不同濃度亞硒酸鈉溶液對(duì)水杉種子萌發(fā)的影響

郭秋菊 王志鳴 鄧楨珍

摘 要：硒元素是植物生長(zhǎng)所需的微量元素。在水杉母樹主要生長(zhǎng)所在地恩施境內(nèi)形成立體的硒資源環(huán)境，而該區(qū)的水杉群落天然更新困難，林下鮮見更新幼苗或幼樹。因此，結(jié)合硒資源，研究硒元素與水杉種子萌發(fā)的相互關(guān)系對(duì)水杉的天然更新繁育具有重要意義。為了揭示硒元素對(duì)水杉種子發(fā)芽的影響，該研究通過測(cè)定不同環(huán)境條件（溫度：20、25、30 ℃;光照：12 h光照/12 h黑暗、24 h全黑暗;是否浸種）下原生水杉種子的萌發(fā)率，篩選出最適萌發(fā)條件，并在此條件下采用不同濃度（0、0.25、0.5、1.0、2.0、4.0、8.0、16.0 mg·L-1）的亞硒酸鈉對(duì)水杉種子進(jìn)行處理，觀察其萌發(fā)的變化。結(jié)果表明：當(dāng)使用濃度為0.25 mg·L-1的亞硒酸鈉溶液處理水杉種子時(shí)，種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)都為最高，分別為34.0%、29.0%、13.9;當(dāng)亞硒酸鈉濃度大于0.25 mg·L-1時(shí)，水杉種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)開始隨著濃度的增加而降低，在亞硒酸鈉濃度為16.0 mg·L-1時(shí)，三個(gè)指標(biāo)都達(dá)到最低值，分別為0.5%、0%、0.025。由此可知，低濃度（0～0.25 mg·L-1）的亞硒酸鈉處理對(duì)水杉種子的萌發(fā)有一定的促進(jìn)作用，而高濃度（>0.25 mg·L-1）的亞硒酸鈉處理對(duì)水杉種子的萌發(fā)則有一定的抑制作用。

關(guān)鍵詞：水杉種子，亞硒酸鈉濃度，萌發(fā)

中圖分類號(hào)：Q946.6，S754

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1000-3142（2018）10-1319-07

Abstract：Selenium is a trace element needed for plant growth. Enshi in which the stereoscopic natural selenium resources have been formed is the main growing place for the seed trees of Metasequoia glyptostroboides.? M. glyptostroboides communities in this area are difficult to regenerate naturally，and seedlings or saplings are rarely seen under the forest. Therefore，studying the relationship between selenium and M. glyptostroboides seed germination under this environment will have great significance to explore the effects of selenium on seed germination of M. glyptostroboides combining selenium resources in Enshi. According to this ecological significance，the germination rate of M. glyptostroboides seeds was determined under different environmental conditions（20，25，30 ℃; 12 h Light/12 h dark cycle; pre-soaking or no-soaking），and the optimum germination conditions were selected. Under this selected conditions，different concentrations of sodium selenite（0，0.25，0.5，1.0，2.0，4.0，8.0，16.0 mg·L-1） were used to soak the seeds of M. glyptostroboides and their germination changes were observed. The results showed that the highest value of the average germination rate（34.0%），average germination energy（29.0%） and average germination index（13.9） of M. glyptostroboides seeds were appeared at the sodium selenite concentration of 0.25 mg·L-1. The germination rate，germination energy and germination index of M. glyptostroboides seeds were decreased with the increase of sodium selenite concentration when the concentration higher than 0.25 mg·L-1，and the values got the lowest at 16.0 mg·L-1，which were 0.5%，0% and 0.025，respectively. It can be proved that the low concentration of sodium selenite（0-0.25 mg·L-1） can promote the germination of M. glyptostroboides seeds，while the treatment with high concentration of sodium selenite（>0.25 mg·L-1） has some certain inhibitory effects on the germination of M. glyptostroboides seeds. The findings will prove some theoretical support for field nursery and natural regeneration of M. glyptostroboides.

Key words：Metasequoia glyptostroboides seed，sodium selenite concentration，germination

水杉（Metasequoia glyptostroboides）被譽(yù)為植物界的“活化石”，天然水杉原生群落僅分布在恩施州利川、重慶石柱、湖南龍山三縣的局部地區(qū)。分布于湖北恩施利川的天然水杉為杉科（Taxodiaceae）水杉屬（Metasequoia）單種屬植物，是國家一級(jí)保護(hù)植物（宗書領(lǐng)等，2012）。由于它生長(zhǎng)迅速，樹形高大筆直，材質(zhì)輕軟，因此常被用作庭園觀賞樹和用材樹。此外，人們還發(fā)現(xiàn)水杉含有的多種黃酮類化合物，對(duì)心肌細(xì)胞有保護(hù)作用，種子中也含有多種活性成分（楊俊杰等，2010），因此在醫(yī)藥化工和農(nóng)業(yè)應(yīng)用等方面，也有著廣闊的應(yīng)用前景（田偉等，2006）。水杉是研究孑遺物種遺傳結(jié)構(gòu)的理想代表，它的生態(tài)、經(jīng)濟(jì)和社會(huì)文化價(jià)值被世界各國所認(rèn)可，但是水杉自然更新困難（尤冬梅，2008），發(fā)芽率低，林下未見有幼苗、幼樹更新，因此天然種群處于衰退狀態(tài)。

硒在植物的生理過程中起著重要的作用。硒能促進(jìn)種子萌發(fā)，如硒酸鈉溶液可促進(jìn)蕎麥（Fagopyrum esculentum）、大豆（Glycine max）、花生（Arachis hypogaea）、蕓豆（Phaseolus vulgaris）等種子的發(fā)芽，但這種促進(jìn)作用與硒濃度有密切關(guān)系（郁飛燕，2012）。恩施土壤硒最高為178.8 μg·g-1，平均為19.11 μg·g-1，高于我國乃至世界許多地區(qū)，硒的地質(zhì)資源十分豐富（唐巧玉，2004）。在該區(qū)境內(nèi)，以小河為中心的山區(qū)棲息著世界上唯一現(xiàn)存的水杉原生種，這樣的分布與該區(qū)硒資源的分布是否有耦合關(guān)系，目前尚未見有相關(guān)研究報(bào)道。

種子是種子植物的繁殖體，也是植被恢復(fù)和重建的物質(zhì)基礎(chǔ)。目前，對(duì)于水杉種子的研究主要是關(guān)于其貯藏條件（傅紫菱，1981）、發(fā)芽條件（廖紹忠和周萬良，1989）、種子萌發(fā)的生理生態(tài)特性研究（辛霞等，2004）以及枯落物對(duì)其萌發(fā)影響等研究（尤冬梅和馬廣禮，2008），而關(guān)于硒對(duì)水杉種子萌發(fā)的影響這一方面的研究尚未見報(bào)道。因此，針對(duì)水杉原生母樹所在地區(qū)特色硒資源，研究其對(duì)水杉種子萌發(fā)的影響作用，對(duì)水杉的天然更新繁育具有一定現(xiàn)實(shí)意義。

1 材料與方法

1.1 材料

植物材料：種子來自恩施州利川市忠路鎮(zhèn)合心村原生水杉母樹4541號(hào)（海拔1 153 m，地理位置為108°38′53″ E，30°07′20″ N，85年生，樹高30 m，胸徑105.6 cm）。于2017年10月份進(jìn)行采種，千粒重2.47 g。采種后種子用密封袋封存放入4 ℃冰箱冷藏備用（景丹龍等，2011）。

1.2 方法

采用影響種子萌發(fā)的三個(gè)主要條件：溫度、光照、是否浸種作為初始條件，找出水杉種子萌發(fā)的最佳條件。

1.2.1 浸種 首先人工篩選大小一致，相對(duì)飽滿的2 400粒水杉種子，用75%酒精溶液消毒處理1 min后，再用蒸餾水沖洗五遍，用濾紙吸去多余的水分。其中1 200粒放在45 ℃蒸餾水中浸種48 h（李會(huì)芳等，2006），使種子充分吸水，然后將種子濾出，剩下1 200粒不浸種。

1.2.2 光照 光照條件為模擬自然12 h光照/12 h黑暗恒溫催芽和24 h全黑暗處理催芽。全黑暗處理?xiàng)l件下將裝有水杉種子的培養(yǎng)皿包上錫箔紙并套上多層黑色塑料袋同樣放置在12 h光照/12 h黑暗恒溫培養(yǎng)箱內(nèi)，在綠光等下進(jìn)行種子觀測(cè)。

1.2.3 溫度 將以上經(jīng)過浸種和光照處理的種子分別放在溫度為20、25、30 ℃（此三個(gè)溫度梯度的設(shè)置是在已有實(shí)驗(yàn)結(jié)果的基礎(chǔ)上進(jìn)行，研究成果未發(fā)表）的恒溫箱里進(jìn)行恒溫催芽?？偣?2個(gè)處理，每處理50粒種子，重復(fù)4次。為了維持培養(yǎng)皿內(nèi)的水分，之后每隔24 h觀察一次，進(jìn)行萌發(fā)檢測(cè)、統(tǒng)計(jì)萌發(fā)個(gè)數(shù)，并適量添加蒸餾水，保持濾紙濕潤(rùn)。

1.2.4 不同濃度外源亞硒酸鈉 人工篩選大小一致，相對(duì)飽滿的1 600粒水杉種子。配置濃度分別為0（CK）、0.25、0.5、1.0、2.0、4.0、8.0、16.0 mg·L-1的亞硒酸鈉溶液，將水杉種子放在不同濃度的亞硒酸鈉溶液中浸種12 h，使種子充分吸水，然后將種子濾出。按試驗(yàn)設(shè)計(jì)每個(gè)處理選取 50 粒種子，4個(gè)重復(fù)。將種子放入事先已放好濾紙的9 cm培養(yǎng)皿，加入適當(dāng)?shù)恼麴s水保持濾紙濕潤(rùn)，之后每隔24 h觀察一次，進(jìn)行萌發(fā)檢測(cè)、統(tǒng)計(jì)萌發(fā)個(gè)數(shù)，并適量添加蒸餾水，保持濾紙濕潤(rùn)。

1.3 測(cè)定指標(biāo)與計(jì)算

從種子放進(jìn)培養(yǎng)箱開始，每隔24 h對(duì)各培養(yǎng)皿內(nèi)種子發(fā)芽的情況進(jìn)行觀察記錄，以肉眼看到白色的幼根為標(biāo)準(zhǔn)，判斷種子是否萌發(fā)。每一組保證觀察時(shí)差在10 min之內(nèi)，共觀察4個(gè)星期。通過記錄的數(shù)據(jù)，對(duì)每種處理種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)。發(fā)芽率G=發(fā)芽種子數(shù)Ga/供試種子數(shù)Gn×100%;發(fā)芽勢(shì)=第7天發(fā)芽種子數(shù)G7/供試種子數(shù)Gn×100%;發(fā)芽指數(shù)GI=∑Gt/Dt，式中Gt為與Dt相對(duì)應(yīng)的每天發(fā)芽種子數(shù)，Dt為發(fā)芽天數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel軟件記錄轉(zhuǎn)換數(shù)據(jù)，SPSS 18.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，GraphPad Prism 5繪制統(tǒng)計(jì)圖。對(duì)不同濃度亞硒酸鈉對(duì)水杉種子萌發(fā)指標(biāo)的影響結(jié)果進(jìn)行方差分析和多重比較（Ducan），顯著性水平均設(shè)定為ɑ=0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 初始條件對(duì)水杉種子萌發(fā)的影響

溫度、光照和是否浸種三個(gè)條件對(duì)水杉種子萌發(fā)的影響結(jié)果見圖1。由圖1可知，水杉種子在溫度、光照、浸種三個(gè)處理?xiàng)l件下，萌發(fā)率呈現(xiàn)出不同的變化趨勢(shì)。在20 ℃時(shí)，浸種、全黑暗的平均發(fā)芽率最高為46.5%，分別比浸種、12 h光暗交替的平均發(fā)芽率和不浸種、12 h光暗交替的平均發(fā)芽率高16%和17%，最低的平均發(fā)芽率出現(xiàn)在不浸種、全黑暗的處理?xiàng)l件下，平均發(fā)芽率僅為19.5%。在25 ℃時(shí)，平均發(fā)芽率最小值為不浸種、全黑暗處理下的17.5%，最高值出現(xiàn)在浸種、12 h光暗交替的條件下，平均發(fā)芽率為44%。浸種、全黑暗和不浸種、12 h光暗交替的平均發(fā)芽率無顯著差異。30 ℃時(shí)浸種、全黑暗的條件下平均發(fā)芽率最高，為42.5% 高于浸種、12 h光暗交替的平均發(fā)芽率1.5%;比不浸種、12 h光暗交替的平均發(fā)芽率和不浸種、全黑暗的平均發(fā)芽率高21%。由此可知，水杉種子在20 ℃、浸種、全黑暗的條件下發(fā)芽率最高。

對(duì)溫度和光照以及是否浸種處理下水杉種子的平均發(fā)芽率進(jìn)行方差分析，結(jié)果表明溫度（P=0.821）、光照（P=0.583）對(duì)水杉種子發(fā)芽率影響不顯著，而是否浸種（P=0.000）對(duì)水杉種子發(fā)芽率影響極顯著;溫度和光照（P=0.020）、光照和是否浸種（P=0.013）的耦合作用對(duì)水杉種子發(fā)芽率影響顯著，而溫度耦合是否浸種（P=0.685）對(duì)水杉種子發(fā)芽率影響不顯著;溫度、光照、是否浸種三個(gè)因素作用下（P=0.015）對(duì)水杉種子發(fā)芽率影響顯著。綜上所述，篩選出20 ℃、浸種、全黑暗的條件作為不同亞硒酸鈉濃度處理水杉種子的基本試驗(yàn)條件。

2.2 不同濃度外源亞硒酸鈉處理對(duì)水杉種子萌發(fā)的影響

2.2.1 不同濃度外源亞硒酸鈉處理對(duì)水杉種子發(fā)芽率的影響 萌發(fā)率對(duì)苗木的生長(zhǎng)發(fā)育具有重要作用。由圖2可知，不同亞硒酸鈉濃度對(duì)水杉種子的萌發(fā)有顯著影響作用（P=0.000）。水杉種子在亞硒酸鈉濃度為0.25 mg·L-1時(shí)種子的平均發(fā)芽率最高，為34.0%，高于對(duì)照（0 mg·L-1）的8.5%，當(dāng)亞硒酸鈉濃度為0.5 mg·L-1后，種子的平均發(fā)芽率開始隨著亞硒酸鈉濃度的增大而逐漸下降，到4.0 mg·L-1種子的平均發(fā)芽率驟然降低到1.5%，8.0 mg·L-1和16.0 mg·L-1時(shí)種子的平均發(fā)芽率僅為1.0%和0.5%。由此可知，當(dāng)亞硒酸鈉濃度為0～0.25 mg·L-1時(shí)，對(duì)水杉種子的萌發(fā)有一定促進(jìn)作用，且在亞硒酸鈉濃度為0.25 mg·L-1時(shí)促進(jìn)作用最明顯。而當(dāng)用亞硒酸鈉濃度大于0.25 mg·L-1處理水杉種子時(shí)則表現(xiàn)為一定的抑制作用，且濃度越高抑制作用越明顯，在亞硒酸鈉濃度為16.0 mg·L-1時(shí)抑制作用最明顯。

亞硒酸鈉濃度為0、0.5、1.0、2.0 mg·L-1的平均發(fā)芽率與亞硒酸鈉濃度為4.0、8.0、16.0 mg·L-1的平均發(fā)芽率差異顯著，亞硒酸鈉濃度為0 mg·L-1的平均發(fā)芽率與濃度為0.5、1.0、2.0 mg·L-1的平均發(fā)芽率均差異不顯著，亞硒酸鈉濃度為0.25 mg·L-1的平均發(fā)芽率與濃度為0、1.0、2.0、4.0、8.0、16.0 mg·L-1的平均發(fā)芽率均差異顯著，且平均發(fā)芽率為最高。

2.2.2 不同濃度外源亞硒酸鈉處理對(duì)水杉種子發(fā)芽勢(shì)的影響 不同亞硒酸鈉濃度對(duì)水杉種子的發(fā)芽勢(shì)有極顯著影響（P=0.000）（圖3）。亞硒酸鈉濃度為0.25 mg·L-1的平均發(fā)芽勢(shì)與其它亞硒酸鈉濃度處理均差異極顯著（P=0.000）。水杉種子在亞硒酸鈉濃度為0.25 mg·L-1種子的平均發(fā)芽勢(shì)最高（29.0%），分別比對(duì)照0、0.5、1.0、2.0 mg·L-1的平均發(fā)芽勢(shì)高7.5%、10.0%、12.5%、18.5%。在亞硒酸鈉濃度為4.0 mg·L-1種子的平均發(fā)芽勢(shì)僅為0.5%，而在亞硒酸鈉濃度為8.0 mg·L-1和16.0 mg·L-1時(shí)種子的平均發(fā)芽勢(shì)為0。由上所述，水杉種子在亞硒酸鈉濃度為0.25 mg·L-1時(shí)種子的發(fā)芽勢(shì)最高，其次是0 mg·L-1，當(dāng)亞硒酸鈉濃度達(dá)到以及超過0.5 mg·L-1時(shí)，水杉種子的發(fā)芽勢(shì)開始明顯降低，這表明當(dāng)亞硒酸鈉濃度為0～0.25 mg·L-1時(shí)，對(duì)水杉種子萌發(fā)的發(fā)芽勢(shì)有促進(jìn)作用，且在亞硒酸鈉濃度為0.25 mg·L-1時(shí)促進(jìn)作用最明顯。而當(dāng)用亞硒酸鈉濃度大于0.25 mg·L-1處理水杉種子時(shí)則表現(xiàn)為一定的抑制作用，且濃度越高抑制作用越明顯，在亞硒酸鈉濃度為16.0 mg·L-1時(shí)抑制作用最明顯。

2.2.3 不同濃度外源亞硒酸鈉處理對(duì)水杉種子發(fā)芽指數(shù)的影響 種子的發(fā)芽指數(shù)是反映種子活力大小的重要指標(biāo)，適宜濃度的亞硒酸鈉溶液對(duì)水杉種子的發(fā)芽指數(shù)有促進(jìn)作用。由圖4可知，水杉種子在不同外源亞硒酸鈉濃度作用下種子平均發(fā)芽指數(shù)呈現(xiàn)單峰型變化。當(dāng)亞硒酸鈉濃度為0.25 mg·L-1時(shí)種子的平均發(fā)芽指數(shù)達(dá)到最大值（13.9），其次是對(duì)照（9.1）。隨著外源亞硒酸鈉濃度逐漸升高，水杉種子的平均發(fā)芽指數(shù)逐漸下降，當(dāng)亞硒酸鈉濃度為4.0 mg·L-1時(shí)，水杉種子的平均發(fā)芽指數(shù)驟然下降到0.35，在亞硒酸鈉濃度為8.0 mg·L-1和16.0 mg·L-1時(shí)，水杉種子的平均發(fā)芽指數(shù)低于0.1。以上結(jié)果表明水杉種子在亞硒酸鈉濃度為0.25 mg·L-1時(shí)種子的發(fā)芽指數(shù)最高。亞硒酸鈉濃度為0～0.25 mg·L-1時(shí)，對(duì)水杉種子萌發(fā)的發(fā)芽指數(shù)有促進(jìn)作用，且在亞硒酸鈉濃度為0.25 mg·L-1時(shí)促進(jìn)作用最明顯。而當(dāng)用亞硒酸鈉濃度大于0.25 mg·L-1處理水杉種子時(shí)則表現(xiàn)為一定的抑制作用，且濃度越高抑制作用越明顯，在亞硒酸鈉濃度為16.0 mg·L-1時(shí)抑制作用最明顯。

3 討論

萌發(fā)率對(duì)林木的更新生長(zhǎng)具有重要作用（Yilmaz，2008）。水杉天然更新極其困難，主要是由于兩個(gè)方面的原因?qū)е拢菏紫仁且驗(yàn)樗剂窒碌蚵湮镙^厚，水杉母樹下種后，種子質(zhì)量太輕不能直接接觸土壤;其次是水杉種子質(zhì)量差導(dǎo)致種子的發(fā)芽率極低。水杉種子在大田里發(fā)芽率僅為18%（尤冬梅等，2008）。本研究結(jié)果顯示在不同環(huán)境條件下水杉種子的平均發(fā)芽率均達(dá)到35%，其中最高可達(dá)47%。

水杉種子在20 ℃、浸種、全黑暗的條件下平均發(fā)芽率最高，而在25 ℃、不浸種、全黑暗的條件下平均發(fā)芽率最低。光照、浸種和發(fā)芽溫度三因素中，以浸種對(duì)水杉種子發(fā)芽影響較大，這與廖紹忠和周萬良（1989）的研究結(jié)果相一致。在一定溫度范圍內(nèi)，溫度變化對(duì)水杉種子的萌發(fā)影響作用較小。不同光照條件下，水杉種子的萌發(fā)率沒有極顯著差異，但是在全黑暗條件下水杉種子的萌發(fā)率較高，這表明水杉種子是一種光敏感種子（辛霞等，2004;景丹龍等，2011）。

硒參與植物的生物抗氧化、新陳代謝等，并改變酶活性（韓廣泉等，2010）。硒能顯著促進(jìn)大豆（何士敏等，2011，2012）、小麥（Triticum aestivum）（繆淑寅等，2013）等作物種子的萌發(fā)。本研究結(jié)果顯示不同外源亞硒酸鈉濃度對(duì)水杉種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)都有極顯著的影響作用。當(dāng)亞硒酸鈉濃度為0.25 mg·L-1時(shí)，種子的平均發(fā)芽率、平均發(fā)芽勢(shì)、平均發(fā)芽指數(shù)都達(dá)到最大值，當(dāng)亞硒酸鈉濃度為16.0 mg·L-1時(shí)，種子的平均發(fā)芽率、平均發(fā)芽勢(shì)、平均發(fā)芽指數(shù)都達(dá)到最小值。水杉種子萌發(fā)的三項(xiàng)指標(biāo)，即發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)，隨著亞硒酸鈉濃度的增加呈先上升后下降的趨勢(shì)。由此得出，低濃度（0～0.25 mg·L-1）的亞硒酸鈉溶液，對(duì)水杉種子萌發(fā)有一定的促進(jìn)作用，且在亞硒酸鈉濃度為0.25 mg·L-1時(shí)促進(jìn)作用最明顯。而當(dāng)用高濃度（>0.25 mg·L-1）的亞硒酸鈉溶液處理時(shí)，對(duì)水杉種子的萌發(fā)有一定的抑制作用，且濃度越高抑制作用越明顯，并且當(dāng)亞硒酸鈉濃度高于4.0 mg·L-1時(shí)，抑制作用越明顯。李會(huì)芳等（2006）的研究顯示當(dāng)亞硒酸鈉質(zhì)量濃度在0.05 mg·L-1左右時(shí)，能夠提高大豆種子的萌發(fā)率，增加大豆種子的發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)。硒作為植物的一種微量元素，在一定濃度時(shí)可以增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量，提高玉米種子的發(fā)芽能力（許興澤等，2017）。當(dāng)濃度過高（>0.05 mg·L-1）時(shí)則表現(xiàn)為明顯的抑制作用。這與本研究以及硒對(duì)其它種子萌發(fā)的影響研究相一致（毛暉和王朝暉，2011;何士敏等，2012）。具體表現(xiàn)為較低濃度的硒浸種能促進(jìn)種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)，超過某一臨界濃度時(shí)，則抑制種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)。這可能是影響種子萌發(fā)力大小的水解淀粉酶活力受到硒離子濃度的脅迫，從而導(dǎo)致萌發(fā)率低，生長(zhǎng)緩慢（林匡飛等，2004）。這種影響作用因物種、浸種時(shí)間的不同而變化。每個(gè)物種最適宜萌發(fā)的硒濃度不同，這與物種間的遺傳性質(zhì)有關(guān)（周大寨等，2007;繆淑寅等，2013），也與物種的萌發(fā)過程中相關(guān)酶的活性表達(dá)有關(guān)（張弛等，2003;韓廣泉等，2010）。

本研究所設(shè)置的硒濃度梯度是借鑒其它研究（趙巍，2011;楊亞等，2012;李紅俠等，2012）的實(shí)驗(yàn)成果總結(jié)得來的，具有一定的局限性。在現(xiàn)實(shí)中硒往往伴隨著鎘的共同作用，同時(shí)不同價(jià)態(tài)的硒對(duì)種子萌發(fā)與幼苗生長(zhǎng)是否有不同影響，因此不同價(jià)態(tài)的硒濃度處理對(duì)水杉種子萌發(fā)以及生長(zhǎng)發(fā)育的影響等都有待于進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

通過測(cè)定不同環(huán)境條件下（溫度、光照、是否浸種）水杉種子的萌發(fā)率，得出水杉種子在20 ℃、浸種、全黑暗的條件下平均發(fā)芽率最高。硒對(duì)水杉種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)都具有極顯著的影響。低濃度（0～0.25 mg·L-1）的亞硒酸鈉溶液對(duì)水杉種子萌發(fā)有一定的促進(jìn)作用，且在亞硒酸鈉濃度為0.25 mg·L-1時(shí)促進(jìn)作用最明顯，水杉種子的平均發(fā)芽率、平均發(fā)芽勢(shì)、平均發(fā)芽指數(shù)都達(dá)到最大值;高濃度（>0.25 mg·L-1）的亞硒酸鈉溶液對(duì)水杉種子的萌發(fā)有一定的抑制作用，且濃度越高抑制作用越明顯，在亞硒酸鈉濃度為16.0 mg·L-1時(shí)抑制作用最明顯。種子的發(fā)芽活力與整齊度直接影響更新幼苗的建成，本研究結(jié)果顯示一定濃度的外源亞硒酸鈉可促進(jìn)水杉種子的發(fā)芽，并保證發(fā)芽活力與整齊度。因此，在今后的生產(chǎn)實(shí)踐中可在適合的季節(jié)時(shí)采用一定外源亞硒酸鈉提前浸種，人工促進(jìn)水杉種子天然更新，可以保證水杉種子萌發(fā)率。