我國對甘蔗親本糖分的需求,建議今后高糖育種組合配制中謹慎使用。
除POJ2878外,組I和組II中均為第二和第三代親本,包含了CP72-1210、Co419等貢獻卓著的優(yōu)異親本。這些親本主要在我國自主甘蔗育種的發(fā)展和成熟階段使用,直接和間接地育成了大批優(yōu)異后代[11]。在我國甘蔗產(chǎn)業(yè)布局由沿海地區(qū)向內陸地區(qū)轉移過程中,這些親本及以其衍生出的優(yōu)異栽培品種,如桂糖11號(CP49-50×Co419)、粵糖 93-159(粵農(nóng) 73-204×CP72-1210)等,為云南蔗區(qū)的騰飛做出了突出貢獻[2-3,11]。這兩組材料糖分表現(xiàn)優(yōu)異,在主要糖分性狀上未見具有統(tǒng)計學意義的顯著差異(表3),而顯著差異體現(xiàn)在纖維分上。一定水平的纖維分在甘蔗抗倒伏、抗蟲,以及產(chǎn)量育種等方面具有積極意義,但纖維分過高則會在制糖機械磨損和蔗汁榨出等方面產(chǎn)生不利影響[2-3,14],育種實踐中應注意平衡。組I材料纖維分較低,組II纖維分較高。甘蔗高糖育種中,建議無臺風為害、倒伏不嚴重的蔗區(qū)優(yōu)先考慮組I親本,臺風為害頻發(fā)、蔗莖易倒伏蔗區(qū)宜優(yōu)先考慮組II材料。
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