古田山自然保護(hù)區(qū)闊葉林與兩種人工林的群落結(jié)構(gòu)和生物多樣性

錢海源 張?zhí)锾? 陳聲文 巫東豪 吳初平 袁位高 金毅 于明堅(jiān)

摘 要：為了解天然林和人工林群落的結(jié)構(gòu)、組成和物種多樣性的差異，該研究選擇三種類型（天然闊葉林、人工杉木林和油茶林）的森林群落，比較分析其在不同垂直空間層次上的群落數(shù)量特征及物種多樣性（物種豐富度、α多樣性和β多樣性）特點(diǎn)。結(jié)果表明：（1）總體上，闊葉林的物種豐富度最高，其次是油茶林。喬木層和灌木層均以闊葉林的物種豐富度最高，其次為杉木林;草本層以油茶林的物種豐富度最高，其次為杉木林和闊葉林。三種類型的群落在各空間層次重要值前5位物種組成上均有較大差異。（2）在單個(gè)樣地水平上，三種類型的群落α多樣性差異主要存在于喬木層，以闊葉林的樣地間差異最大，其次為杉木林;灌木層的α多樣性在類型間差異較小;草本層的α多樣性，油茶林與其他兩個(gè)類型差異明顯，闊葉林與杉木林之間差異較小。（3）群落類型間β多樣性分析表明，就所有三個(gè)層次而言，闊葉林與油茶林之間物種組成差異最大;就灌木層而言，油茶林與杉木林的物種組成最相似，其次是闊葉林與杉木林;就草本層而言，油茶林與杉木林的物種組成相似度最高，其次為闊葉林與油茶林。總之，三種森林類型在群落結(jié)構(gòu)、物種多樣性方面差異顯著，反映了人為干擾對(duì)森林群落的影響。

關(guān)鍵詞：亞熱帶，闊葉林，杉木林，油茶林，α多樣性，β多樣性，物種多度

中圖分類號(hào)：Q948.15

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1000-3142（2018）10-1371-11

Abstract：In order to understanding how the community structure，species composition and diversity differ between different forest types，we investigated and compared the community structure and biodiversity for one natural forest type（i.e. broad-leaved forest） and two types of plantations（i.e. Cunninghamia lanceolata assemblage/stand and Camellia oleifera assemblage/stand） in Gutianshan National Nature Reserve of Zhejiang Province. The results were as follows：（1） In general，broad-leaved forest held the highest taxonomic diversity，followed by Camellia oleifera stand and Cunninghamia lanceolata stand. With respect to different forest layers，broad-leaved forest held the highest species richness in tree and shrub layers and Camellia oleifera stand held the lowest; C. oleifera stand held the highest species richness in herb layer，followed by Cunninghamia lanceolata stand and broad-leaved forest. On the other hand，species composition of the top five（according to species importance value） species differed greatly both between forest types and forest layers.（2） At the single forest plot level，difference in α diversity of the three stand types was mainly in tree layer，shown as broad-leaved forest held the highest α diversity and Camellia oleifera stand held the lowest; no difference was detected in shrub layer; whereas C. oleifera stand held the higher species richness in herb layer.（3） As for β diversity between forest types，the greatest difference in species composition was between broad-leaved forest and C. oleifera stand，followed by between broad-leaved forest and C. oleifera stand，and between C. lanceolata stand and Camellia oleifera stand，in shrub layer; species composition between broad-leaved forest and Cunninghamia lanceolata stand had more differences than between C. lanceolata stand and Camellia oleifera stand，in herb layer. The results imply that each of the three forest types hold its unique community structure and biodiversity，which contributes to the landscape level biodiversity，and testify the influence of human disturbance.

Key words：subtropical zone，broad-leaved forest，Cunninghamia lanceolata stand，Camellia oleifera stand，α diver-sity，β diversity，species abundance

森林作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體，對(duì)地球上生物多樣性維持和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性起到關(guān)鍵作用。日益頻繁的人類活動(dòng)正將大量天然森林生態(tài)系統(tǒng)改造為不同類型的人工林，勢(shì)必對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)的功能和服務(wù)產(chǎn)生很大的影響（孟慶繁，2006）。目前，人工林已成為我國森林的重要組成部分，面積占全國森林總面積的1/3（徐濟(jì)德，2014），居世界首位。以經(jīng)濟(jì)、用材為主要目的的人工林往往結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，其維持生物多樣性的功能受到質(zhì)疑和關(guān)注（Hartley，2002），如何對(duì)人工林進(jìn)行改造以增加其物種多樣性也成為林業(yè)研究的重要課題（Gonzales & Nakashizuka，2010; Hartley，2002; 方升佐和田野，2012）。

位于浙江省西部的古田山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)保存有我國亞熱帶地區(qū)典型常綠闊葉林生態(tài)系統(tǒng)（祝燕等，2008），同時(shí)在該保護(hù)區(qū)的實(shí)驗(yàn)區(qū)分布有亞熱帶地區(qū)常見的兩種人工林，即杉木林和油茶林。闊葉林是亞熱帶地區(qū)占優(yōu)勢(shì)的生態(tài)系統(tǒng)類型，被認(rèn)為有較高的生物多樣性（楊慶松等，2011）;杉木林在間伐后，由于疏于撫育和管理，已有鄉(xiāng)土樹種恢復(fù)更新，處于向地帶性植被演替的階段;油茶林作為當(dāng)?shù)刂饕慕?jīng)濟(jì)林，受到長期、穩(wěn)定的人類經(jīng)營。本研究通過比較古田山保護(hù)區(qū)內(nèi)上述三種森林群落及其中不同空間層次的物種組成和多樣性特點(diǎn)，旨在了解闊葉林、杉木林和油茶林在維持生物多樣性方面的特點(diǎn)和差異，從而為森林經(jīng)營和生物多樣性保護(hù)等提供理論依據(jù)。具體來說，本研究希望回答以下兩個(gè)問題：（1）闊葉林、杉木林和油茶林在群落物種組成和數(shù)量特征各自有什么特點(diǎn)？（2）闊葉林、杉木林和油茶林在α和β物種多樣性上有什么特點(diǎn)和差異？

1 研究地與研究方法

1.1 研究地概況

古田山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)（118°03′49.7″—118°11′12.2″ E，29°10′19.4″—29°17′41.4″ N）位于浙江省西部的開化縣境內(nèi)，屬于南嶺山系懷玉山脈。地處中亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候區(qū)，受季風(fēng)影響，四季分明，雨量豐沛，年平均溫度為15.3 ℃，最熱月均溫28.9 ℃，最冷月均溫4.1 ℃，年降水量1 963.7 mm，年降雨天數(shù)約140 d，無霜期約250 d（于明堅(jiān)等，2001）。古田山地區(qū)的土壤類型有紅壤、紅黃壤、黃紅壤及高山草甸土，由于地形復(fù)雜，環(huán)境多變，形成了多種多樣的小氣候和植被類型（金水虎和樓爐煥，2000; 胡正華等，2003）。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置及調(diào)查方法 根據(jù)典型性、代表性和均一性的原則，避開林緣區(qū)域，在闊葉林、杉木林和油茶林的分布區(qū)中各設(shè)置8個(gè)樣地，共24個(gè)面積為20 m × 20 m的樣地，在20 m × 20 m樣地的中央位置記錄經(jīng)度、緯度和地形因子，24個(gè)樣地的基本情況如表1所示。將每個(gè)樣地完全劃分為16個(gè)5 m × 5 m小樣方，每木調(diào)查喬木層結(jié)構(gòu)。選擇其中8個(gè)互不相鄰的5 m × 5 m小樣方，在每個(gè)西北角設(shè)置1個(gè)2 m × 2 m灌木樣方，調(diào)查灌木層結(jié)構(gòu)。在每個(gè)灌木樣方的西北角設(shè)置1個(gè)1 m × 1 m的草本樣方，調(diào)查草本層結(jié)構(gòu)。各層次調(diào)查內(nèi)容如下（1） 喬木層：以2.5 cm為起測(cè)胸徑（離地1.3 m主桿直徑），進(jìn)行每木調(diào)查，記錄種類、坐標(biāo)位置、胸徑和植株高度。由于油茶林為人工經(jīng)濟(jì)林，樹種單一，沒有高大喬木，為方便與其他兩種群落進(jìn)行比較，將胸徑在2.5 cm以上的油茶統(tǒng)計(jì)為喬木，因此其喬木層只有1科1屬1種。（2） 灌木層（含灌木種類以及喬木種類的幼樹和幼苗）：記錄胸徑2.5 cm以下的木本植物，記錄種類、個(gè)體數(shù)、平均高度及蓋度。（3） 草本層：記錄草本和蕨類植物的種類、個(gè)體數(shù)、每種蓋度以及平均高度。

1.2.2 數(shù)據(jù)分析

1.2.2.1 群落組成和數(shù)量特征 統(tǒng)計(jì)不同森林群落及其各垂直空間層次的科屬種組成。采用重要值（importance value，IV）和多度衡量物種在群落中物種的數(shù)量特征分布（宋永昌，2001）。以樣地調(diào)查的群落數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，分別計(jì)算闊葉林、杉木林和油茶林的喬木層、灌木層和草本層的物種重要值，公式為IV=（Dr+Pr/Cr+Fr） / 3。式中，Dr為相對(duì)多度;Pr為喬木層物種的相對(duì)顯著度;Cr為灌木層和草本層物種的相對(duì)蓋度;Fr為相對(duì)頻度。以物種多度順序?yàn)闄M坐標(biāo)，多度為縱坐標(biāo)做圖，對(duì)不同森林類型各層次的物種以多度大小排列，反映群落數(shù)量特征（馬克明，2003）。

1.2.2.2 物種多樣性 采用物種豐富度（S）、Shannon-Wiener指數(shù)（1949）（公式為H′ =-∑pilnpi，pi為物種相對(duì)多度）和Pielou均勻度指數(shù)（1969）（公式為J = H′/lnS）來描述群落α多樣性。采用Srensen相似性系數(shù)（1948）[QS=（2|X∩Y|）/（|X|+|Y|），X、Y為兩個(gè)群落的物種]度量群落間的β多樣性。采用非度量多維尺度分析（non-metric multidimensional scaling，NMDS）了解森林類型間以及同種類型不同群落間的物種組成差異（Borcard et al，2011）。

組間比較采用Wilcoxon秩和檢驗(yàn)，多重比較的P值采用Holm法校正（Holm，1979）。以上數(shù)據(jù)處理和分析均通過R 3.2.4軟件進(jìn)行（R Core Team，2016）。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落組成

24個(gè)樣地共記錄到維管植物227種，隸屬于73科143屬。8個(gè)闊葉林樣地的物種豐富度最高，共含48科76屬124種;其次是8個(gè)油茶林，共含46科86屬115種;杉木林則最低，僅含41科68屬100種。從不同空間層次上看，喬木層和灌木層均以闊葉林的多樣性最高，杉木林其次，油茶林則最低，只有油茶1種;而草本層有相反趨勢(shì)，為油茶林多樣性最高，其次為杉木林和闊葉林。

各群落類型不同空間層次重要值前5位物種組成有較大差異。闊葉林喬木層優(yōu)勢(shì)種依次為木荷（Schima superba）、甜櫧（Castanopsis eyrei）、虎皮楠（Daphniphyllum oldhami）、杉木（Cunninghamia lanceolata）和紅楠（Machilus thunbergii）;灌木層以格藥柃（Eurya muricata）、甜櫧、木荷、小葉青岡（Cyclobalanopsis gracilis）、馬銀花（Rhododendron ovatum）為優(yōu)勢(shì)種;草本層優(yōu)勢(shì)種為闊葉箬竹（Indocalamus latifolius）、金星蕨（Parathelypteris glanduligera）、求米草（Oplismenus undulatifolius）、芒萁（Dicranopteris pedata）、薹草（Carex spp.）。杉木林喬木層以杉木（Cunninghamia lanceolata）最占優(yōu)勢(shì)，隨后是馬尾松（Pinus massoniana）、檵木（Lorope-talum chinense）、苦櫧（Castanopsis sclerophylla）和木荷;灌木層以杉木、檵木、格藥柃等占優(yōu)勢(shì);草本層以芒萁、淡竹葉（Lophatherum gracile）和狗脊（Woodwardia japonica） 等植物占優(yōu)勢(shì)。油茶林的喬木層只有油茶一種;灌木層優(yōu)勢(shì)種有檵木、油茶、格藥柃等;草本層以芒萁、淡竹葉等占優(yōu)勢(shì)（表2）。

2.2 群落多度特征

從三種森林類型不同空間層次的物種多度排序來看，闊葉林喬木層共有88個(gè)物種，相比其他兩種森林類型物種多度較為均勻，個(gè)體數(shù)較多的前10個(gè)物種占總多度的58.32%，以木荷、虎皮楠、甜櫧等常綠樹種為主;杉木林喬木層有物種30個(gè)，以杉木為主，相對(duì)多度為75.91%;油茶林物種單一，只有油茶一種。就灌木層而言，闊葉林有85種，甜櫧、格藥柃多度較大，多度排序的前10個(gè)物種占總多度的53.85%;杉木林有物種79種，杉木多度最大，相對(duì)多度為10.89%，多度排序的前10個(gè)物種占總多度的63.32%;油茶林有物種68種，多度排序的前10個(gè)物種占總多度的60.36%。就草本層而言，闊葉林物種數(shù)為9種，其中闊葉箬竹相對(duì)多度為45.00%;杉木林林下草本植物有17種，以芒萁為主，相對(duì)多度為60.42%;油茶林草本層物種有47種，多度最高的芒萁占總多度的25.18%（圖1，表3）。

2.3 物種多樣性

對(duì)三種群落的喬木層α多樣性進(jìn)行比較，闊葉林最高，其次為杉木林，油茶林最低;灌木層和草本層α多樣性在三種群落類型間的差異較小，但值得注意的是，油茶林草本層的物種豐富度遠(yuǎn)大于其它兩種群落（表4）。

群落類型間β多樣性分析顯示：從所有三個(gè)空間層次上看，闊葉林與油茶林之間物種組成差異最大，杉木林與其他兩種森林類型兩兩比較的差異不顯著;油茶林和杉木林的灌木層在物種組成上最為相似，其次是闊葉林和杉木林，闊葉林和油茶林之間差異最大。草本層中，油茶林和杉木林的物種組成相似度最高，其次為闊葉林和油茶林，而闊葉林和杉木林之間差異最大（圖2）。非度量多維尺度分析顯示：闊葉林與油茶林的95%置信區(qū)間沒有重疊，二者之間物種組成差異較大，而杉木林與其他兩類均有部分重疊，由于其處于人工林與闊葉林的過渡階段（圖3）。

3 討論

3.1 群落物種組成和多度特征

闊葉林是古田山保護(hù)區(qū)主要的森林類型（于明堅(jiān)等，2001），大部分闊葉林的林齡在50 a以上（胡正華等，2003），本研究24個(gè)樣地基本情況顯示郁閉度較大。調(diào)查樣地均為常綠闊葉林，為亞熱帶地區(qū)的地帶性植被，群落重要值排名前5的優(yōu)勢(shì)種為木荷、甜櫧、虎皮楠、杉木和紅楠，除了杉木，其它四個(gè)物種都是該地區(qū)常綠闊葉林的常見優(yōu)勢(shì)種（胡正華等，2003），優(yōu)勢(shì)種之間優(yōu)勢(shì)度差異不明顯，有較高的均勻性;林下主要為格藥柃、甜櫧、映山紅、薹草和蕨類等較耐陰物種。另從杉木的重要值排在前五來看，古田山保護(hù)區(qū)的實(shí)驗(yàn)區(qū)和緩沖區(qū)曾經(jīng)也有明顯的人為經(jīng)營活動(dòng)，但是干擾程度低于兩種人工林。

杉木林的喬木層雖然仍以杉木（重要值66.9%）占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，但馬尾松已作為陽性先鋒樹種已出現(xiàn)在喬木層。同時(shí)，苦櫧和木荷等常綠闊葉樹種也已進(jìn)入其林冠層，提高林冠層郁閉度，不利于不耐陰植物（如杉木）而有利于耐陰植物（如黃絨潤楠）更新（陳光水等，2001）。林開敏和黃寶龍（2001）對(duì)閩北不同林齡的杉木人工林林下植被研究發(fā)現(xiàn)，受到較少人工干擾的杉木林有地帶性植被的優(yōu)勢(shì)樹種進(jìn)入林冠層，空間層次明顯，與本研究結(jié)果一致。杉木的幼樹和幼苗在灌木層內(nèi)平均重要值僅為8.5%，優(yōu)勢(shì)較小，灌木層內(nèi)優(yōu)勢(shì)度較高的還有檵木、格藥柃等較耐陰植物。草本層以陽性植物芒（Miscanthus sinensis）最占優(yōu)勢(shì)，反應(yīng)了杉木林的郁閉程度還不夠高。從三個(gè)層次的總體物種組成來看，杉木種群的優(yōu)勢(shì)度將難以維持，導(dǎo)致群落將向針闊葉混交林乃至闊葉林演替（林開敏和黃寶龍，2001; 孫冬婧等，2015）。

對(duì)于油茶林而言，人類的經(jīng)營管理遏制了其他樹種進(jìn)入喬木層，因而油茶林喬木層僅有油茶一種;或許由于油茶林的郁閉度低，林下光照條件較好，灌木層除油茶外，出現(xiàn)了蓬蘽等陽性植物（張艷華等，1999）;草本層以陽性的芒萁、淡竹葉等物種占優(yōu)勢(shì)，物種豐富度明顯高于另外兩種群落。從中可見，油茶林對(duì)于喜光的草本植物多樣性維持具有重要意義（彭姣等，2016; 張艷華等，1999）。

本研究三種森林群落的物種多度排序結(jié)果顯示，不同類型各個(gè)層次都表現(xiàn)為少數(shù)物種占優(yōu)勢(shì)，多數(shù)物種的個(gè)體數(shù)比較少，這與其他地區(qū)普遍的分布規(guī)律相似（McGill et al，2007）。本研究不同森林類型的各層次內(nèi)多度排名前十的物種占總多度的比例均大于50%，就喬木層而言，兩種人工林均以單一物種明顯占據(jù)優(yōu)勢(shì)，相比人工林，闊葉林物種豐富度高，分布也較為均勻。就灌木層和草本層而言，三種森林類型之間的差異主要體現(xiàn)在物種豐富度和物種組成方面。物種多度排序結(jié)合Pielou指數(shù)來看，在各空間層次上，不同森林類型之間的均勻度沒有顯著差異;結(jié)合物種豐富度和Shannon-Wiener指數(shù)來看，三種森林類型喬木層的物種豐富度表現(xiàn)為闊葉林>杉木林>油茶林;灌木層物種豐富度差異不顯著，但物種組成存在一定差異，闊葉林中的灌木以常綠種為主，落葉種則主要出現(xiàn)在杉木林和油茶林;油茶林草本層的物種豐富度顯著高于其他兩種類型，油茶林由于受到人為影響，沒有比較高大的草本植物，主要為淡竹葉、過路黃等一年生、二年生或多年生草本和鱗毛蕨、狗脊等蕨類植物，闊葉林則出現(xiàn)了闊葉箬竹。

本研究從群落物種組成和多度特征綜合來看，三種森林類型群落之間存在明顯差異。從油茶林-杉木林-闊葉林，古田山保護(hù)區(qū)實(shí)驗(yàn)區(qū)到核心區(qū)的森林植被體現(xiàn)出人為干擾程度不斷下降的過程。在這一過程中，亞熱帶地區(qū)的優(yōu)勢(shì)樹種和耐陰植物逐漸進(jìn)入林內(nèi)，人工栽培物種的優(yōu)勢(shì)度趨于下降，陽性植物的比例也逐漸下降。

3.2 群落物種多樣性

本研究三類群落總體的α多樣性呈現(xiàn)出闊葉林>油茶林>杉木林的趨勢(shì)。具體來說，闊葉林群落的α多樣性垂直分布表現(xiàn)為灌木層 >喬木層 >草本層，符合亞熱帶典型闊葉林林下木本植物常擁有較高物種多樣性的規(guī)律（賀金生等，1998; 胡正華等，2003），這可能是由于灌木層除了灌木種類外，還包含了較多的喬木樹種的幼樹和幼苗（黃忠良等，2000; 劉蔚秋等，2003）。杉木林和油茶林的α多樣性也均表現(xiàn)為林下層大于喬木層。黃忠良等（2000）對(duì)鼎湖山植物群落物種多樣性進(jìn)行調(diào)查，胡長杏等（ 2012）對(duì)滇池地區(qū)人工云南松群落和人工桉樹群落的物種多樣性進(jìn)行了調(diào)查，物種豐富度均表現(xiàn)為林下層>喬木層，表明亞熱帶地區(qū)森林林下植物多樣性較高是各種群落類型的共性。

本研究就β多樣性而言，闊葉林與油茶林物種組成差異最大。群落間灌木層物種組成的相似性差異明顯，杉木林和油茶林的相似性最高，闊葉林和油茶林的相似性最低。三種群落間草本層物種組成的相似性差異明顯，杉木林和油茶林之間的相似性最高，闊葉林和杉木林之間的相似性最低。從不同群落置信區(qū)間的重疊情況來看，杉木林與闊葉林重疊最多，兩者的共有物種可能較多;闊葉林與油茶林沒有重疊，二者間共有種可能較少。這也反映了在干擾程度的梯度上，相近干擾的群落具有更相似的物種組成相似性（徐遠(yuǎn)杰等，2014），這與上述物種組成分析的結(jié)果是一致的。杉木林和油茶林這兩種人工林，對(duì)于古田山保護(hù)區(qū)的生物多樣性也有一定貢獻(xiàn)，并且隨著保護(hù)區(qū)管理的不斷完善，一旦當(dāng)?shù)卮迕裢耆艞墝?duì)人工林的經(jīng)營，兩種人工林將會(huì)朝闊葉林或針闊混交林方向演替。

4 結(jié)論

綜上所述，不同群落類型間在干擾歷史、地形以及林內(nèi)環(huán)境等方面的不同，可能導(dǎo)致了群落組成、數(shù)量特征和生物多樣性方面的差異。本研究發(fā)現(xiàn)古田山保護(hù)區(qū)內(nèi)闊葉林、杉木林和油茶林三種森林群落在各個(gè)空間層次的群落結(jié)構(gòu)和生物多樣性組成上各具特點(diǎn)，闊葉林的木本植物多樣性顯著高于其他兩種森林類型，對(duì)區(qū)域生物多樣性保護(hù)發(fā)揮主要作用;杉木林處于人工林到次生林的過渡階段，對(duì)物種多樣性保護(hù)也起到一定作用;油茶林喬木層物種單一，主要體現(xiàn)在對(duì)喜光草本植物物種多樣性的維持。從油茶林-杉木林-闊葉林，古田山保護(hù)區(qū)實(shí)驗(yàn)區(qū)到核心區(qū)的森林植被體現(xiàn)出人為干擾程度不斷下降的過程，而群落間的差異也與此過程密切相關(guān)。

杉木林由于多年疏于管理，已經(jīng)在向針闊混交林方向演替，由此推斷杉木林有恢復(fù)成闊葉林的潛力，一旦當(dāng)?shù)卮迕裢耆艞墝?duì)人工林的經(jīng)營，兩種人工林將會(huì)朝闊葉林或針闊混交林方向演替，群落結(jié)構(gòu)和物種組成將發(fā)生較大變化，為古田山地區(qū)植被恢復(fù)目標(biāo)的確定起到借鑒作用。考慮到人工林尤其是油茶林對(duì)當(dāng)?shù)厣鐣?huì)經(jīng)濟(jì)有一定意義，保護(hù)區(qū)在制定森林管理和生態(tài)恢復(fù)策略時(shí)需要綜合考慮當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)、經(jīng)濟(jì)和社會(huì)效益的需求（宋永昌，2001），針對(duì)人工林和天然林的特點(diǎn)有目地的對(duì)其分別進(jìn)行管理。