楊立榮,張治禮,云 勇,嚴(yán)武平,陳 宣,張 浪,鄭道君,陳加利

1 海南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶園藝研究所,?？?571100 2 海南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境與土壤研究所,?？?571100 3 海南大學(xué),?？?570228 4 海南省熱帶特種經(jīng)濟(jì)植物種質(zhì)資源創(chuàng)新利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,海口 571100

種群通常指某一特定時(shí)間和區(qū)域內(nèi)同一物種構(gòu)成的群體,它們共享同一基因庫(kù)或存在潛在隨機(jī)交配能力[1]。種群結(jié)構(gòu)是種群的最基本特征,一直以來都是種群生態(tài)學(xué)研究的核心內(nèi)容之一,通常通過分析種群的年齡結(jié)構(gòu)、生命表和存活曲線等方法來獲得[2- 3]。種群結(jié)構(gòu)既能反映現(xiàn)在的種群狀態(tài),即現(xiàn)在種群內(nèi)不同大小個(gè)體數(shù)量的分布和配置狀況,也能反映植物與環(huán)境之間的適合度,分析過去種群結(jié)構(gòu)與受干擾情況,預(yù)測(cè)未來的種群動(dòng)態(tài)和演變趨勢(shì)[4- 6]。因此,研究種群的結(jié)構(gòu)及其動(dòng)態(tài),有助于人們更好地認(rèn)識(shí)種群的生態(tài)特性、穩(wěn)定性及發(fā)展動(dòng)態(tài)等,對(duì)瀕危種群的更新復(fù)壯及其所在群落和生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)具有重要意義。

海南龍血樹(Dracaenacambodiana)(小花龍血樹、柬埔寨龍血樹),屬百合科龍血樹屬的單子葉植物[7- 8],國(guó)家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)植物和稀有瀕危保護(hù)植物[9- 10]。海南龍血樹是一種生長(zhǎng)緩慢,耐干旱的喜陽(yáng)植物,目前分布于海南島西南部的內(nèi)陸山區(qū)及南部沿海地區(qū),生長(zhǎng)于裸露花崗巖和石灰?guī)r的石縫殘積土中或緊貼石壁生長(zhǎng)于砂壤土中,屬于典型的巖石伴生植物[11- 12]。由于海南龍血樹具有較高的藥用價(jià)值和觀賞價(jià)值[13- 15],野生資源受到掠奪性采挖,野生資源已十分匱乏,種群處于瀕危狀態(tài)。目前關(guān)于海南龍血樹的研究主要集中在組織快繁、栽培技術(shù)、以血竭為基礎(chǔ)的基礎(chǔ)性研究和開發(fā)利用以及分子生物學(xué)等方面[16- 19]。此外,鄭道君等人對(duì)海南龍血樹野生資源分布、種群更新情況及種子萌發(fā)進(jìn)行了研究[12, 20- 21]。近年來,海南龍血樹的種群結(jié)構(gòu)和分布格局也有報(bào)道,但周文嵩等人僅對(duì)昌江地區(qū)的海南龍血樹種群結(jié)構(gòu)進(jìn)行了研究[22],李偉杰等人涉及的種群雖多,但僅對(duì)海南龍血樹種群的年齡結(jié)構(gòu)和分布格局進(jìn)行了研究,并未對(duì)海南龍血樹種群的靜態(tài)生命表、數(shù)量動(dòng)態(tài)特征和生存狀況進(jìn)行分析[23]。本文擬以處于不同代表性生境的海南龍血樹種群為對(duì)象,對(duì)它們的年齡結(jié)構(gòu)、數(shù)量動(dòng)態(tài)特征與生存狀況進(jìn)行定量研究,預(yù)測(cè)種群未來的動(dòng)態(tài)趨勢(shì),以期從種群生態(tài)學(xué)方面為海南龍血樹種群的保護(hù)和恢復(fù)提供依據(jù)。

1 研究方法

1.1 野外調(diào)查

在查閱文獻(xiàn)資料的基礎(chǔ)上,采用踏查法對(duì)海南龍血樹種群進(jìn)行實(shí)地調(diào)查。海南龍血樹主要分布在石灰?guī)r和花崗巖兩種生境中,因此,本文對(duì)兩種生境的11個(gè)種群進(jìn)行了調(diào)查。其中,石灰?guī)r生境調(diào)查了東方市俄賢嶺的2個(gè)種群;花崗巖生境調(diào)查了分布于海邊的三亞南山和亞龍灣種群、萬(wàn)寧樂南山種群、昌江昌化嶺種群,以及分布于非海邊的三架嶺種群、東方黑嶺種群和樂東尖峰嶺的3個(gè)種群(表1)。各種群的地理位置如圖1所示。采用路線調(diào)查法調(diào)查種群內(nèi)的海南龍血樹個(gè)體,記錄個(gè)體的株型、基徑、樹高及冠幅。

1.2 種群結(jié)構(gòu)分析

1.2.1 種群徑級(jí)劃分

表1 海南龍血樹種群概況

NS: 三亞市南山居群, Nanshan population in Sanya City; YL: 三亞市亞龍灣居群, Yalongwan population in Sanya City; JF: 樂東縣尖峰嶺引水頭居群, Yinshuitou population on Jianfengling in Ledong County; JFH: 樂東縣尖峰嶺回頭灣居群, Huitouwan population on Jianfengling in Ledong County; JFM: 樂東縣尖峰嶺叉河口居群, Chahekou population on Jianfengling in Ledong County; CH: 昌江縣昌化大嶺居群, Changhuadaling population in Changjiang County; SJL: 昌江縣三架嶺居群, Sanjialing population in Changjiang County; LN: 萬(wàn)寧市樂南山居群, Lenanshan population in Wanning City; HL: 東方市黑嶺居群, Heiling population in Dongfang City; EXL: 東方市俄賢嶺居群, Exianling population in Dongfang City; EX: 東方市俄賢嶺南浪村居群, Nanlang population on Exianling in Dongfang City

圖1 海南龍血樹種群的地理位置Fig.1 Populations′ location of Dracaena cambodiana NS: 三亞市南山居群, Nanshan population in Sanya City; YL: 三亞市亞龍灣居群, Yalongwan population in Sanya City; JF: 樂東縣尖峰嶺引水頭居群, Yinshuitou population on Jianfengling in Ledong County; JFH: 樂東縣尖峰嶺回頭灣居群, Huitouwan population on Jianfengling in Ledong County; JFM: 樂東縣尖峰嶺叉河口居群, Chahekou population on Jianfengling in Ledong County; CH: 昌江縣昌化大嶺居群, Changhuadaling population in Changjiang County; SJL: 昌江縣三架嶺居群, Sanjialing population in Changjiang County; LN: 萬(wàn)寧市樂南山居群, Lenanshan population in Wanning City; HL: 東方市黑嶺居群, Heiling population in Dongfang City; EXL: 東方市俄賢嶺居群, Exianling population in Dongfang City; EX: 東方市俄賢嶺南浪村居群, Nanlang population on Exianling in Dongfang City

在同一生境下同一樹種的齡級(jí)和徑級(jí)對(duì)環(huán)境的反應(yīng)規(guī)律具有一致性[24]。因此,采用空間推時(shí)間的方法,用徑級(jí)代替齡級(jí)分析海南龍血樹種群的結(jié)構(gòu)[2, 25]。根據(jù)生活史特征和野外調(diào)查數(shù)據(jù)的特點(diǎn),將海南龍血樹種群劃分為13個(gè)徑級(jí),每個(gè)徑級(jí)對(duì)應(yīng)相應(yīng)的齡級(jí)?；鶑?以下用D表示)≤3cm為第Ⅰ齡級(jí),3cm10cm的海南龍血樹個(gè)體以10cm作為級(jí)差進(jìn)行齡級(jí)劃分,100cm150cm為第ⅩⅢ齡級(jí)。為了方便分析海南龍血樹各種群的年齡結(jié)構(gòu),根據(jù)野外調(diào)查情況和海南龍血樹的生長(zhǎng)特點(diǎn),將Ⅰ、Ⅱ齡級(jí)(D≤10cm)的個(gè)體劃分為幼齡個(gè)體,將Ⅲ至Ⅵ齡級(jí)(10cm100cm)劃分為老齡個(gè)體。

1.2.2 種群年齡結(jié)構(gòu)及動(dòng)態(tài)

種群齡級(jí)間動(dòng)態(tài)指數(shù)(Vn)為：

式中：Sn與Sn+1分別為第n和第n+1年齡級(jí)的個(gè)體數(shù),-1≤Vn≤1。

種群年齡結(jié)構(gòu)的數(shù)量變化動(dòng)態(tài)指數(shù)(Vpi)為：

式中：K為種群年齡級(jí)數(shù)量,此值越大,說明種群的增長(zhǎng)趨勢(shì)越大。

此值越大,說明種群抗干擾能力越大,種群穩(wěn)定性越好。

1.2.3 靜態(tài)生命表和存活曲線

根據(jù)特定時(shí)間生命表的編制方法[27],編制海南龍血樹種群的靜態(tài)生命表。靜態(tài)生命表包含：x為年齡級(jí);Ax為x齡級(jí)內(nèi)現(xiàn)有個(gè)體數(shù);由于靜態(tài)生命表是用同一時(shí)期收集到的種群中的所有個(gè)體的徑階編制而成,它只反映了多個(gè)世代重疊的年齡動(dòng)態(tài)歷程中的一個(gè)特定時(shí)間,而不是對(duì)種群全部生活史的追蹤[28- 29],因此,生命表的編制中會(huì)出現(xiàn)死亡率為負(fù)值的情況,為此,本文采取文獻(xiàn)中的勻滑技術(shù)對(duì)數(shù)據(jù)Ax進(jìn)行處理[27, 30- 31],ax即為Ax勻滑修正后的數(shù)據(jù);lx為x齡級(jí)開始時(shí)標(biāo)準(zhǔn)化存活個(gè)體數(shù);dx為從x到x+1齡級(jí)間隔期內(nèi)標(biāo)準(zhǔn)化死亡個(gè)體數(shù);qx為從x到x+1齡級(jí)間隔期間的死亡率;Lx為從從x到x+1齡級(jí)間隔期間還存活的個(gè)體數(shù);Tx為從x齡級(jí)到超過x齡級(jí)的個(gè)體總數(shù);ex為進(jìn)入x齡級(jí)個(gè)體的生命期望或平均期望壽命;Kx為消失率。通過實(shí)測(cè)Ax值,計(jì)算以上各項(xiàng)的值,它們的計(jì)算公式分別為：

1.2.4 種群生存分析

種群生存分析采用種群生存率函數(shù)(S(i));累計(jì)死亡率函數(shù)(F(i));死亡率密度函數(shù)(f(ti))和危險(xiǎn)率函數(shù)(λ(ti))[30- 31]。計(jì)算公式如下：

2 結(jié)果與分析

2.1 種群年齡結(jié)構(gòu)

分析結(jié)果表明,海南龍血樹種群的年齡結(jié)構(gòu)與其所處的生境關(guān)系密切。NS、YL、CH和LN種群分布在海邊的花崗巖生境,它們的特點(diǎn)是：種群中均存在一定比例的中齡、成齡和老齡個(gè)體。三亞NS種群和YL種群的年齡結(jié)構(gòu)中均缺少幼齡個(gè)體,幼齡個(gè)體占種群個(gè)體總數(shù)的比例分別為0和5%;中、成齡個(gè)體所占的比例較高,分別為61%和90%;老齡個(gè)體占有一定的比例,分別為39%和5%。由于幼齡個(gè)體的極度缺乏,NS和YL種群結(jié)構(gòu)均屬于衰退型。其中,NS種群幼齡個(gè)體缺失,且擁有更高比例的老齡個(gè)體。因此,NS種群的衰退程度比YL種群更大。位于萬(wàn)寧樂南山的LN種群幼齡、中齡、成齡和老齡個(gè)體所占的比例分別為27%、46%、19%和8%,屬于穩(wěn)定型種群。同樣,位于昌化大嶺的CH種群幼、中、成、老齡的個(gè)體數(shù)量占種群個(gè)體總數(shù)量的比例分別為30%、25%、25%和20%,其種群年齡結(jié)構(gòu)也屬于穩(wěn)定型種群。相比之下,CH種群幼、中、成、老齡的個(gè)體數(shù)量分布較LN種群均勻,種群的穩(wěn)定性更好些,而LN種群雖有老齡個(gè)體,但其老齡個(gè)體比例僅為8%,偏向于增長(zhǎng)型(圖2)。

圖2 海南龍血樹種群的年齡結(jié)構(gòu)Fig.2 Age structure of Dracaena cambodiana populationsⅠ: D(個(gè)體基徑, basal diameter of individuals)≤3cm; Ⅱ: 3cm150cm

分布于花崗巖山間斜坡上的種群包括尖峰嶺地區(qū)的JF、JFH、JFM和HL種群,以及昌江三架嶺的SJL種群,它們的年齡結(jié)構(gòu)無(wú)老齡個(gè)體,成齡的個(gè)體極少,種群中個(gè)體集中分布在幼、中齡,種群為增長(zhǎng)型。其中,JF種群的幼、中齡比例為53%和42%,成齡的個(gè)體僅為5%;HL種群幼、中齡比例為33%和60%,成齡的個(gè)體僅為7%;JFH和JFM幼、中齡比例均為100%。

位于石灰?guī)r俄賢嶺地區(qū)的EXL和EX種群與花崗巖非海邊種群的年齡結(jié)構(gòu)類似,無(wú)老齡個(gè)體,種群中個(gè)體集中分布在幼、中齡,種群也屬于增長(zhǎng)型。但它們沒有成齡個(gè)體,中齡個(gè)體也較少,種群個(gè)體主要集中在幼齡階段,如,EXL的幼齡個(gè)體占95%,中齡僅有5%;EX幼齡個(gè)體占67%。

2.2 種群年齡結(jié)構(gòu)的動(dòng)態(tài)變化分析

基于種群動(dòng)態(tài)量化分析方法,對(duì)海南龍血樹11個(gè)種群相鄰齡級(jí)間個(gè)體數(shù)量變化動(dòng)態(tài)及各種群整體數(shù)量變化動(dòng)態(tài)進(jìn)行分析(表2,表3)。結(jié)果顯示,海南龍血樹各種群齡級(jí)間的個(gè)體數(shù)量均有明顯的波動(dòng)過程,各種群的結(jié)構(gòu)并不穩(wěn)定,11個(gè)種群在齡級(jí)間多出現(xiàn)了負(fù)增長(zhǎng)動(dòng)態(tài),出現(xiàn)齡級(jí)間衰退現(xiàn)象的次數(shù)在1/4以上,最高達(dá)到3/5(JFH)。Ⅰ-Ⅳ齡級(jí)在大部分種群中存在,但是10個(gè)種群(NS不存在Ⅰ和Ⅱ齡級(jí))中,有6個(gè)種群在Ⅰ和Ⅱ齡級(jí)之間出現(xiàn)衰退現(xiàn)象,表明Ⅰ向Ⅱ齡級(jí)時(shí)有嚴(yán)重的環(huán)境篩,導(dǎo)致Ⅰ向Ⅱ齡級(jí)過渡時(shí)極易出現(xiàn)高死亡率;Ⅲ和Ⅳ齡級(jí)之間的衰退現(xiàn)象較少,9個(gè)種群(EX和EXL沒有Ⅲ齡級(jí))中僅2個(gè)種群出現(xiàn)負(fù)增長(zhǎng),表明Ⅲ向Ⅳ齡級(jí)過渡時(shí)環(huán)境條件較為合適,種群穩(wěn)定。此外,有6個(gè)種群存在Ⅵ向Ⅶ齡級(jí)過渡,其中有5個(gè)種群的年齡結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)指數(shù)等于或大于零,僅NS的為負(fù)數(shù),且僅為11.11%,表明這個(gè)階段也是較為穩(wěn)定的。

表2 海南龍血樹種群的年齡結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)指數(shù)(Vn/%)

Ⅰ:D(個(gè)體基徑, basal diameter of individuals)≤3cm; Ⅱ: 3cm150cm; “—”代表空值, “—” means null values

2.3 靜態(tài)生命表及存活曲線

海南龍血樹各種群的靜態(tài)生命表如表4所示,以齡級(jí)為x軸,以lnlx、qx、kx為y軸繪制各種群的存活曲線、死亡率曲線和消失率曲線如圖3和圖4所示。種群存活曲線是對(duì)種群的死亡過程的直觀描述,由于勻滑處理會(huì)掩蓋種群數(shù)量波動(dòng)中的某些生態(tài)現(xiàn)象[32],因此,本文將勻滑處理前后的種群存活曲線進(jìn)行對(duì)比。

表3 海南龍血樹種群的動(dòng)態(tài)指數(shù)

圖3 海南龍血樹種群的存活曲線Fig.3 Survival curve of Dracaena cambodiana populations

圖4 海南龍血樹種群的死亡率(qx)和消失率(Kx)Fig.4 Mortality and killing power of Dracaena cambodiana populations

從存活曲線看,11個(gè)海南龍血樹種群均屬于Deevey-Ⅰ型,呈現(xiàn)凸型,生命期望值ex隨著齡級(jí)的增長(zhǎng)而呈現(xiàn)不斷下降的趨勢(shì),表明海南龍血樹的生存能力隨著年齡的增加而下降,而且其生命期望值通常在老齡階段的下降趨勢(shì)更顯著,種群幼齡和中幼齡個(gè)體的生命期望通常相差不大,說明海南龍血樹幼齡及中幼齡個(gè)體的生存能力較好,接近老齡時(shí)個(gè)體生存能力較差。圖4也顯示海南龍血樹種群幼齡個(gè)體的存活率高于中齡個(gè)體和老齡個(gè)體,幼齡個(gè)體的死亡率和消失率小于中、老齡個(gè)體(圖3)。

2.4 種群生存分析

NS、YL、CH、EX、LN和HL種群累計(jì)死亡率的起始值較低,函數(shù)值≤0.2;JF、JFH、JFM和SJL種群累計(jì)死亡率的起始值較高,函數(shù)值在0.2—0.4之間;EXL種群累計(jì)死亡率的起始值最高,函數(shù)值為0.67,表明EXL種群所處的生境對(duì)齡級(jí)Ⅰ個(gè)體的環(huán)境篩作用較強(qiáng)。NS、JF、JFH、JFM、SJL、EXL種群的累計(jì)死亡曲線呈現(xiàn)出前期變化幅度大,中后期變化幅度變小的特點(diǎn);YL的累計(jì)死亡曲線呈現(xiàn)出波動(dòng)性變化,Ⅰ到Ⅱ齡級(jí)、Ⅳ到Ⅵ齡級(jí)、Ⅷ到Ⅹ齡級(jí)的死亡累計(jì)率無(wú)變化,其余各齡級(jí)間的變化幅度基本一致;CH、EX、LN、HL種群的累計(jì)死亡曲線呈現(xiàn)出早中晚齡期變化幅度基本一致的特點(diǎn)(圖5)。

表4 海南龍血樹種群的靜態(tài)生命表

續(xù)表種群Population齡級(jí)Age classAxaxlxlnlxdxqxLxTxexKxⅡ66600 6.40 200 0.33 500 1100 1.83 0.41 Ⅲ44400 5.99 200 0.50 300 600 1.50 0.69 Ⅳ02200 5.30 100 0.50 150 300 1.50 0.69 Ⅴ01100 4.61 0 0.00 100 150 1.50 0.00 Ⅵ11100 4.61 100 1.00 50 50 0.50 4.61 EXLⅠ3 30 10006.91 5670.577179670.970.84 Ⅱ3513433 6.07 400 0.92 233 250 0.58 2.56 Ⅲ2133 3.51 33 1.00 17 17 0.50 3.51 EXⅠ15 22 10006.91 1820.1890919551.950.20 Ⅱ2218818 6.71 182 0.22 727 1045 1.28 0.25 Ⅲ1814636 6.46 636 1.00 318 318 0.50 6.46 LNⅠ4 7 10006.91 1430.1492959295.930.15 Ⅱ36857 6.75 143 0.17 786 5000 5.83 0.18 Ⅲ75714 6.57 0 0.00 714 4214 5.90 0.00 Ⅳ05714 6.57 143 0.20 643 3500 4.90 0.22 Ⅴ14571 6.35 0 0.00 571 2857 5.00 0.00 Ⅵ44571 6.35 143 0.25 500 2286 4.00 0.29 Ⅶ33429 6.06 0 0.00 429 1786 4.17 0.00 Ⅷ13429 6.06 143 0.33 357 1357 3.17 0.41 Ⅸ02286 5.65 0 0.00 286 1000 3.50 0.00 Ⅹ12286 5.65 0 0.00 286 714 2.50 0.00 Ⅺ02286 5.65 143 0.50 214 429 1.50 0.69 Ⅻ11143 4.96 0 0.00 143 214 1.50 0.00 ⅩⅢ11143 4.96 143 1.00 71 71 0.50 4.96 YLⅠ0 4 10006.91 2500.2587556255.630.29 Ⅱ13750 6.62 0 0.00 750 4875 6.50 0.00 Ⅲ23750 6.62 0 0.00 750 4125 5.50 0.00 Ⅳ33750 6.62 250 0.33 625 3375 4.50 0.41 Ⅴ22500 6.21 0 0.00 500 2750 5.50 0.00 Ⅵ22500 6.21 0 0.00 500 2250 4.50 0.00 Ⅶ22500 6.21 0 0.00 500 1750 3.50 0.00 Ⅷ22500 6.21 250 0.50 375 1250 2.50 0.69 Ⅸ11250 5.52 0 0.00 250 875 3.50 0.00 Ⅹ11250 5.52 0 0.00 250 625 2.50 0.00 Ⅺ21250 5.52 0 0.00 250 375 1.50 0.00 Ⅻ11250 5.52 250 1.00 125 125 0.50 5.52 HLⅠ5 16 10006.91 1250.1393840944.090.13 Ⅱ1414875 6.77 125 0.14 813 3156 3.61 0.15 Ⅲ812750 6.62 125 0.17 688 2344 3.13 0.18 Ⅳ1010625 6.44 125 0.20 563 1656 2.65 0.22 Ⅴ88500 6.21 63 0.13 469 1094 2.19 0.13 Ⅵ87438 6.08 125 0.29 375 625 1.43 0.34 Ⅶ15313 5.74 125 0.40 250 250 0.80 0.51 Ⅷ33188 5.23 188 1.00 94 94 0.50 5.23

Ax:x齡級(jí)內(nèi)現(xiàn)有的個(gè)體數(shù), individual number of age classx;ax:Ax勻滑修正后的數(shù)據(jù), the revised data ofAx;lx:x齡級(jí)開始時(shí)標(biāo)準(zhǔn)化存活個(gè)體數(shù), the standardized number of surviving individuals of age classx;lnlx:lx的自然對(duì)數(shù),the natural logarithm oflx;dx:從x到x+1齡級(jí)間隔期內(nèi)標(biāo)準(zhǔn)化死亡個(gè)體數(shù), the standardized number of death individuals from age classxto age classx+1;qx:從x到x+1齡級(jí)間隔期間的死亡率, mortality from age classxto age classx+1;Lx:從x到x+1齡級(jí)間隔期間還存活的個(gè)體數(shù), the number of surviving individuals from age classxto age classx+1;Tx:從x齡級(jí)到超過x齡級(jí)的個(gè)體總數(shù), the total individual number of age classxand age classes older thanx;ex:進(jìn)入x齡級(jí)個(gè)體的生命期望, life expectancy of individuals in the age classx;Kx:消失率, disappearance rate

各種群的死亡密度函數(shù)曲線和危險(xiǎn)率動(dòng)態(tài)基本相似,在Ⅰ齡級(jí)向Ⅱ齡級(jí)過渡過程中變化幅度較大,后面各齡級(jí)間的變化趨勢(shì)趨于平穩(wěn),除EXL種群外,其他種群的危險(xiǎn)率函數(shù)呈現(xiàn)先減小后增大的趨勢(shì),說明海南龍血樹種群在整個(gè)生活史中中期穩(wěn)定,早期和晚期較為脆弱(圖6)。

圖5 海南龍血樹種群的生存率(S(i))和累計(jì)死亡率(F(i))Fig.5 Survival rate and accumulated mortality rate curve of Dracaena cambodiana populations

圖6 海南龍血樹種群的死亡密度函數(shù)(F(ti))和危險(xiǎn)率(λ(ti))Fig.6 Morality density and hazard rate curve of Dracaena cambodiana populations

3 討論

3.1 海南龍血樹種群結(jié)構(gòu)及生存現(xiàn)狀

植物種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)是其生物學(xué)特征與環(huán)境因素共同作用的結(jié)果[33-34]。李偉杰等人[23]對(duì)昌江昌化嶺、三亞大小洞天、萬(wàn)寧東澳鎮(zhèn)和東方江邊鄉(xiāng)及天安鄉(xiāng)海南龍血樹種群的年齡結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析后認(rèn)為這些種群的結(jié)構(gòu)均為衰退型;周文嵩等人[22]對(duì)昌江地區(qū)的海南龍血樹種群年齡結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析后認(rèn)為昌江地區(qū)的海南龍血樹種群也為衰退型。本文對(duì)海南龍血樹不同生境下11個(gè)種群的年齡結(jié)構(gòu)及種群結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)指數(shù)分析的綜合結(jié)果顯示,海南龍血樹種群結(jié)構(gòu)與種群所處的生境關(guān)系密切,位于海邊的NS和YL種群結(jié)構(gòu)為衰退型,CH、LN種群為穩(wěn)定型,而位于非海邊生境的其他7個(gè)種群為增長(zhǎng)型。這一結(jié)果與以上兩人的研究結(jié)果有一定差異。造成這種差異的原因可能是齡級(jí)劃分標(biāo)準(zhǔn)、調(diào)查研究區(qū)域和研究方法的不同。由于海南龍血樹種群中的很多個(gè)體都沒有明顯的主干,無(wú)法獲得個(gè)體胸徑,因此本研究中未用胸徑,而是采用基徑劃分海南龍血樹的個(gè)體年齡級(jí)別,而且將D≤10cm的個(gè)體劃分為幼齡個(gè)體,這一劃分標(biāo)準(zhǔn)可能將更多的海南龍血樹個(gè)體劃分成了幼齡個(gè)體。本研究調(diào)查的區(qū)域更廣,處于尖峰嶺保護(hù)區(qū)內(nèi)的種群有4個(gè),在海拔800m以上的種群有2個(gè),它們不易受到人為干擾和破壞,跟其他種群相比,種群中的幼齡個(gè)體更多。本研究在尖峰嶺JF種群中發(fā)現(xiàn)了較多數(shù)量的實(shí)生小苗,這是在其他種群中沒有的現(xiàn)象。此外,本研究用年齡結(jié)構(gòu)和種群結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)指數(shù)兩種方法來綜合分析海南龍血樹種群的結(jié)構(gòu),比僅用單一的年齡結(jié)構(gòu)分析可能更準(zhǔn)確。

缺乏可更新的幼齡個(gè)體將導(dǎo)致種群趨于衰退[35]。海南龍血樹的自然更新方式有種子更新、根蘗更新和樁蘗更新3種方式,其中后兩種屬于無(wú)性繁殖;目前的研究均顯示海南龍血樹種群中極少見到實(shí)生苗,種群更新不良,其更新方式以無(wú)性繁殖為主[20,23]。本研究結(jié)果與前人的基本一致,在調(diào)查到的11個(gè)海南龍血樹種群中,僅在JF、LN和SJL種群記錄到2年生左右的實(shí)生苗,其他種群中極少見到實(shí)生苗;在CH種群中發(fā)現(xiàn)的幼苗均為根蘗苗或樁蘗苗,是被砍伐后殘留的海南龍血樹根或樁上萌生的幼苗。海南龍血樹種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)對(duì)生境的依賴性較高,需要一定的遮蔭環(huán)境,但遮蔭度較好的NS和YL種群中沒有發(fā)現(xiàn)幼苗的存在,且幼齡個(gè)體都極度缺乏,導(dǎo)致NS和YL種群成為衰退種群。在調(diào)查NS和YL種群時(shí)正值海南龍血樹的結(jié)果期,但調(diào)查過程中僅發(fā)現(xiàn)已枯萎的花序,并未見到其果實(shí),因此推測(cè)是否是因?yàn)榉N群個(gè)體無(wú)法結(jié)實(shí)才導(dǎo)致NS和YL種群缺少幼苗和幼齡個(gè)體而成為衰退種群。這一推測(cè)還有待于繁殖生態(tài)學(xué)方面的研究來驗(yàn)證。JF、JFM、JFH、HL、EXL、EX和SJL種群僅有前3齡級(jí)的個(gè)體或缺少Ⅶ齡級(jí)以后的中老齡個(gè)體,說明這7個(gè)種群的形成時(shí)間較短,是正在發(fā)展的種群。

3.2 海南龍血樹種群的動(dòng)態(tài)趨勢(shì)

生命表是判斷植物種群發(fā)展趨勢(shì)的重要指標(biāo),通過建立種群靜態(tài)生命表、繪制存活曲線及生存函數(shù)曲線可以對(duì)海南龍血樹種群動(dòng)態(tài)進(jìn)行分析。種群靜態(tài)生命表和繪制存活曲線分析結(jié)果顯示11個(gè)海南龍血樹種群的存活曲線均屬于Deevey-Ⅰ型,海南龍血樹幼齡個(gè)體的生存能力較好,存活率高于中齡個(gè)體和老齡個(gè)體,老齡個(gè)體生存能力較差;但生存函數(shù)分析的結(jié)果顯示海南龍血樹種群生活史早期和晚期脆弱,中期穩(wěn)定,這說明海南龍血樹種群所處的生境更適合成年海南龍血樹的生存,雖然幼齡樹自身的生存能力較強(qiáng),但現(xiàn)有的生境對(duì)幼齡個(gè)體的環(huán)境篩作用較強(qiáng),對(duì)幼齡樹的生存不利,這一點(diǎn)與鄭道君等人[21]的研究結(jié)果一致。

植物種群的發(fā)展是一個(gè)漫長(zhǎng)而復(fù)雜的過程,涉及到物種內(nèi)和物種間的競(jìng)爭(zhēng),還涉及到物種與無(wú)機(jī)環(huán)境之間的適應(yīng)過程。海南龍血樹在種群發(fā)展的漫長(zhǎng)過程中,適應(yīng)了嚴(yán)酷的巖石生境,對(duì)種群分布及種群結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)的綜合分析后可以看出,位于海邊生境的海南龍血樹種群是古老種群,處于穩(wěn)定發(fā)展中或正趨于衰退;而位于非海邊的種群則是年輕種群,是增長(zhǎng)型種群。由此推斷海南龍血樹種群正在由海邊的巖石生境向非海邊的巖石生境轉(zhuǎn)移,這一推測(cè)還需要分子生物學(xué)和生物地理學(xué)方面的研究結(jié)果來驗(yàn)證。

3.3 海南龍血樹種群的保護(hù)與恢復(fù)措施

根據(jù)種群聚集程度的不同,物種可分為補(bǔ)償物種、中性物種和退償物種三個(gè)類別,補(bǔ)償物種不易滅絕,退償物種容易滅絕,當(dāng)退償物種的種群數(shù)量小于該物種的最小存活種群K0時(shí),該物種趨于滅絕[36]。海南龍血樹在石灰?guī)r生境中為集群分布,在花崗巖生境中為均勻分布,已被列入中國(guó)珍稀瀕危保護(hù)植物名錄,應(yīng)屬于退償物種。人類對(duì)海南龍血樹野生資源的掠奪性采挖和對(duì)其生境的破壞造成海南龍血樹野生資源的分布范圍縮減,分布點(diǎn)數(shù)量變少。從目前的文獻(xiàn)和本研究的調(diào)查結(jié)果來看,野生海南龍血樹種群的分布點(diǎn)不會(huì)超過20個(gè),而且多數(shù)種群內(nèi)的個(gè)體數(shù)量很少,在100株以下;目前種群估測(cè)數(shù)量能在500株以上的僅有三亞的大小洞天、昌江的昌化大嶺和萬(wàn)寧的大洲島,其中大洲島的海南龍血樹種群是目前發(fā)現(xiàn)的保存最為完好的種群,具有重要的科學(xué)研究?jī)r(jià)值。

綜上所述,為了防止海南龍血樹這一物種的滅絕,海南龍血樹種群的保護(hù)工作刻不容緩。對(duì)瀕危植物的保護(hù)目前主要有三種方法：就地保護(hù)、遷地保護(hù)和利用現(xiàn)代生物技術(shù)的保護(hù)[37]。近年來,隨著對(duì)極小種群野生植物拯救保護(hù)工程的進(jìn)行,一種新的野生植物保護(hù)方法“近地保護(hù)”被提了出來,即在物種現(xiàn)有分布區(qū)(點(diǎn)) 范圍內(nèi)的附近,選擇與其相同氣候和相似的生境建立人工保護(hù)點(diǎn)[38]。此方法經(jīng)中科院西雙版納熱帶植物園的比較論證,認(rèn)為它對(duì)稀有、瀕危植物的保護(hù),大大優(yōu)于通常的遷地保護(hù),是一種行之有效的新保護(hù)方法[39]。在就地保護(hù)中,對(duì)于生活史中存在薄弱環(huán)節(jié)的瀕危物種種群,可以采用人工輔助措施,如采用實(shí)驗(yàn)室輔助種子萌發(fā),待幼苗長(zhǎng)至一定大小時(shí),再移植回原種群[40]。

根據(jù)本文的分析結(jié)果,對(duì)海南龍血樹種群的保護(hù)應(yīng)采取多種保護(hù)方法相結(jié)合的方式。對(duì)于缺少幼齡個(gè)體的種群可以采用人工輔助措施獲得該種群的實(shí)生幼苗,然后將幼苗移植回該種群,如NS、YL和CH種群可以采取此方式。對(duì)于處于易受人為干擾生境下的種群,可以根據(jù)種群的情況選擇遷地保護(hù)或近原地保護(hù)方式保護(hù)這類種群的遺傳多樣性,如LN、EX、SJL種群可以采取此方式。而對(duì)于已在保護(hù)區(qū)內(nèi)海南龍血樹種群,如EXL、JF、JFH、JFM、HL種群,可以根據(jù)種群的實(shí)際情況,利用人工輔助措施促進(jìn)種群的天然更新能力,如擾動(dòng)土壤以促進(jìn)種子落入土壤、伐除母樹和幼苗周圍的喬灌木、增加土壤養(yǎng)分等,可以促進(jìn)母樹的結(jié)實(shí),提高幼苗的生長(zhǎng)量,增加幼苗的密度。加強(qiáng)對(duì)海南龍血樹遺傳多樣性的研究,明確其瀕危的內(nèi)在原因?qū)Ｄ淆堁獦浞N群的保護(hù)極其重要。建立異地種質(zhì)資源圃來保存現(xiàn)存海南龍血樹的核心種質(zhì),以防現(xiàn)存種群因人為或自然原因而突然消失從而造成海南龍血樹遺傳多樣性進(jìn)一步丟失。

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