安瑞麗，王 斌，魏長(zhǎng)慶，杜紅鳳，唐鳳仙*，單春會(huì)*

伽師瓜屬葫蘆科（Cutrbitaceae）黃瓜屬（Cuccmis C.）瓜亞屬（Melo Jeffrey）[1]，是哈密瓜的一種。伽師瓜因其肉厚質(zhì)細(xì)、味甘可口、色澤美麗誘人，深受消費(fèi)者喜愛(ài)，是新疆南部地區(qū)的主栽品種。但由于其上市時(shí)間集中，采收季節(jié)溫度較高，導(dǎo)致伽師瓜品質(zhì)劣變迅速，腐爛嚴(yán)重，給采后貯運(yùn)造成巨大的損失[2]。

低溫貯藏是果蔬貯藏保鮮應(yīng)用最普遍又最為有效的方法[3]。低溫雖能顯著抑制伽師瓜采后劣變，但伽師瓜對(duì)低溫敏感，易發(fā)生冷害。Fogelman[4]和王靜[5]等發(fā)現(xiàn)貯藏前熱處理可以提高哈密瓜的耐冷性。Lim等[6]發(fā)現(xiàn)不同采收期的網(wǎng)紋哈密瓜在低溫貯藏期間發(fā)生冷害的情況不同，夏季采收的哈密瓜更容易發(fā)生冷害，溫度越低，冷害越嚴(yán)重。張婷等[7]研究發(fā)現(xiàn)，逐步降溫處理能有效延緩及控制‘86-1’哈密瓜果實(shí)采后冷害的發(fā)生，使其保持較好的品質(zhì)。伽師瓜冷害主要表現(xiàn)為果實(shí)表面出現(xiàn)凹凸不平的淺褐色小斑點(diǎn)，隨著冷害的加重，小斑點(diǎn)逐漸增大，顏色變深且下陷，進(jìn)而誘發(fā)腐爛[8]。因此研究伽師瓜果實(shí)采后冷害控制技術(shù)，延長(zhǎng)伽師瓜保鮮期，已成為當(dāng)前伽師瓜產(chǎn)業(yè)亟待解決的關(guān)鍵技術(shù)問(wèn)題之一。

目前，對(duì)伽師瓜采后貯運(yùn)的研究主要集中在考察不同貯藏期[9]、不同溫度[10]和過(guò)氧化氫處理[11]對(duì)其品質(zhì)和貯藏效果的影響[12]，包括硬度、腐爛率和褐變指數(shù)等方面的理化指標(biāo)變化，但針對(duì)伽師瓜采后低溫貯藏過(guò)程中冷害相關(guān)的酶學(xué)特性研究報(bào)道較少。研究表明，果實(shí)中脂氧合酶（lipoxygenase，LOX）、脂肪酸去飽和酶（fatty acid desaturases，F(xiàn)ADs）和三磷酸腺苷酶（adenosine triphosphatase，ATPase）在細(xì)胞膜的完整性和流動(dòng)性方面起著重要的作用，而冷害發(fā)生的初始位置就是細(xì)胞膜，但在伽師瓜冷害方面關(guān)于這3 種酶的報(bào)道幾乎沒(méi)有。

因此本實(shí)驗(yàn)以新疆伽師瓜為研究對(duì)象，探討不同貯藏溫度對(duì)果實(shí)的冷害、品質(zhì)指標(biāo)及相關(guān)酶活力的影響，為新疆哈密瓜果實(shí)貯運(yùn)保鮮提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料與試劑

供試哈密瓜品種為伽師瓜，產(chǎn)自新疆石河子121團(tuán)農(nóng)場(chǎng)，采摘成熟度為八成熟，可溶性固形物質(zhì)量分?jǐn)?shù)在11%左右。

酶聯(lián)免疫吸附測(cè)定（enzyme-linked immunosorbent assay，ELISA）試劑盒 泉州市科諾迪生物科技有限公司。

1.2 儀器與設(shè)備

TA.XT plus質(zhì)構(gòu)儀 英國(guó)Stable Micro Systems公司；DDS-307電導(dǎo)率儀 上海儀電科學(xué)儀器股份有限公司；Multifuge X1R高速冷凍離心機(jī) 賽默飛世爾科技（中國(guó)）有限公司；多功能酶標(biāo)儀 美國(guó)伯騰儀器有限公司。

1.3 方法

1.3.1 樣品處理與收集

大多數(shù)學(xué)者認(rèn)為中晚熟哈密瓜發(fā)生冷害的溫度低于3 ℃，伽師瓜屬于哈密瓜的一種，因此實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)溫度分別為21.0（對(duì)照組）、3.0 ℃和0.5 ℃。選擇大小均勻、無(wú)病蟲(chóng)害和機(jī)械損傷的伽師瓜，分別放置在3 個(gè)不同溫度的冷庫(kù)中，相對(duì)濕度控制在75%～85%之間。每個(gè)溫度放置41 個(gè)瓜，其中20 個(gè)瓜用作理化指標(biāo)（腐爛率、質(zhì)量損失率和冷害指數(shù)）檢測(cè)，每次測(cè)完放回原處；另外的21 個(gè)瓜，用于測(cè)定其他指標(biāo)。所有指標(biāo)測(cè)定均是每6 d取一次樣，每次取3 個(gè)瓜作為平行，樣品迅速放入液氮中速凍并轉(zhuǎn)移至-80 ℃冰箱中，備用。

1.3.2 腐爛率的測(cè)定

腐爛率按照公式（1）進(jìn)行計(jì)算。

1.3.3 質(zhì)量損失率的測(cè)定

采用稱質(zhì)量法測(cè)定質(zhì)量損失率。果實(shí)質(zhì)量損失率計(jì)算公式如式（2）所示。

式中：m1表示初始質(zhì)量/g；m2表示所測(cè)時(shí)間點(diǎn)的質(zhì)量/g。

1.3.4 冷害指數(shù)的測(cè)定

伽師瓜果實(shí)的冷害癥狀包括表皮出現(xiàn)小斑點(diǎn)，凹陷、褐變[13]。果實(shí)冷害指數(shù)（chilling injury index，CII）按果實(shí)表面的凹陷及斑點(diǎn)面積大小分級(jí)。根據(jù)Meng Xianghong等[14]的方法測(cè)定，略有改動(dòng)。使用以下標(biāo)準(zhǔn)分級(jí)，0級(jí)：未出現(xiàn)冷害癥狀；1級(jí)：冷害面積小于等于25%；2級(jí)：冷害面積在25%～50%之間；3級(jí)：冷害面積在50%～75%之間；4級(jí)：冷害面積大于等于75%。計(jì)算公式如式（3）所示。

式中：n為最高冷害級(jí)數(shù)；N為果實(shí)總個(gè)數(shù)。

1.3.5 硬度的測(cè)定

參考徐偉欣[15]的方法略作修改。將伽師瓜縱切取其中一半，再橫切成薄片狀，厚度約為1.5 cm，然后用1.6 cm直徑的打孔器進(jìn)行打孔，之后修飾成厚度約為1 cm的圓柱體，用質(zhì)構(gòu)儀在穿刺模式下測(cè)定其硬度，每個(gè)瓜設(shè)5 個(gè)重復(fù)，求平均值。

1.3.6 相對(duì)電導(dǎo)率的測(cè)定

參照陳娟等[16]的方法略有改動(dòng)。用直徑8 mm的打孔器對(duì)準(zhǔn)健康伽師瓜果實(shí)中間的位置打孔，取約3 mm厚的薄片2 g，用濾紙吸取多余的水分后放入燒杯中，加入40 mL蒸餾水，在20～25 ℃恒溫下放置30 min后，測(cè)電導(dǎo)率（P1）。然后煮沸15 min，冷卻至室溫，測(cè)其電導(dǎo)率（P2）。重復(fù)測(cè)定3 次，取平均值。計(jì)算公式如式（4）所示。

1.3.7 FADs、LOX、ATPase活力的測(cè)定

FADs、LOX、ATPase活力的測(cè)定方法參考文獻(xiàn)[17-19]，均采用ELISA試劑盒進(jìn)行測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

利用Excel軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，Origin 8.5軟件作圖，SPSS 17.0軟件的方差分析法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)，P＜0.05表示差異顯著。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同貯藏溫度對(duì)伽師瓜腐爛率的影響

圖1 不同貯藏溫度對(duì)伽師瓜腐爛率的影響Fig. 1 Effects of different storage temperatures on decay incidence in Jiashi melon

對(duì)不同溫度下20 個(gè)伽師瓜中腐爛的伽師瓜進(jìn)行計(jì)數(shù)，求得腐爛率。如圖1所示，隨著貯藏時(shí)間的延長(zhǎng)，伽師瓜腐爛率呈上升趨勢(shì)。在0～12 d，只有對(duì)照組伽師瓜出現(xiàn)輕微的腐爛，直至第24天，3.0 ℃貯藏的伽師瓜出現(xiàn)輕微腐爛，整個(gè)貯藏過(guò)程中0.5 ℃伽師瓜未發(fā)生腐爛。尤其是貯藏后期伽師瓜腐爛速率加快，與對(duì)照組相比，0.5 ℃和3.0 ℃處理組伽師瓜的腐爛率相對(duì)較低。腐爛率直接反映果蔬在低溫貯藏條件下的保鮮效果。3.0 ℃處理組和對(duì)照組的伽師瓜在貯藏后期腐爛率上升，可能是由于溫度較高時(shí)伽師瓜代謝旺盛引起的，而0.5 ℃有效地抑制了伽師瓜新陳代謝過(guò)程。

2.2 不同貯藏溫度對(duì)伽師瓜質(zhì)量損失率的影響

圖2 不同貯藏溫度對(duì)伽師瓜質(zhì)量損失率的影響Fig. 2 Effects of different storage temperatures on weight loss percentage in Jiashi melon

如圖2所示，隨著貯藏時(shí)間的延長(zhǎng)，伽師瓜質(zhì)量損失率呈上升趨勢(shì)。0.5 ℃和3.0 ℃貯藏的伽師瓜質(zhì)量損失率緩慢上升，后期基本保持在6%左右，而對(duì)照組質(zhì)量損失率迅速增加，最終達(dá)到12.86%，兩個(gè)低溫處理組與對(duì)照組之間存在顯著性差異（P＜0.05）。研究表明，水分損失是果實(shí)冷害發(fā)生的先兆，減少果實(shí)水分損失會(huì)減少冷害的發(fā)生[20]。21.0 ℃貯藏時(shí)伽師瓜質(zhì)量損失率迅速上升可能是因?yàn)楦邷貢r(shí)果實(shí)呼吸作用較強(qiáng)，質(zhì)量損耗較快所致。

2.3 不同貯藏溫度對(duì)伽師瓜果實(shí)冷害指數(shù)的影響

圖3 不同貯藏溫度對(duì)伽師瓜果實(shí)冷害指數(shù)的影響Fig. 3 Effects of different storage temperatures on chilling injury index in Jiashi melon

冷害指數(shù)能直觀地反映伽師瓜冷害程度大小[21]。根據(jù)果實(shí)表面凹陷和出現(xiàn)斑點(diǎn)的面積對(duì)其冷害程度進(jìn)行分級(jí)，計(jì)算冷害指數(shù)。如圖3所示，隨著貯藏時(shí)間的延長(zhǎng)，伽師瓜冷害指數(shù)呈上升趨勢(shì)，可能是因?yàn)楣叩睦浜Τ潭仍跍囟扰c時(shí)間上具有累積效應(yīng)。貯藏初期，伽師瓜基本沒(méi)有出現(xiàn)冷害，冷害指數(shù)無(wú)明顯變化。在第12天之后，果實(shí)表面出現(xiàn)凹凸不平的淺褐色小斑點(diǎn)，冷害指數(shù)均快速上升，明顯高于對(duì)照組，這與張婷等[8]報(bào)道的結(jié)果基本一致。兩個(gè)處理組與對(duì)照組相比，差異顯著（P＜0.05），而0.5 ℃與3.0 ℃貯藏的伽師瓜相比，冷害指數(shù)明顯較低，可能是因?yàn)?.5 ℃更利于伽師瓜的貯藏。對(duì)照組的伽師瓜沒(méi)有出現(xiàn)冷害，但果實(shí)質(zhì)量損失率較大，腐爛嚴(yán)重。

2.4 不同貯藏溫度對(duì)伽師瓜果實(shí)硬度的影響

圖4 不同貯藏溫度對(duì)伽師瓜果實(shí)硬度的影響Fig. 4 Effects of different storage temperatures on hardness of Jiashi melon

如圖4所示，伽師瓜在貯藏前硬度最高，隨著貯藏時(shí)間的延長(zhǎng)，硬度不斷下降。這是由于果膠物質(zhì)在貯藏過(guò)程中不斷被果膠酶水解造成的。果膠酶活力越低，果膠物質(zhì)水解速率越慢，果實(shí)軟化速率也越慢[22]。在整個(gè)貯藏過(guò)程中，0.5 ℃貯藏的伽師瓜硬度下降較為平緩，3.0 ℃貯藏下降較快，從貯藏前152.75 g下降至貯藏結(jié)束時(shí)的123.49 g，下降了19.16%，且0.5 ℃處理組伽師瓜果實(shí)的硬度在貯藏過(guò)程中始終高于3.0 ℃處理組；可能是因?yàn)橘煿显?.0 ℃時(shí)發(fā)生的冷害更嚴(yán)重，水分散失較多，所以硬度較低。而對(duì)照組前期硬度下降平緩，后期下降較快，可能與貯藏后期果實(shí)腐爛有關(guān)。差異顯著性分析結(jié)果表明，不同貯藏溫度下伽師瓜果實(shí)硬度存在顯著性差異（P＜0.05）。

2.5 不同貯藏溫度對(duì)伽師瓜果實(shí)相對(duì)電導(dǎo)率的影響

圖5 不同貯藏溫度對(duì)伽師瓜果實(shí)相對(duì)電導(dǎo)率的影響Fig. 5 Effects of different storage temperatures on relative conductivity of Jiashi melon

如圖5所示，隨著貯藏時(shí)間的延長(zhǎng)，伽師瓜相對(duì)電導(dǎo)率呈上升趨勢(shì)。0～12 d，冷害現(xiàn)象不明顯，0.5 ℃和3.0 ℃貯藏的伽師瓜的相對(duì)電導(dǎo)率基本保持在70%左右，貯藏18 d后，兩組的相對(duì)電導(dǎo)率逐漸增大；可能是因?yàn)槔涿舾行椭参镌诘蜏孛{迫下易發(fā)生冷害，導(dǎo)致細(xì)胞膜發(fā)生相變，膜通透性增大，大量離子發(fā)生滲漏，從而使相對(duì)電導(dǎo)率增大[23]。3.0 ℃貯藏條件下伽師瓜的相對(duì)電導(dǎo)率高于0.5 ℃，可能是因?yàn)?.5 ℃處理組出現(xiàn)冷害的時(shí)間較晚，且沒(méi)有3.0 ℃處理組伽師瓜的嚴(yán)重。對(duì)照組伽師瓜的相對(duì)電導(dǎo)率在后期上升可能是因?yàn)槠湓诤笃诟癄€加重，衰老加速，細(xì)胞膜受損嚴(yán)重。

2.6 不同貯藏溫度對(duì)伽師瓜果實(shí)FADs活力的影響

圖6 不同貯藏溫度對(duì)伽師瓜果實(shí)FADs活力的影響Fig. 6 Effects of different storage temperatures on FADs activity of Jiashi melon

如圖6所示，隨著貯藏時(shí)間的延長(zhǎng)，伽師瓜中FADs活力呈先上升后下降的趨勢(shì)。貯藏前期，冷害現(xiàn)象不明顯，伽師瓜果實(shí)FADs活力變化較小。貯藏至18 d，果實(shí)中FADs活力達(dá)到峰值，0.5 ℃處理組伽師瓜果實(shí)的FADs活力高于3.0 ℃處理組，與前面0.5 ℃處理組果實(shí)的冷害指數(shù)低于3.0 ℃的剛好相反。因?yàn)镕ADs催化不飽和脂肪酸的生物合成，影響植物生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程，參與生物和非生物脅迫，是參與細(xì)胞適應(yīng)冷應(yīng)激的關(guān)鍵酶，F(xiàn)ADs活力越高，果蔬耐冷性越強(qiáng)，相對(duì)應(yīng)的冷害指數(shù)越低[24]。

2.7 不同貯藏溫度對(duì)伽師瓜果實(shí)LOX活力的影響

圖7 不同貯藏溫度對(duì)伽師瓜果實(shí)LOX活力的影響Fig. 7 Effects of different storage temperatures on LOX activity of Jiashi melon

如圖7所示，隨著貯藏時(shí)間的延長(zhǎng)，伽師瓜中LOX活力總體呈上升趨勢(shì)。貯藏前期，低溫可以延緩果實(shí)衰老，LOX活力相對(duì)較低。貯藏后期，冷害加重，膜脂過(guò)氧化加劇，細(xì)胞膜受損嚴(yán)重，導(dǎo)致0.5 ℃和3.0 ℃貯藏的伽師瓜果實(shí)的LOX活力大幅度增加，且0.5 ℃處理組伽師瓜果實(shí)的LOX活力低于3.0 ℃，差異顯著（P＜0.05）?？赡苁且?yàn)長(zhǎng)OX活力的高低反映了果蔬在冷脅迫下膜脂過(guò)氧化程度，LOX活力越高，膜脂過(guò)氧化程度越嚴(yán)重，果實(shí)細(xì)胞膜透性越大，冷害越嚴(yán)重[25]。貯藏后期，對(duì)照組伽師瓜果實(shí)的LOX活力高于其他兩個(gè)處理組，是因?yàn)槌叵鹿麑?shí)質(zhì)量損失較多，軟化衰老較快，導(dǎo)致細(xì)胞膜受損，故LOX活力較高。

2.8 不同貯藏溫度對(duì)伽師瓜果實(shí)ATPase活力的影響

圖8 不同貯藏溫度對(duì)伽師瓜果實(shí)ATPase活力的影響Fig. 8 Effects of different storage temperatures on ATPase activity of Jiashi melon

如圖8所示，隨著貯藏時(shí)間的延長(zhǎng)，伽師瓜中ATPase活力呈先上升后下降趨勢(shì)。在0～12 d，伽師瓜果實(shí)出現(xiàn)輕微的冷害，ATPase活力變化較小。12～30 d，ATPase活力隨著低溫?fù)p傷的加重而逐漸上升，第30天，伽師瓜果實(shí)ATPase活力達(dá)到峰值，其中0.5 ℃處理組ATPase活力最高，3.0 ℃處理組次之，對(duì)照組最低，分別為90.82、83.91、76.60 U/mL。貯藏后期，與對(duì)照組相比，其他兩組伽師瓜果實(shí)的ATPase活力明顯較高，0.5 ℃處理組較3.0 ℃處理組的ATPase活力高，差異顯著（P＜0.05）?？赡苁且?yàn)榈蜏刭A藏期間為維持呼吸等代謝活力ATP的消耗增大，使得ATPase活力增強(qiáng)，后期ATPase活力下降是因?yàn)殡S著果實(shí)貯藏時(shí)間的延長(zhǎng)，后熟衰老使得ATP的合成減少，所以ATPase活力也降低。

3 討 論

果蔬通過(guò)低溫貯藏降低呼吸速率和抑制真菌的生長(zhǎng)來(lái)延長(zhǎng)采后貯藏期，保持其品質(zhì)。但熱帶和亞熱帶果蔬對(duì)低溫敏感，易發(fā)生冷害，對(duì)果蔬產(chǎn)生不良影響，如不正常的軟化、凹陷和褐變，本實(shí)驗(yàn)的研究結(jié)果與上述報(bào)道基本一致。此外，隨著低溫貯藏時(shí)間的延長(zhǎng)，冷害程度進(jìn)一步加劇，使得果蔬品質(zhì)下降。本實(shí)驗(yàn)中，0.5 ℃和3.0 ℃貯藏的伽師瓜與對(duì)照組相比，品質(zhì)保持得較好，冷害指數(shù)和相對(duì)電導(dǎo)率明顯低于對(duì)照組，但0.5 ℃條件下貯藏的伽師瓜品質(zhì)更好。說(shuō)明低溫可以有效地延長(zhǎng)伽師瓜的貯藏期。

相關(guān)研究表明，果實(shí)發(fā)生冷害主要與細(xì)胞膜的完整性和流動(dòng)性密切相關(guān)。當(dāng)果蔬處于冷脅迫下時(shí)，除果蔬體內(nèi)存在的抗氧化酶防御體系發(fā)揮作用外，還有一些酶通過(guò)改變其活力大小來(lái)提高果蔬的抗寒性，如FADs、LOX和ATPase。冷害使植物細(xì)胞膜由液晶相過(guò)渡到凝膠相，細(xì)胞膜的流動(dòng)性降低，離子滲漏，最終使得細(xì)胞死亡，發(fā)生冷害[26]。不飽和脂肪酸在調(diào)節(jié)膜的流動(dòng)性使植物適應(yīng)不同的逆境條件方面起著重要的作用,而FADs是不飽和脂肪酸合成途徑的關(guān)鍵酶，是一組負(fù)責(zé)增加膜不飽和度的酶。植物應(yīng)對(duì)低溫時(shí)，F(xiàn)ADs活力增強(qiáng)；不飽和度越高，植物抗寒性越強(qiáng)[27]；也有相關(guān)證據(jù)表明FADs是通過(guò)調(diào)節(jié)不飽和脂肪酸水平來(lái)增大細(xì)胞膜的流動(dòng)性，從而提高植物的耐冷性[28]；因此，F(xiàn)ADs活力越高，果蔬抗寒性越高。本研究中，貯藏后期0.5 ℃處理組伽師瓜果實(shí)的FADs活力始終高于3.0 ℃處理組，且貯藏末期低溫處理組好果率明顯高于對(duì)照組。

LOX作為脂氧合酶生物合成路徑的第一個(gè)酶，在植物發(fā)育的不同階段有調(diào)控功能[29]，其與果蔬細(xì)胞脂質(zhì)過(guò)氧化、后熟衰老過(guò)程的啟動(dòng)和逆境脅迫信號(hào)的產(chǎn)生和識(shí)別有密切關(guān)系[30]，其代謝產(chǎn)物中的活性氧和氧自由基對(duì)細(xì)胞膜有破壞作用[31]。伽師瓜果實(shí)在貯藏后期LOX活力大幅度增加，此時(shí)也是果實(shí)的快速衰老期，隨著貯藏時(shí)間的延長(zhǎng)，逐漸達(dá)到峰值，說(shuō)明此酶與果蔬軟化衰老的啟動(dòng)有關(guān)，而冷害是衰老的一種體現(xiàn)。剛采收的伽師瓜果實(shí)LOX活力較高，這可能與采收時(shí)的氣溫有關(guān)，隨果溫的下降，酶活力降低。隨著貯藏時(shí)間的延長(zhǎng)，對(duì)照組伽師瓜果實(shí)進(jìn)入快速軟化衰老階段，LOX活力逐漸增大。而0.5 ℃和3.0 ℃貯藏的伽師瓜因?yàn)槔浜Φ募又?，LOX活力隨貯藏時(shí)間的延長(zhǎng)而逐漸增大，且0.5 ℃伽師瓜果實(shí)LOX活力始終低于其他兩組；說(shuō)明低溫處理可以有效抑制LOX活力，延緩果實(shí)衰老，延長(zhǎng)貯藏期[32]。

相關(guān)研究表明，高水平的三磷酸腺苷（adenosine triphosphate，ATP）和能量消耗有利于維持膜的完整性，進(jìn)而提高芒果果實(shí)在低溫冷藏期間的耐冷性[33]。并且提高與能量相關(guān)的代謝酶（包括ATPase、琥珀酸脫氫酶、細(xì)胞色素c氧化酶）的活力，使得ATP含量增高，降低了山竹發(fā)生冷害的幾率[34]。隨著貯藏時(shí)間的延長(zhǎng)，冷害加劇，ATPase活力整體呈先上升后下降的趨勢(shì)。貯藏后期，與對(duì)照組相比，低溫處理組ATPase活力更高，尤其是0.5 ℃處理組，其保持了較好的品質(zhì)。由此可推測(cè)低溫貯藏期間果實(shí)為維持呼吸等代謝活動(dòng)大量消耗ATP，ATPase活力顯著增強(qiáng)，活力增強(qiáng)幅度與溫度有關(guān)，溫度越低增幅越大；說(shuō)明果蔬在低溫脅迫下通過(guò)提高ATPase活力增強(qiáng)對(duì)逆境的抗性，從而延緩果蔬的衰老，延長(zhǎng)貯藏期，這與王艷娜[35]和Kawamura[36]等的研究結(jié)果一致。因此保持較高水平的代謝酶活力去提供充足的能量是冷脅迫下細(xì)胞存活的關(guān)鍵。

綜上所述，低溫貯藏可以緩解伽師瓜果實(shí)的衰老速率，使其保持較好的好果率，延長(zhǎng)其貯藏期，根據(jù)酶活力的變化，推測(cè)FADS、ATPase和LOX的活力變化可能與伽師瓜抗寒性相關(guān)。

參考文獻(xiàn)：

[1] 李鵬飛. 溫光對(duì)厚皮甜瓜生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量和品質(zhì)的影響[D]. 楊凌:西北農(nóng)林科技大學(xué), 2010: 1-3.

[2] 劉同業(yè), 張婷, 車(chē)?guó)P斌, 等. 不同貯藏溫度下西州密25號(hào)哈密瓜果實(shí)冷害生理的研究[J]. 新疆農(nóng)業(yè)科學(xué), 2015, 52(1): 26-32. DOI:10.6048/j.issn.1001-4330.2015.01.005.

[3] 朱賽賽, 張敏. 溫度激化處理對(duì)采后果蔬貯藏品質(zhì)影響的研究進(jìn)展[J].食品科學(xué), 2016, 37(5): 230-238. DOI:10.7506/spkx1002-6630-201605041.

[4] FOGELMAN E, KAPLAN A, TANAMI Z, et al. Antioxidative activity associated with chilling injury tolerance of muskmelon (Cucumis melo L.) rind[J]. Scientia Horticulturae, 2011, 128(3): 267-273.DOI:10.1016 / j.scienta.2011.01.034.

[5] 王靜, 茅林春, 李學(xué)文, 等. 熱處理降低哈密瓜果實(shí)活性氧代謝減輕冷害[J]. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào), 2016, 32(2): 280-286. DOI:10.11975/j.issn.1002-6819.2016.02.040.

[6] LIM B S, HONG S J, OH S H, et al. Effect of storage temperature on chilling injury and fruit quality of muskmelon[J]. Korean Journal of Horticultural Science & Technology, 2010, 28(2): 248-253.

[7] 張婷, 車(chē)?guó)P斌, 潘儼, 等. 逐步降溫對(duì)哈密瓜果實(shí)采后冷害、品質(zhì)及內(nèi)源激素的影響[J]. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 2016,44(12): 143-149. DOI:10.13207/j.cnki.jnwafu.2016.12.0120.

[8] 張婷, 車(chē)?guó)P斌, 吳忠紅, 等. 逐步降溫處理對(duì)“86-1”哈密瓜果實(shí)采后冷害及內(nèi)源多胺含量的影響[J]. 食品工業(yè)科技, 2015, 36(22): 350-353; 361. DOI:10.13386/j.issn1002-0306.2015.22.063.

[9] 譚政, 唐忠建. 不同溫度及不同貯藏期對(duì)伽師瓜果實(shí)品質(zhì)的影響[J].北方園藝, 2013(21): 150-152.

[10] 車(chē)?guó)P斌, 艾爾麥克, 李萍, 等. 伽師瓜貯藏溫度試驗(yàn)小結(jié)[J]. 新疆農(nóng)業(yè)科學(xué), 2010, 47(1): 98-103. DOI:10.6048/j.issn.1001-4330.2010.01. 018.

[11] 郭殿卿, 馮作山, 吳婧婧, 等. 采后過(guò)氧化氫處理對(duì)伽師瓜貯藏品質(zhì)的影響[J]. 食品科學(xué), 2012, 33(22): 324-327.

[12] 張有林, 張潤(rùn)光, 孫剛, 等. 伽師瓜采后生理、貯期病害及貯藏保鮮技術(shù)[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2010, 43(6): 1220-1228. DOI:10.3864/j.issn.0578-1752.2010.06. 015.

[13] YU F, SHAO X F, YU L N, et al. Proteomic analysis of postharvest peach fruit subjected to chilling stress or non-chilling stress temperatures during storage[J]. Scientia Horticulturae, 2015, 197:72-89. DOI:10.1016/j.scienta.2015.10.045.

[14] MENG Xianghong, HAN Jin, WANG Qing, et al. Changes in physiology and quality of peach fruits treated by methyl jasmonate under low temperature stress[J]. Food Chemistry, 2009, 114(3): 1028-1035. DOI:10.1016/j.foodchem.2008.09.109.

[15] 徐偉欣. 甜瓜種質(zhì)資源果實(shí)質(zhì)構(gòu)評(píng)價(jià)及其相關(guān)酶基因的表達(dá)分析[D].天津: 天津大學(xué), 2014: 21-25.

[16] 陳娟, 張婷, 車(chē)?guó)P斌, 等. NO處理對(duì)哈密瓜果實(shí)采后冷害及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響[J]. 新疆農(nóng)業(yè)科學(xué), 2015, 52(12): 2238-2244.DOI:10.6048/j.issn.1001-4330.2015.12.012.

[17] 張黎鳳, 馬天文, 曹海艷. ELISA法在植物檢測(cè)中的應(yīng)用研究及改進(jìn)措施[J]. 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技, 2016(24): 137-138.

[18] 李會(huì)容, 趙昶靈, 楊煥文, 等. 高等植物脂氧合酶活性測(cè)定方法的研究進(jìn)展[J]. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào), 2011, 27(15): 217-223.

[19] 馮勁立, 沈海蓉, 李想, 等. 防己黃芪湯對(duì)復(fù)合造模肝纖維化小鼠肝線粒體過(guò)氧化損傷的影響[J]. 中藥新藥與臨床藥理, 2010, 21(5):506-508.

[20] COHEN E, SHAPIRO B, SHALOM Y, et al. Water loss: a nondestructive indicator of enhanced cell membrane permeability of chilling-injured citrus fruit[J]. Journal of the American Society for Horticulturalence, 1994, 119(5): 983-986.

[21] 喬勇進(jìn), 王夢(mèng)晗, 王凱晨, 等. 酵母多糖處理提高櫻桃番茄抗冷性的機(jī)制分析[J]. 食品科學(xué), 2016, 37(10): 240-245. DOI:10.7506/spkx1002-6630-201610041.

[22] 戶金鴿, 廖新福, 孫玉萍, 等. 不同成熟度哈密瓜采后生理和品質(zhì)的變化[J]. 中國(guó)瓜菜, 2011, 24(3): 10-15. DOI:10.3969/j.issn.1673-2871.2011.03.003.

[23] DONG J F, YU Q, LU L, et al. Effect of yeast saccharide treatment on nitric oxide accumulation and chilling injury in cucumber fruit during cold storage[J]. Postharvest Biology and Technology, 2012, 68: 1-7.DOI:10.1016/j.postharvbio.2012.01.005.

[24] MIRONOV K S, SIDOROV R A, TROFIMOVA M S, et al. Lightdependent cold-induced fatty acid unsaturation, changes in membrane fluidity, and alterations in gene expression in Synechocystis[J].Biochimica et Biophysica Acta, 2012, 1817(8): 1352-1359.DOI:10.1016/j.bbabio.2011.12.011.

[25] 高慧. 油桃果實(shí)冷害及冷害生理機(jī)制研究[D]. 楊凌: 西北農(nóng)林科技大學(xué), 2007: 40-45.

[26] AGHDAM M S, SEVILLANO L, FOLRES F B, et al. Heat shock proteins as biochemical markers for postharvest chilling stress in fruits and vegetables[J]. Scientia Horticulturae, 2013, 160: 54-64.DOI:10.1016/j.scienta.2013.05. 020.

[27] HERNáNDEZ M L, PADILLA M N, SICARDO M D, et al. Effect of different environmental stresses on the expression of oleate desaturase genes and fatty acid composition in olive fruit[J]. Phytochemistry,2011, 72(2/3): 178-187. DOI:10.1016/j.phytochem.2010.11. 026.

[28] UPCHURCH R G. Fatty acid unsaturation, mobilization, and regulation in the response of plants to stress[J]. Biotechnology Letters,2008, 30(6): 967-977. DOI:10.1007 / s10529-008-9639-z.

[29] SHAHANDASHTI S S K, AMIRI R M, ZEINALI H, et al. Change in membrane fatty acid compositions and cold-induced responses in chickpea[J]. Molecular Biology Reports, 2013, 40(2): 893-903.DOI:10.1007/s11033-012-2130-x.

[30] KOLOMIETS M V, CHEN H, GLADON R J, et al. A leaf lipoxygenase of potato induced specifically by pathogen infection[J].Plant Physiology, 2000, 124(3): 1121-1130.

[31] AGHDAM M S, NADERI R, JANNATIZADEH A, et al.Enhancement of postharvest chilling tolerance of anthurium cut flowers by?γ-aminobutyric acid (GABA) treatments[J]. Scientia Horticulturae, 2016, 198: 52-60. DOI:10.1016/j.scienta.2015.11.019.

[32] 田壽樂(lè), 周俊義. 不同貯藏溫度與鮮棗果實(shí)中保護(hù)酶及脂氧合酶活性變化的關(guān)系[J]. 河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2006, 29(1): 46-49.DOI:10.3969/j.issn.1000-1573.2006.01. 013.

[33] LI P Y, ZHENG X L, LIU Y, et al. Pre-storage application of oxalic acid alleviates chilling injury in mango fruit by modulating proline metabolism and energy status under chilling stress[J]. Food Chemistry,2014, 142(2): 72-78. DOI:10.1016/j.foodchem.2013.06. 132.

[34] LIU Z L, LI L, LUO Z S, et al. Effect of brassinolide on energy status and proline metabolism in postharvest bamboo shoot during chilling stress[J]. Postharvest Biology & Technology, 2016, 111: 240-246.DOI:10.1016/j.postharvbio.2015.09.016.

[35] 王艷娜, 王貴禧, 梁麗松, 等. 低溫及輪紋病菌脅迫對(duì)鴨梨果肉ATP含量及H+-ATPase、Ca2+-ATPase活性的影響[J]. 林業(yè)科學(xué), 2008,44(12): 72-76. DOI:10.3321/j.issn:1001-7488.2008.12.013.

[36] KAWAMURA Y, UEMURA M. Mass spectrometric approach for identifying putative plasma membrane proteins of Arabidopsis leaves associated with cold acclimation[J]. The Plant Journal, 2003, 36(2): 141-154.