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(1.山西大同大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 山西 大同 037009;2.山西大同大學(xué)設(shè)施農(nóng)業(yè)技術(shù)研發(fā)中心, 山西 大同 037009)
谷子(Setariaitalica)別稱小米或粟,是一年生草本植物,因含有豐富的蛋白質(zhì)、脂質(zhì)和維生素等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)且具有較高的藥用價(jià)值(如清熱、清渴、滋陰以及瀉火等)備受人們的青睞[2],在我國(guó)種植已有8 700年的歷史[1]。此外,谷子抗旱能力強(qiáng),適宜干旱地區(qū)栽培,是有效利用干旱土壤的良好作物[3],所以在歐亞大陸的溫帶和熱帶也得到了廣泛的栽培[4]。建國(guó)以來(lái),全國(guó)選育推廣了160多個(gè)谷子優(yōu)良品種,山西晉北地區(qū)引進(jìn)了26個(gè)優(yōu)良品種,這對(duì)谷子的產(chǎn)量提高有重大意義[5]。
張雜谷3號(hào)是河北省農(nóng)科院育成的抗旱、高產(chǎn)谷子優(yōu)良雜交品種[6],具有抗病、抗倒、抗旱等特征特性,一般產(chǎn)量400~650 kg/667 m2。張雜谷6號(hào)是河北省農(nóng)科院選育而成的早熟、優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)谷子雜交種,具有抗病、抗倒、抗旱等特征特性,旱地產(chǎn)量350~500 kg/667 m2。8311是河北省蔚縣巡天種業(yè)新技術(shù)有限責(zé)任公司產(chǎn)的包衣種子,一般產(chǎn)量200~400 kg/667 m2。8311-14與8311來(lái)源一樣,具有抗病、抗倒等特征特性,一般產(chǎn)量500 kg/667 m2以上??梢?jiàn),不同谷子其產(chǎn)量、抗性也不同。
目前,有關(guān)高產(chǎn)谷子的研究較多。谷子具有抗旱能力,是通過(guò)自身調(diào)節(jié)和一些性狀來(lái)適應(yīng)干旱環(huán)境,既有內(nèi)在生理影響也有外表特征。張永芳等研究表明,張雜谷3號(hào)適宜在大同地區(qū)種植,且綜合農(nóng)藝性狀較其它參試品種表現(xiàn)突出[7]。蘇旭等研究表明,在降水足夠情況下,雜交谷比普通谷子產(chǎn)量高[8]。苗興芬等研究表明,合理種植可以提高谷子產(chǎn)量[9]。張新仕研究表明,不同品種谷子適應(yīng)環(huán)境不同,如張雜谷3號(hào)可以在貧瘠的土壤中種植,穩(wěn)定性較玉米和常規(guī)谷子好,而張雜谷5號(hào)不適宜[10]。呂建珍等研究表明,谷子充分吸收養(yǎng)料并進(jìn)行充足的光照,產(chǎn)量會(huì)增加,單穗重過(guò)重超株桿承受能力,產(chǎn)量會(huì)下降[11]。劉曉輝等分析了谷子高產(chǎn)性狀,指出穗粒數(shù)對(duì)單株產(chǎn)量影響最大,其次是穗重和千粒重,表明它們都與谷子高產(chǎn)有很重要的相關(guān)性[12];張文英等指出,保護(hù)性酶活性、可溶性糖、脯氨酸、丙二醛等滲透勢(shì)調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量變化與谷子內(nèi)部生理有關(guān)[13]。但是目前尚未見(jiàn)有關(guān)谷子形態(tài)生理方面的研究,要進(jìn)一步研究谷子高產(chǎn)的原因,有必要研究影響谷子產(chǎn)量的基本規(guī)律及限制因素,以研究其形態(tài)、生理功能,揭示產(chǎn)量形成的生理實(shí)質(zhì),使其形態(tài)與生理功能協(xié)調(diào)發(fā)展,從而正確認(rèn)識(shí)高產(chǎn)形成規(guī)律。
表1 4個(gè)不同品種谷子生物性狀比較
品種株高(cm)穗長(zhǎng)(cm)莖節(jié)數(shù)穗型百粒重(g)米色穗質(zhì)量(g)葉面積(cm2)張雜谷3號(hào)154b24b10圓筒型0.297b白黃色68.6a9776.2a張雜谷6號(hào)140c20c10圓筒型0.240b黃色40.7b6985.7b8311164a27a11桿狀0.333a深黃色44.0b6136.4b8311-14170a26a12桿狀0.328a深黃色43.5b8438.7b
注:表中結(jié)果為3次重復(fù)的平均值;同一欄中標(biāo)有相同字母的表示沒(méi)有顯著性差異(p>0.05,LSD多重比較)。下同。
本研究通過(guò)觀察張雜谷3號(hào)的形態(tài)學(xué)特征并測(cè)定相關(guān)生理指標(biāo),以期明確該品種的高產(chǎn)機(jī)理,進(jìn)一步挖掘該品種的增產(chǎn)潛力,為其推廣應(yīng)用提供理論依據(jù)。
張雜谷3號(hào)、張雜谷6號(hào)來(lái)源于張家口市農(nóng)科院選育,8311、8311-14為河北省蔚縣巡天種業(yè)新技術(shù)有限責(zé)任公司提供。中國(guó)復(fù)合肥、底肥有機(jī)肥料。
SP-754紫外分光光度計(jì)、ST 16 R型臺(tái)式高速冷凍離心機(jī)(賽默飛世爾科技有限公司)、BS 223 S型精密電子分析天平(賽多利斯科學(xué)儀器有限公司)、Yaxin-1241葉面積儀(北京雅欣理儀科技有限公司)、卷尺。
試驗(yàn)于2016年在大同大學(xué)北校區(qū)種植,采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),4個(gè)處理,每個(gè)處理3次重復(fù)。小區(qū)行長(zhǎng)7 m,播種4行,行距50 cm,4行區(qū),小區(qū)面積為14 m2,株距6 cm。5月初播種,5月10日出苗,6月2日間苗,期間澆水5次,農(nóng)家肥、尿素為基肥,磷肥追肥。
播種10 d后,4種不同品種的谷子基本長(zhǎng)全。6月2日定苗,定苗后觀察記錄植株的生長(zhǎng)發(fā)育情況。8月份取樣,測(cè)定谷子的形態(tài)和生理指標(biāo)。
1.5.1 外部形態(tài)的測(cè)量
隨機(jī)測(cè)定4個(gè)不同品種植株的株高、穗長(zhǎng)、莖數(shù)、百粒重、穗質(zhì)量、抽穗期第6莖節(jié)葉面積,每個(gè)品種測(cè)定9株,3次重復(fù),最后取平均值,進(jìn)行差異顯著性分析。
1.5.2 葉綠素含量的測(cè)定
葉綠素含量采用陳福明等[14]的方法進(jìn)行測(cè)定。
1.5.3 可溶性糖、可溶性蛋白的測(cè)定
可溶性糖的測(cè)定采用蒽酮比色,參照李曉旭等[15]的方法??扇苄缘鞍椎臏y(cè)定采用考馬斯亮蘭染色法[16]。丙二醛含量的測(cè)定采用硫代巴比妥酸(TBA)法[17]。
1.5.4數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析
用Excel 2007軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理作圖,用SPSS 17.0軟件進(jìn)行相關(guān)性分析及其差異顯著性檢驗(yàn)。
通過(guò)對(duì)張雜谷3號(hào)與對(duì)照組的其余3個(gè)不同品種植株的外觀表現(xiàn)觀察,進(jìn)行株高、穗長(zhǎng)、百粒重、穗質(zhì)量和葉面積的測(cè)定。由表1可知,從株高來(lái)看,8311-14株高最高,為170 cm,其次8311,為164 cm,張雜谷3號(hào)和張雜谷6號(hào)相對(duì)較低,分別是154 cm和140 cm;從穗長(zhǎng)來(lái)看,穗長(zhǎng)變化范圍為20~27 cm,8311穗長(zhǎng)最長(zhǎng),為27 cm,8311-14穗長(zhǎng)26 cm,張雜谷6號(hào)最短,為20 cm,張雜谷3號(hào)穗長(zhǎng)居中為24 cm;從穗質(zhì)量來(lái)看,穗質(zhì)量最重的張雜谷3號(hào),為68.6 g,其從高到低依次為:張雜谷3號(hào)>8311>8311-14>張雜谷6號(hào),并且張雜谷3號(hào)與其他3種谷子相比差異顯著(p<0.05);從穗型來(lái)看,張雜谷3號(hào)、張雜谷6號(hào)都是圓筒型,8311、8311-14為桿狀;從百粒重來(lái)看,其變異范圍為0.30~0.36 g;從種子的色澤比較, 8311、8311-14黃色最深,為深黃色,次之張雜谷6號(hào)為黃色,張雜谷3號(hào)米色最淺,為白黃色。
葉片是植株的光合器官,葉面積大小影響谷子的產(chǎn)量,在一定范圍內(nèi),作物的產(chǎn)量隨葉面積的增大而提高。當(dāng)葉面積增加到一定的限度后,田間郁閉,光照不足,光合效率減弱,產(chǎn)量反而下降,所以研究葉面積對(duì)谷子產(chǎn)量具有重要意義。從表1可知,葉面積變化范圍為6 136.4~9 776.2 cm2,張雜谷3號(hào)葉面積最大,與其他3個(gè)品種均有顯著差異(p<0.05),8311最小,為6 136.4 cm2。
光合作用是綠色植物生命活動(dòng)的一個(gè)非常關(guān)鍵性的過(guò)程,而葉綠素有吸收、傳遞、轉(zhuǎn)換光能的作用,是植物進(jìn)行光合作用必不可少的一環(huán),同時(shí)也是研究谷子形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理變化以及變化過(guò)程的重要參考指標(biāo)。
表2 4個(gè)不同品種谷子可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、丙二醛含量的比較
品種可溶性糖含量(mg/g)可溶性蛋白含量(%)丙二醛含量(μmol/g)張雜谷3號(hào)0.022±0.0056b0.0041±0.000321a23.556±4.32ab張雜谷6號(hào)0.026±0.0023ab0.0007±0.000751b25.980±6.16a83110.030±0.0061ab0.0019±0.000723b19.017±1.925b8311-140.033±0.0067a0.0018±0.000693b18.297±2.931b
表3 4個(gè)不同品種谷子7個(gè)性狀的相關(guān)性分析
指標(biāo)株高穗長(zhǎng)百粒重穗質(zhì)量葉面積可溶性糖可溶性蛋白穗長(zhǎng)0.944百粒重0.7170.815穗質(zhì)量-0.0470.058-0.413葉面積0.072-0.033-0.6050.802可溶性糖0.6960.5450.709-0.740-0.448可溶性蛋白0.2230.331-0.1890.961*0.762-0.541丙二醛-0.977*-0.937-0.8340.2300.139-0.797-0.046
注:“*”表示在5%水平上顯著。
4個(gè)不同品種的谷子葉綠素含量的比較見(jiàn)圖1。從圖1可看出,葉綠素a在不同品種谷子中的差異不顯著,不同品種葉綠素b含量有顯著差異;張雜谷3號(hào)葉綠素b含量高于8311、8311-14(p<0.05),分別提高33%、36.1%,與張雜谷6號(hào)差異不顯著;張雜谷3號(hào)的葉綠素總含量高于8311、8311-14,差異顯著(p<0.05),比8311高17.1%,比8311-14高20.1%,與張雜谷6號(hào)無(wú)顯著差異。
圖1 不同品種谷子的葉綠素含量的比較
植物在發(fā)育的不同階段,物質(zhì)代謝也發(fā)生相應(yīng)的變化。蛋白質(zhì)和糖為植物提供養(yǎng)料??扇苄蕴桥c酸的含量及其配比會(huì)影響果實(shí)的風(fēng)味。丙二醛含量是抗逆性體現(xiàn),其含量越高,抗逆性越強(qiáng)。如表2所示,張雜谷3號(hào)谷子可溶性糖含量較8311-14低了33.33%,差異極顯著。而與張雜谷6號(hào)、8311沒(méi)有顯著性差異;張雜谷3號(hào)可溶性蛋白含量與其他3種品種谷子均有顯著差異,且比張雜谷6號(hào)高了82.93%,比8311高了53.66%,比8311-14高了56.10%,其他3個(gè)品種可溶性蛋白含量均沒(méi)有顯著性差異;張雜谷6號(hào)丙二醛含量最高,最少的為8311-14,由丙二醛含量測(cè)定可知,張雜谷3號(hào)、6號(hào)抗旱能力強(qiáng),對(duì)產(chǎn)量提高有重要意義。
相關(guān)分析結(jié)果見(jiàn)表3,由表3可知:可溶性蛋白含量與株高、穗長(zhǎng)、穗質(zhì)量和葉面積4個(gè)性狀的相關(guān)系數(shù)為正值,其性狀相關(guān)程度大小依次為穗質(zhì)量>葉面積>穗長(zhǎng)>株高,可溶性糖含量與穗質(zhì)量呈顯著正相關(guān),與葉面積呈正相關(guān),與株高、穗長(zhǎng)呈弱正相關(guān)??扇苄缘鞍着c百粒重、可溶性糖呈負(fù)相關(guān)。
丙二醛含量與株高、穗長(zhǎng)、百粒重、可溶性糖和可溶性蛋白5個(gè)性狀的相關(guān)系數(shù)為負(fù)值,與株高呈顯著負(fù)相關(guān),與穗質(zhì)量和葉面積呈正相關(guān)。說(shuō)明谷子株高越高,丙二醛含量越低,谷子抗性弱,產(chǎn)量下降;丙二醛含量越高,穗質(zhì)量和葉面積也隨著增大,光合作用增強(qiáng),產(chǎn)量提高。
本研究結(jié)果表明,農(nóng)藝性狀方面:選育的張雜谷3號(hào)明顯優(yōu)于普通谷子8311及8311-4,表現(xiàn)在葉面積大、矮桿、穗型圓筒、穗重等形態(tài)特征,這些特性使其不僅能充分利用光能、抗倒伏,且有利于向各部分輸送養(yǎng)料,積累營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),果實(shí)飽滿,從而提高產(chǎn)量;從生理方面研究,張雜谷3號(hào)較普通谷子如8311、8311-4具有較高葉綠素含量[18],高的葉綠素含量其光合作用也強(qiáng),從而產(chǎn)量也會(huì)增加,這與楊艷君等[19]的研究結(jié)果一致。張雜谷3號(hào)可溶性蛋白含量、丙二醛含量均高于普通谷子,這與盧海博等[20]研究結(jié)果一致,說(shuō)明張雜谷3號(hào)具有強(qiáng)的抗旱、抗倒伏能力,易于維持根的穩(wěn)定,避免地上部分生長(zhǎng)受到抑制,降低了干旱的危害,奠定了植物高產(chǎn)的重要基礎(chǔ)。張雜谷3號(hào)可溶性糖含量與其它品種相比,較其它3個(gè)品種的谷子較低,其米色為白黃色,因?yàn)槠淇扇苄蕴呛康?,使得果?shí)口味不佳,這也進(jìn)一步證實(shí)了張永芳等[7]的研究結(jié)果,即雜交后的谷子產(chǎn)量高、口感不佳,普通谷子雖產(chǎn)量低但口味香。另外通過(guò)相關(guān)分析(表3)可知,可溶性糖含量與穗質(zhì)量呈顯著正相關(guān),丙二醛含量與株高呈顯著負(fù)相關(guān),表明其性狀之間存在明顯關(guān)系,只有相互達(dá)到均衡,才能使產(chǎn)量增加[21]。雜交谷子之間差異不顯著。
本研究結(jié)果表明,張雜谷3號(hào)高產(chǎn)是基因和環(huán)境因素共同作用的結(jié)果,非常適宜在晉北地區(qū)推廣。品嘗結(jié)果表明,谷子產(chǎn)量高不一定品質(zhì)好,張雜谷3號(hào)產(chǎn)量高但色味均差于普通谷子8311及8311-4。另外,從相關(guān)分析可知,可溶性蛋白含量和丙二醛含量相關(guān)系數(shù)接近1,可以作為產(chǎn)量的鑒定指標(biāo)。本研究為晉北地區(qū)引進(jìn)優(yōu)良谷子品種提供了理論依據(jù)。
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