李博,石瑛,謝樹(shù)蓮
(1.太原師范學(xué)院 地理科學(xué)學(xué)院,山西 晉中 030619;2.太原師范學(xué)院 生物系,山西 晉中 030619;3.山西大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院,山西 太原 030006)
地衣是一類(lèi)由真菌(Mycobiont)與藻類(lèi)(Photobiont)形成的穩(wěn)定而互利的共生體,是已知最早的原始陸生生物共生體,有著漫長(zhǎng)的協(xié)同進(jìn)化過(guò)程[1]。石蕊科(Cladoniaceae)隸屬于子囊菌門(mén)(Ascomycota),茶漬綱 (Lecanoromycetes),茶漬衣目(Lecanorales),為枝狀地衣最大的一科,我國(guó)已報(bào)道的約有5屬130種[2]。地衣體殼狀、顆粒狀或鱗片狀,子囊盤(pán)蠟盤(pán)型或網(wǎng)衣型;孢子無(wú)色,單孢,極少為2-4孢。石蕊科地衣生境分布廣泛,常大片叢生于高山荒漠、苔原及極地的巖石表面或冰雪中,極耐干旱和寒冷。
曾有關(guān)于云南省石蕊科地衣的零星報(bào)道,然而,關(guān)于鳳凰山林區(qū)石蕊科地衣的研究未見(jiàn)專(zhuān)門(mén)報(bào)道[2-3]。本文作者以期通過(guò)研究,為該地區(qū)石蕊科地衣資源的多樣性保護(hù)提供理論依據(jù),為進(jìn)一步調(diào)查我國(guó)地衣的種類(lèi)組成,分布規(guī)律和區(qū)系成分提供參考。
鳳凰山位于云南省普洱市以西,100°22′-101°04′ E,23°57′-24°44′ N,林區(qū)總面積3.14×104ha,北高南低,海拔2 380 m。
林區(qū)土壤類(lèi)型多樣,隨海拔垂直高度的變化而變化。林區(qū)溫差小,熱量多,雨量足,四季難分。年均氣溫18.3℃,1月最冷,平均氣溫10.9℃,7月最熱,平均氣溫23.2℃,無(wú)霜期315天左右,年均降水量1 100 mm,相對(duì)濕度77%。山地與河谷間相對(duì)高差大,氣候的垂直分異明顯。區(qū)內(nèi)的20余條河流,形成明顯的羽狀水系,大多河流匯與東南亞第一長(zhǎng)河,瀾滄江。
Fig.1 Area of the Fenghuang Mountains圖1 鳳凰山林區(qū)區(qū)域圖
林區(qū)位于泛北極植物區(qū)系與古熱帶植物區(qū)系的過(guò)渡地帶,是研究植區(qū)系組成的關(guān)鍵地區(qū),區(qū)內(nèi)植被類(lèi)型主要有溫性針葉林、暖性針葉林、落葉闊葉林等6種,以及云南松(PinusyunnanensisFranch)、思茅松(PinuskesiyaEndl)、華山松(PinusarmandiiFranch)等16個(gè)群系[4]。已報(bào)道有207科,1 026屬,2 540種,其中有國(guó)家一級(jí)重點(diǎn)保護(hù)植物4種,二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)植物7種。此外區(qū)內(nèi)有野生動(dòng)物575種,包括鳥(niǎo)類(lèi)、兩棲類(lèi)和獸類(lèi),其中有國(guó)家一類(lèi)保護(hù)動(dòng)物黑鸛(CiconianigraLinnaeus)和黑頸長(zhǎng)尾雉(SyrmaticushumiaeHume)[5]。
從2015年8月到2016年8月,本文作者對(duì)鳳凰山林區(qū)石蕊科地衣進(jìn)行了多次野外調(diào)查采集,全部標(biāo)本保存于山西大學(xué)植物標(biāo)本館(SXU)。
經(jīng)鑒定和整理,在鳳凰山林區(qū)(圖 1)采集到的標(biāo)本中已發(fā)現(xiàn)的石蕊科地衣有16[2,6-13]種,隸屬2屬,其中3種為云南省新記錄,具體種類(lèi)見(jiàn)表1。
表1 鳳凰山林區(qū)石蕊科地衣種類(lèi)組成Table 1 Taxa of Cladoniaceae from the forset area of Fenghuang mountains
2.3.1 多指紅石蕊
Cl.polydactyla
初生地衣體鱗葉狀,次生地衣體由初生地衣體生出。子囊盤(pán)臘盤(pán)型,頂生或生于杯邊緣上,呈紅色或淡色至暗褐色;子囊圓筒狀,內(nèi)含8孢;孢子無(wú)色,卵圓形。分生孢子器生于初生地衣體鱗葉上或果柄上。果柄頂端具杯體,或整個(gè)果柄發(fā)育為杯體狀,果柄K+黃色,含雪茶酸,初生鱗片小至中型,鱗片上無(wú)粉芽,地衣體不含松蘿酸。
產(chǎn)地:公郎,標(biāo)本號(hào)FH15010
生境:生于樹(shù)根基部。
2.3.2 肉石蕊
Cl.carneola
初生地衣體殼狀,次生地衣體由初生地衣體生出,直立。子囊盤(pán)臘盤(pán)型,頂生或生于杯邊緣上,子囊盤(pán)網(wǎng)衣型,小至大型。孢子無(wú)色,卵圓形。分生孢子器生于初生地衣體鱗葉上或果柄上。地衣體具粉末狀或顆粒狀粉芽,初生鱗片較小;果柄具杯體或無(wú)杯體,呈黃色調(diào);子囊盤(pán)黃色至淡褐色。
產(chǎn)地:擁翠,標(biāo)本號(hào)FH15013
生境:生于朽木上。
2.3.3 繁鱗石蕊
Cl.fenestralis
初生地衣體鱗片狀,宿存或消失。鱗片大多翹起,少數(shù)貼生于基物上,邊緣淺裂、深裂至條裂;次生地衣體為直立而中空的果柄。在大多數(shù)的種類(lèi)中果柄占主導(dǎo)地位,在少數(shù)種類(lèi)中初生鱗片占主導(dǎo)地位,而果柄則發(fā)育不良或缺乏。子囊盤(pán)網(wǎng)衣型,分生孢子器著生于果柄頂端。
產(chǎn)地:擁翠,標(biāo)本號(hào)FH15019
生境:生于巖面蘚層。
根據(jù)研究結(jié)果,將鳳凰山林區(qū)石蕊科地衣的群落類(lèi)型分為:樹(shù)生群落,蘚生群落,土生群落[13-14]。
該群落類(lèi)型在鳳凰山林區(qū)占的比例較大,主要分布公郎鄉(xiāng)和擁翠鄉(xiāng)等地,海拔2 200 m內(nèi)的思茅松Pinuskesiya、云南松Pinusyunnanensis、云南鐵杉Tsugadumosa的樹(shù)皮和樹(shù)枝及腐木上,總蓋度≤5%。林區(qū)小氣候環(huán)境為樹(shù)生地衣群落提供了適宜的溫度、濕度等。從山下到山頂?shù)恼{(diào)查采集中發(fā)現(xiàn),喇叭粉石蕊Cladoniachorophaea生長(zhǎng)在松樹(shù)干上且占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。該群落分布的還有紅頭石蕊Cl.floerkeana、粉杯紅石蕊Cl.pleurota、肉石蕊Cl.carneola、多指紅石蕊Cl.polydactyla、云南石蕊Cl.yunnana等。
此群落主要分布在海拔994~1 100 m的公郎鄉(xiāng)附近,根據(jù)蘚類(lèi)的發(fā)育環(huán)境條件,可分為三類(lèi):林下蘚生、石面蘚生、土上蘚生。此群落生長(zhǎng)受土層薄厚、溫度高低、光照強(qiáng)或弱等因素的影響,限制了其分布,總蓋度≤3%。該群落的地衣有喇叭粉石蕊Cladoniachorophaea、瘦柄紅石蕊Cl.macilenta、喇叭石蕊Cl.pyxidata、粉石蕊Cl.fimbriata、繁鱗石蕊Cl.fenestralis、鹿蕊Cladinarangiferina等。
草地生群落主要分布在海拔2 100~2 200 m內(nèi)的碧溪鄉(xiāng)林地環(huán)境中,溫度偏低、水分充足、光照強(qiáng)烈的土壤表面上,總蓋度≤2%。該群落的地衣有:蓮座石蕊Cladoniapocillum、喇叭石蕊Cl.pyxidata、粉石蕊Cl.fimbriata、細(xì)鹿蕊Cladinatenuis、林鹿蕊C.arbusscula、東方鹿蕊C.grisea。
地衣作為已發(fā)現(xiàn)最完美的共生體類(lèi)型,菌藻的互相支撐所帶來(lái)的對(duì)環(huán)境的適應(yīng)往往超出想象,尤其是在應(yīng)對(duì)極端環(huán)境方面。因此,與高等植物不同,地衣的分布區(qū)更大,地理成分分析以種為主。經(jīng)初步研究,鳳凰山林區(qū)石蕊科地衣共有2屬,16種,按地理成分可以分為:世界廣泛分布、環(huán)北方成分、環(huán)北極成分、東亞成分、東亞——北美成分[2, 13-15]。
屬于該成分地衣種類(lèi)遍布各大洲。鳳凰山林區(qū)屬于該分布區(qū)的石蕊科地衣有喇叭粉石蕊Cl.chorophaea、瘦柄紅石蕊Cl.macilenta、粉杯紅石蕊Cl.pleurota。
主要分布于溫帶,偶有少數(shù)種類(lèi)伸入泛熱帶高山或北極南緣。屬于此類(lèi)成分的鳳凰山林區(qū)石蕊科地衣有喇叭石蕊Cl.pyxidata、粉石蕊Cl.fimbriata。
主要分布于北極與極地的周?chē)?包括環(huán)兩極間斷分布的種類(lèi)。鳳凰山林區(qū)石蕊科地衣屬于此類(lèi)成分的有硫石蕊Cl.suphurina。
該成分處于溫帶向亞熱帶乃至熱帶延伸,屬于此類(lèi)成分的鳳凰山林區(qū)石蕊科地衣有紅頭石蕊Cl.floerkeana、南石蕊Cl.yunnana、蓮座石蕊Cl.pocillu、肉石蕊Cl.carneola、多指石蕊Cl.polydactyla、鱗石蕊Cl.fenestralis、細(xì)鹿蕊C.tenuis、林鹿蕊C.arbusscula、鹿蕊C.rangiferina。
此類(lèi)成分指目前僅知道分布于東亞和北美洲地區(qū)的石蕊科地衣,有東方鹿蕊C.grisea。
鳳凰山林區(qū)氣候處于中亞熱帶和南亞熱帶兩種氣候類(lèi)型的過(guò)渡地帶,東亞性特征明顯,與北美、北極成分有一定的聯(lián)系,特有現(xiàn)象不明顯。由于本區(qū)地處亞熱帶,光照強(qiáng)烈,雨水充足,因此本區(qū)石蕊科地衣具有亞熱帶性質(zhì)。
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山西大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)2018年2期