程賽賽,倪娟平,高梅香,*,李景科

1 哈爾濱師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院,哈爾濱 150025 2 黑龍江省普通高等學(xué)校地理環(huán)境遙感監(jiān)測(cè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,哈爾濱 150025

人類活動(dòng)通過作用于生物生存環(huán)境而影響物種動(dòng)態(tài),從而影響著生物多樣性的變化[1-2]。隨著人為活動(dòng)和自然干擾的增多,對(duì)不同強(qiáng)度干擾下生物多樣性的研究更具有現(xiàn)實(shí)意義。干擾理論是生態(tài)學(xué)的重要組成部分,目前研究較多的則是“中度干擾假說”[3- 4],該假說認(rèn)為中等程度的干擾能夠維持高的生物多樣性,雖然這一假說得到許多學(xué)者的驗(yàn)證[5-7],但對(duì)于森林生態(tài)系統(tǒng)中地表土壤動(dòng)物群落是否支持這一假說有待探究。國(guó)內(nèi)學(xué)者對(duì)于土壤動(dòng)物對(duì)人為干擾強(qiáng)度響應(yīng)機(jī)制的研究開展較少,且只見于草地、耕地和濕地生態(tài)系統(tǒng)[8- 10]。張智英等[11]在云南石林喀斯特景區(qū)對(duì)不同生境大型土壤動(dòng)物的多樣性進(jìn)行研究,表明受人為干擾較嚴(yán)重的灌木叢和草地,無論土壤動(dòng)物的類群數(shù)、密度、生物量還是多樣性都較低。吳東輝、陳鵬等[12]對(duì)長(zhǎng)春市不同土地利用方式下大型土壤動(dòng)物進(jìn)行研究表明,土壤動(dòng)物多樣性隨著土地利用方式和人為干擾程度的不同而存在差異,受農(nóng)業(yè)生產(chǎn)活動(dòng)和旅游干擾較輕的土地利用方式下土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)、類群數(shù)和多樣性相對(duì)較高。在森林生態(tài)系統(tǒng)中,地表土壤動(dòng)物對(duì)不同干擾強(qiáng)度響應(yīng)特征的研究卻鮮有報(bào)道。

涼水自然保護(hù)區(qū)具有原始林-次生林-人工林完整的干擾梯度類型,為探索森林生態(tài)系統(tǒng)經(jīng)人為干擾或經(jīng)營(yíng)后土壤動(dòng)物多樣性和時(shí)空變異特征提供了良好的研究平臺(tái)[13]。本實(shí)驗(yàn)在小興安嶺涼水國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū),選擇代表不同干擾梯度的6種林型(輕度、中度和重度),于2015年7、8、10月采用陷阱法調(diào)查地表鞘翅目成蟲群落,嘗試性回答以下問題：(1)6個(gè)林型地表鞘翅目成蟲個(gè)體數(shù)量、物種組成和群落多樣性是否存在顯著差異和季節(jié)變化;(2)鞘翅目成蟲個(gè)體數(shù)量、物種組成是否隨干擾強(qiáng)度變化表現(xiàn)為梯度性規(guī)律;(3)涼水地區(qū)鞘翅目成蟲群落多樣性是否符合中度干擾假說。通過本實(shí)驗(yàn)的分析揭示涼水森林生態(tài)系統(tǒng)地表鞘翅目成蟲對(duì)不同干擾梯度的響應(yīng)特征,為地表生物多樣性保護(hù)和森林生態(tài)系統(tǒng)管理提供數(shù)據(jù)支撐。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 自然概況

研究區(qū)位于黑龍江省伊春市帶嶺區(qū)涼水自然保護(hù)區(qū)內(nèi)(47°10′50″N,128 °53′20″E),地處小興安嶺山脈南坡達(dá)里帶嶺支脈的東坡,海拔高度在280—707m之間,為典型的低山丘陵地貌。該區(qū)地處歐亞大陸東緣,屬溫帶大陸性夏雨季風(fēng)氣候,春季遲緩,多大風(fēng),降水少;夏季短,多雨水,降雨占全年60%以上;秋季降溫快,多出現(xiàn)早霜;冬季長(zhǎng)且寒冷干燥。地帶性土壤為暗棕壤,非地帶性土壤為草甸土、沼澤土和泥炭土。該區(qū)具有古老的區(qū)系和群落發(fā)生的歷史,保存了較完整而典型的地帶性頂極群落類型及自然景觀,境內(nèi)森林覆蓋率達(dá)96%[13-14]。

區(qū)內(nèi)植被群落復(fù)雜多樣,地帶性植被是以紅松為主的溫帶針闊混交林,具有原始林-次生林-人工林完整干擾梯度類型的森林生態(tài)系統(tǒng)。選取原始闊葉紅松林(以KY表示)、谷地云冷杉林(YL)、闊葉紅松擇伐林(ZF)、次生白樺林(BH)、落葉松人工林(RL)和紅松人工林(RHS)6種林型作為實(shí)驗(yàn)樣地,其中KY和YL為輕度干擾林型,是受干擾程度較輕的原始林,林齡均在300a以上;ZF和BH為中度干擾林型,是經(jīng)過人為干擾后經(jīng)營(yíng)恢復(fù)良好的次生林,ZF林型歷史約200a,BH林齡為62a;RL和RHS為重度干擾林型,是由1954年闊葉紅松林皆伐后人工造林而成,成林時(shí)間均為63a。關(guān)于實(shí)驗(yàn)樣地立地狀況和樹種組成特征,詳見參考文獻(xiàn)[13]。

1.2 樣地設(shè)置與樣品采集

在KY、YL、ZF、BH、RL和RHS內(nèi)分別設(shè)置3個(gè)20m×30m的重復(fù)樣方,3個(gè)樣方隨機(jī)分布且彼此間隔50m以上。采用陷阱法采集地表土壤動(dòng)物,在每個(gè)樣方的4個(gè)頂點(diǎn)中隨機(jī)選擇3個(gè)頂點(diǎn)(以白色PVC管作為地標(biāo)),在以地標(biāo)為中心的30cm半徑圓內(nèi)選取一個(gè)采樣點(diǎn)。在每個(gè)采樣點(diǎn)用土鉆(內(nèi)徑7cm)挖取一個(gè)深15cm的柱狀土坑,將誘捕杯(內(nèi)徑7cm,高度14cm)置于土坑內(nèi)使杯口與地面齊平,內(nèi)置約占誘捕杯容積2/3的飽和NaCl溶液,杯口上方約10cm處支起一個(gè)一次性餐盤防止凋落物和雨水等雜物進(jìn)入,陷阱放置野外7天7夜后取回。分別于2015年7月、8月和10月開展調(diào)查,共采集樣品162個(gè)(3個(gè)采樣點(diǎn)×3個(gè)樣方×6種林型×3次調(diào)查)。手撿法分揀地表鞘翅目成蟲,并置于95%醫(yī)用酒精中保存,鞘翅目成蟲在體視顯微鏡(Motic SMZ168)下觀察,參照《原色中國(guó)東北土壤甲蟲圖鑒——步行蟲類》[15]、《原色中國(guó)東北土壤甲蟲圖鑒——隱翅蟲類擬步甲類》[16]、《中國(guó)東北的葬甲科研究》[17]、《中國(guó)土壤動(dòng)物檢索圖鑒》[18]將其鑒定到種。

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 多度等級(jí)和Raunkiaer頻度指數(shù)的劃分

個(gè)體數(shù)占總數(shù)10.0%以上者為優(yōu)勢(shì)物種,個(gè)體數(shù)占總數(shù)1.0%—10.0%者為常見物種,個(gè)體數(shù)占總數(shù)1.0%以下者為稀有物種。依據(jù)每個(gè)物種出現(xiàn)的樣點(diǎn)數(shù)與總樣點(diǎn)數(shù)的比值計(jì)算Raunkiaer頻度指數(shù)[19],劃分標(biāo)準(zhǔn)為：0—20%為A級(jí),>20%—40%為B級(jí),>40%—60%為C級(jí),>60%—80%為D級(jí),>80%—100%為E級(jí)。

1.3.2 多樣性指數(shù)

Shannon-wiener指數(shù)：

(1)

Pielou均勻度指數(shù)：

J=H′/lnS

(2)

Simpson指數(shù)：

(3)

式中,S為樣地中的物種數(shù),Pi為樣地中第i物種個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)的比例。

密度-類群指數(shù)：

(4)

式中,D為第i物種個(gè)體數(shù),Dimax為各群落中第i物種的最大個(gè)體數(shù),g為群落中的物種數(shù),G為各群落所包含的總物種數(shù),Ci/C為相對(duì)次數(shù),即在C個(gè)群落中第i物種出現(xiàn)的比率。

1.3.3 群落相似性

選用Jaccard相似性系數(shù)q和Gower系數(shù)Sg度量群落間的相似程度。

Jaccard相似性系數(shù)：

(5)

式中,a為A樣地全部物種數(shù),b為B樣地全部物種數(shù),c為A、B兩樣地共有的物種數(shù),q值在0.75—1.00為極相似;0.50—0.74為中等相似;0.25—0.49為中等不相似;0.00—0.24為極不相似。

Gower系數(shù)：

(6)

式中,n為兩個(gè)群落相比較的物種數(shù),Xi為第i物種的個(gè)體數(shù),j和k代表兩個(gè)不同的群落,Ri是第i物種在j和k群落的個(gè)體總數(shù)。系數(shù)最大值為1最小值為0。

1.3.4 方差分析和聚類分析

采用Q-Q Plot對(duì)每次調(diào)查的數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)性檢驗(yàn),不符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)進(jìn)行平方根轉(zhuǎn)換使之符合或近似符合正態(tài)分布;采用三因素方差分析對(duì)干擾梯度、林型和月份進(jìn)行主效應(yīng)及交互效應(yīng)檢驗(yàn),并用LSD多重比較對(duì)比不同干擾梯度之間、不同林型之間和不同月份之間的個(gè)體數(shù)、物種數(shù)及多樣性指數(shù)差異顯著性;采用單因素方差分析對(duì)比相同月份不同林型之間的個(gè)體數(shù)、物種數(shù)及多樣性的差異性和對(duì)比同一林型不同月份間個(gè)體數(shù)、物種數(shù)及多樣性的差異性,采用LSD法進(jìn)行組間多重比較;依據(jù)個(gè)體數(shù)和物種數(shù)運(yùn)用平方Euclidean聚類分析對(duì)6種林型進(jìn)行聚類,揭示6種林型之間的相似程度。

數(shù)據(jù)處理工作均在軟件SPSS 21.0、Origin8.6和Excel 2007上完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 地表鞘翅目成蟲群落物種組成及數(shù)量特征

所有調(diào)查共捕獲地表鞘翅目成蟲879只,分屬9科44物種。總體看,步甲科(Carabidae)、葬甲科(Silphidae)和隱翅蟲科(Staphylinidae)為優(yōu)勢(shì)科(個(gè)體數(shù)分別占總數(shù)的39.81%、35.16%和23.54%),其他6科均為稀有科(個(gè)體數(shù)占總數(shù)的1.94%)。優(yōu)勢(shì)種共有3種,分別為葬甲科的Phosphugaatrata、Nicrophorustenuipes和步甲科的Aulonocarabuscanaliculatus(個(gè)體數(shù)分別占總數(shù)的21.96%、10.69%和14.56%);常見種共有12種,個(gè)體數(shù)占總數(shù)的42.43%;優(yōu)勢(shì)種和常見種的個(gè)體數(shù)占總捕獲量的80.65%,是該區(qū)地表鞘翅目成蟲的主要組成部分;其余29種均為稀有物種,物種數(shù)高達(dá)總物種數(shù)的65.91%,但個(gè)體數(shù)僅占總捕獲量的10.35%。

就空間分布特征來看,優(yōu)勢(shì)種和常見種分布廣泛,3種優(yōu)勢(shì)種在不同林型或干擾梯度中均有分布。常見種的分布差異較大,但其中50%的常見種在6個(gè)林型中都有分布。稀有種不僅個(gè)體數(shù)量少,且分布的比較狹窄,幾乎僅分布于1—3個(gè)群落中,群落中多數(shù)物種空間分布的廣狹與個(gè)體數(shù)量的多寡具有明顯的一致性。所有調(diào)查中,屬于Raunkiaer頻度A級(jí)的物種數(shù)最多,表明絕大多數(shù)物種在樣地中出現(xiàn)的頻度較低;7月和8月Raunkiaer頻度基本表現(xiàn)為A>B>C>D>E,10月份物種僅有A級(jí)14種和B級(jí)1種,符合Raunkiaer頻度定律,即群落中低頻度物種數(shù)目高于頻度較高物種的數(shù)目[19](表1)。

所有調(diào)查中,6種林型地表鞘翅目成蟲數(shù)量從大到小依次為：RL(232只)>KY(150只)>ZF(144只)>BH(132只)>RHS(120只)>YL(101只),RL林型個(gè)體數(shù)量與其他5種林型的差異均達(dá)到顯著水平(P<0.05),其他5種林型個(gè)體數(shù)量無顯著差異;物種數(shù)從大到小依次為：BH(23種)>RL(22種)>KY(21種)>ZF(20種)=YL(20種)>RHS(17種),6個(gè)林型的物種數(shù)均無顯著差異。輕度、中度和重度干擾生境分別捕獲成蟲251只(6科29種)、276只(6科27種)和352只(6科29種);所有干擾梯度生境中均以步甲科、葬甲科和隱翅蟲科為優(yōu)勢(shì)科,3種干擾梯度間成蟲個(gè)體數(shù)和物種數(shù)均無顯著差異(表2)。基于三因素方差分析的主體間效應(yīng)檢驗(yàn)表明林型(F=6.088,P<0.05)和月份(F=31.441,P<0.05)對(duì)鞘翅目成蟲群落個(gè)體數(shù)量影響顯著,干擾梯度對(duì)群落個(gè)體數(shù)量無顯著影響,三者之間的交互作用對(duì)群落個(gè)體數(shù)量均無顯著影響;同時(shí),主效應(yīng)檢驗(yàn)表明月份(F=60.454,P<0.05)對(duì)鞘翅目成蟲群落物種數(shù)影響顯著,干擾梯度、林型及三者之間交互效應(yīng)對(duì)群落物種數(shù)無顯著影響。

7月共捕獲地表鞘翅目成蟲441只(7科25種),其中以步甲科、葬甲科和隱翅蟲科為優(yōu)勢(shì)科;8月共捕獲成蟲323只(5科28種),以步甲科、葬甲科和隱翅蟲科為優(yōu)勢(shì)科;10月共捕獲成蟲115只(5科15種),其中以隱翅蟲科為優(yōu)勢(shì)科。10月的個(gè)體數(shù)和物種數(shù)分別與7月、8月具有顯著差異(P<0.05)。

2.2 各林型地表鞘翅目成蟲水平分布及季節(jié)動(dòng)態(tài)

7月,RL林型鞘翅目成蟲個(gè)體數(shù)高于其他5個(gè)林型,YL個(gè)體數(shù)為6種林型中最少,RL個(gè)體數(shù)除了與KY差異不顯著外與其他林型均具有顯著差異(P<0.05),且與YL差異極顯著(P<0.01),其他林型之間個(gè)體數(shù)量無顯著差異。8月,RL林型鞘翅目成蟲個(gè)體數(shù)與RHS和YL分別具有顯著差異(P<0.05),RHS與ZF、ZF與YL具有顯著差異(P<0.05),其他林型之間個(gè)體數(shù)量無顯著差異,RHS和YL林型個(gè)體數(shù)低于其他4個(gè)林型。10月份各樣地捕獲個(gè)體數(shù)量都較少,RL個(gè)體數(shù)與KY和BH分別具有顯著差異(P<0.05),其他樣地間個(gè)體數(shù)量無顯著差異。7月和8月,步甲科和葬甲科在數(shù)量上占據(jù)優(yōu)勢(shì),而在10月份則以隱翅蟲科占據(jù)明顯優(yōu)勢(shì)。

7月,RL林型物種數(shù)分別與YL、ZF具有顯著差異(P<0.05);8月和10月,6個(gè)林型之間物種數(shù)均無顯著差異。對(duì)比分析相同林型不同月份的差異,6個(gè)林型的地表鞘翅目成蟲物種數(shù)從7月到8月存在不同程度下降,而10月物種數(shù)相較7月和8月下降幅度更大,具體表現(xiàn)為：KY林型物種數(shù)7月和8月差異顯著(P<0.05),RL林型物種數(shù)7月和8月具有顯著差異(P<0.05),其他林型7月的物種數(shù)和8月的物種數(shù)無顯著差異,各樣地10月份的物種數(shù)分別與7月、8月具有顯著差異(P<0.05)(圖1)。

表2不同林型、干擾梯度及月份間地表鞘翅目成蟲群落個(gè)體數(shù)和物種數(shù)差異比較

Table2DifferencesforindividualsandspeciesnumbersofgroundColeopteraadultsamongdifferentforesthabitats,disturbancegradientsandmonths

數(shù)量Quantity林型Forest habits干擾梯度Disturbance gradients月份MonthsKYYLZFBHRLRHS輕度Mild中度Intermediate重度Severe7月Jul.8月Aug.10月Oct.個(gè)體數(shù)Individuals150a101a144a132a232b120a251a276a352a441a323a115b物種數(shù)Species21a20a20a23a22a17a29a27a29a25a28a15b

同一行字母相同表示差異不顯著,字母不同表示差異顯著(P<0.05)

圖1 6種林型不同月份地表鞘翅目成蟲個(gè)體數(shù)和物種數(shù)Fig.1 Individuals and species numbers for ground Coleoptera adults in different months of six forest habitats字母A、B、C表示同一月份不同林型間差異性,a、b、c表示同一林型不同月份間差異性,有相同字母表示無顯著差異,字母不同表示有顯著差異; KY：原始闊葉紅松林virgin mixed broadleaved-Korean pine forest; YL：谷地云冷杉林valley spruce-fir forest; ZF：闊葉紅松擇伐林selectively cut mixed broadleaved-Korean pine forest; BH：次生白樺林secondary birch forest; RL：落葉松人工林Dahurian larch plantation; RHS：紅松人工林Korean pine plantation

2.3 地表鞘翅目成蟲群落多樣性

7月,RL林型DG指數(shù)分別與YL、ZF、BH具有顯著差異(P<0.05),其他林型間無顯著差異,8月或10月各林型間DG指數(shù)均無顯著差異;三次調(diào)查,7、8、10月所有群落的DG指數(shù)均呈現(xiàn)不同程度降低,尤其以10月DG指數(shù)降低幅度更大。7月RHS林型多樣性指數(shù)H′分別與BH、ZF差異顯著(P<0.05),其他林型之間無顯著差異;8月或10月6個(gè)林型之間的H′均無顯著差異。總體看,均勻度指數(shù)J和優(yōu)勢(shì)度指數(shù)C基本表現(xiàn)為各月份6種林型之間無顯著差異。

對(duì)比多樣性指數(shù)在相同林型不同月份間的差異性,RL林型3個(gè)月間DG指數(shù)均有顯著差異(P<0.05),ZF林型在8月和10月間DG指數(shù)具有顯著差異(P<0.05)。6種林型的H′指數(shù)基本表現(xiàn)為7月與8月差異不顯著,10月分別與7月、8月具有顯著差異(P<0.05);J指數(shù)表現(xiàn)為ZF、BH在7月和10月間具有顯著差異(P<0.05),其他林型3個(gè)月份之間J指數(shù)均無顯著差異;C指數(shù)表現(xiàn)為YL、ZF、RHS林型10月分別與7月和8月差異顯著(P<0.05),其他林型3個(gè)月份間均無顯著差異(表3)。

相同調(diào)查月份中不同干擾梯度之間多樣性指數(shù)基本表現(xiàn)為差異不顯著,而相同干擾梯度的不同月份之間多樣性指數(shù)存在差異,表現(xiàn)為10月分別與7月或8月差異顯著(P<0.05)(表3)。主體間效應(yīng)檢驗(yàn)表明月份對(duì)多樣性指數(shù)DG(F=26.372,P<0.05)、H′(F=48.123,P<0.05)、C(F=25.714,P<0.05)和J(F=3.502,P<0.05)均具有顯著影響,林型和干擾梯度則對(duì)多樣性指數(shù)影響不顯著;同時(shí),三者之間交互作用對(duì)群落多樣性指數(shù)也無顯著影響。

表3 不同月份、林型和干擾梯度的地表鞘翅目成蟲群落多樣性指數(shù)

同一列字母A、B、C表示相同月份不同林型/不同干擾梯度間差異,a、b、c表示相同林型/相同干擾梯度的不同月份間差異,有相同字母則表示無顯著差異,字母不同則表示有顯著差異(P<0.05);DG：密度—類群指數(shù)Density-Group index,H′：Shannon指數(shù)Shannon-wiener index,J：均勻度指數(shù)Pielou index,C：優(yōu)勢(shì)度指數(shù)Simpson index

2.4 群落相似性和聚類分析

Jaccard系數(shù)表明若只考慮群落物種組成上的相似性,7月份,RHS、YL分別與RL為中等不相似,RHS、KY、YL分別與BH為中等不相似,其他林型之間均為中等相似,其中以RL和KY相似程度最高(0.688);8月份,僅RL與YL為中等相似(0.500),其他幾個(gè)林型之間均為中等不相似;10月份,YL、BH分別與ZF為中等相似,RHS、YL分別與BH為中等相似,其他林型之間為中等不相似或極不相似,其中KY與BH的相似性最低(0.125)。

若加入個(gè)體數(shù)量因素,Gower系數(shù)Sg表明各林型間的相似性明顯比Jaccard系數(shù)q低。7月份以ZF與KY間的相似性最高(0.453),以RL與YL間的相似性最低(0.240);8月份和10月份,各林型之間的相似性都較低;可以看出,無論7月、8月或10月,以Gower系數(shù)Sg表示的不同林型間相似性都較低(Sg<0.5)(表4)。

聚類分析結(jié)果表明RHS與YL最為相似,ZF相似度次之,BH、RL、KY與其他樣地相似度較低;其中7月以ZF和YL最為相似,KY次之,RHS、RL和BH與其他林型相似程度較低;8月則表現(xiàn)為YL和BH最為相似,ZF次之,RL、RHS和KY與其他林型差異較大;10月以YL和BH最為相似,RHS次之,ZF、KY和RL與其他林型相似度較低(圖2)。

表4 不同林型地表鞘翅目成蟲群落Jaccard系數(shù)與Gower系數(shù)

無括號(hào)的數(shù)字為Jaccard系數(shù)q,括號(hào)中的數(shù)字為Gower系數(shù)Sg

圖2 各月份地表鞘翅目成蟲群落聚類圖(平方Euclidean距離)Fig.2 Clustering figures (based on square Euclidean distance) for ground Coleoptera adults communities in different months

3 討論

3次調(diào)查共捕獲鞘翅目成蟲879只,分屬9科44物種,依據(jù)各林型鞘翅目成蟲個(gè)體數(shù)量多少排序RL>KY>ZF>BH>RHS>YL,RL林型個(gè)體數(shù)量高于其他林型,YL林型個(gè)體數(shù)量為6種林型中最低。輕度干擾生境共捕獲成蟲251只(6科29種),屬于輕度干擾生境的KY和YL個(gè)體數(shù)量差異不顯著;中度干擾生境捕獲成蟲276只(6科27種),屬于中度干擾生境的ZF和BH個(gè)體數(shù)量較接近,差異不顯著;重度干擾生境共捕獲成蟲352只(6科29種),同屬重度干擾生境的RHS與RL個(gè)體數(shù)量差異顯著。三因素方差分析表明林型和月份對(duì)鞘翅目成蟲群落結(jié)構(gòu)有顯著影響,而干擾梯度對(duì)鞘翅目成蟲群落結(jié)構(gòu)無顯著性影響,并且進(jìn)一步的LSD多重比較表明不同干擾梯度處理中鞘翅目群落無顯著差異,不同林型或不同月份之間鞘翅目群落個(gè)體數(shù)、物種數(shù)及多樣性存在顯著差異性,說明干擾并不是影響地表鞘翅目成蟲群落組成的重要因素,林型和季節(jié)動(dòng)態(tài)才是影響鞘翅目成蟲群落結(jié)構(gòu)的重要因素。

進(jìn)一步對(duì)多樣性指標(biāo)進(jìn)行分析,受人為干擾程度最輕的原始林(KY和YL)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)復(fù)雜,植被多樣性較高,生物多樣性理論上應(yīng)該更高[20],但實(shí)際3次調(diào)查中KY和YL林型地表鞘翅目成蟲的多樣性指數(shù)H′和DG指數(shù)并不是6個(gè)林型中最高,尤其YL的DG指數(shù)較低;結(jié)合3個(gè)月份的Jaccard系數(shù)、Gower系數(shù)以及聚類分析結(jié)果來看,具有相同干擾梯度的KY和YL林型間相似程度并不高。BH是經(jīng)過中度干擾后天然更新恢復(fù)良好的次生林生態(tài)系統(tǒng),其7月份和8月份鞘翅目物種較為豐富,但10月份是較寒冷的調(diào)查季節(jié),多樣性指數(shù)明顯下降,同為中度干擾梯度的ZF林型在8、10月份的多樣性指數(shù)與BH具有很大差異性,相似性指數(shù)和聚類分析結(jié)果表明,具有相似干擾梯度的次生林ZF和BH在7月、8月或10月中沒有表現(xiàn)出較高的相似性;ZF和BH屬于中度干擾模式下的植被群落,但二者鞘翅目成蟲多樣性相對(duì)其他干擾模式下的群落并無顯著優(yōu)勢(shì)。人工林代表著完全人為干擾模式下的生態(tài)系統(tǒng),這樣的生態(tài)系統(tǒng)樹種單一、結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單,通常生物多樣性會(huì)較低[21],但對(duì)于涼水地區(qū)落葉松人工林(RL)并不如此,在所有調(diào)查中RL的鞘翅目成蟲個(gè)體數(shù)量和多樣性指數(shù)高于其他幾個(gè)林型;RHS是人工林生態(tài)系統(tǒng),但其地表鞘翅目成蟲多樣性與RL存在較大差異,并且屬于同一干擾梯度的RHS和RL在3個(gè)月份中所表現(xiàn)出的相似性都較低。另外,具有相似林齡的BH、RL和RHS(62a—63a)地表鞘翅目成蟲群落并不相似,具有相同林齡的KY和YL(300a以上)地表鞘翅目成蟲群落結(jié)構(gòu)也不相似,表明各群落間的相似程度與林齡沒有直接對(duì)應(yīng)的關(guān)系。3次調(diào)查中,各林型鞘翅目成蟲多樣性沒有表現(xiàn)出隨干擾梯度升高或降低的相關(guān)規(guī)律,相似性分析和聚類分析結(jié)果不能將相同干擾梯度的鞘翅目成蟲群落歸為一類,表明干擾對(duì)群落多樣性并無顯著影響。

具有相同干擾梯度的森林生態(tài)系統(tǒng)地表鞘翅目群落結(jié)構(gòu)沒有表現(xiàn)出高度相似性,不同干擾梯度生境鞘翅目群落組成差異不明顯,且干擾對(duì)群落物種個(gè)體數(shù)量、物種數(shù)量和多樣性均沒有顯著影響,表明干擾梯度不是造成各林型間地表鞘翅目成蟲群落結(jié)構(gòu)差異的關(guān)鍵因素,即涼水地區(qū)鞘翅目成蟲群落多樣性不符合中度干擾假說。據(jù)此歸納原因：谷地云冷杉林(YL)雖受干擾較輕,但云冷杉林多高大喬木,林木郁閉度較高,且該生境處于地勢(shì)相對(duì)低洼的谷地,尤其7、8月份多雨,樣地會(huì)不同程度被水淹沒,土壤動(dòng)物生存環(huán)境質(zhì)量低下,嚴(yán)重影響了地表大型土壤動(dòng)物多樣性[22- 23],使得該林型鞘翅目成蟲群落多樣性較低;原始闊葉紅松林(KY)內(nèi)有游客臨時(shí)踩踏形成的山路,相對(duì)較多的人員出入導(dǎo)致部分地表植被不同程度的破壞,可能使得鞘翅目成蟲群落多樣性下降。中度干擾梯度的次生白樺林(BH)植被覆蓋度較高,其7月和8月物種較為豐富,但10月份是較寒冷的調(diào)查季節(jié),食物資源減少、地表溫濕度等適宜性明顯降低,個(gè)體數(shù)和物種數(shù)明顯下降;次生白樺林和紅松擇伐林(ZF)雖屬于同一種干擾模式的次生林,但實(shí)際二者樣地內(nèi)具體的植被狀況、地形、土壤溫度及含水量差異較大[13],這可能是造成白樺林與紅松擇伐林鞘翅目成蟲多樣性存在差異的主要原因。落葉松人工林(RL)位于小于25°的向陽斜坡上,林地內(nèi)雖樹種單一,但地表草本和灌木豐富,其土壤疏松,孔隙度大,土壤排水狀況良好,位于陽坡,地表溫度適宜,且落葉松林凋落物也較為豐富,有利于地表大型土壤動(dòng)物的棲息與繁衍,其地表大型土壤動(dòng)物群落的個(gè)體數(shù)和多樣性都較高。這與劉繼亮等[24]的研究結(jié)果類似,劉繼亮等對(duì)秦嶺西部山地次生林和人工林大型土壤動(dòng)物群落特征的研究發(fā)現(xiàn),油松林和日本落葉松人工林土壤動(dòng)物密度顯著高于次生林的土壤動(dòng)物密度,日本落葉松林雖是人工林,但其凋落物厚度、土壤養(yǎng)分含量和土壤孔隙度均較高,為土壤動(dòng)物生存提供有利條件;紅松人工林(RHS)地表鞘翅目成蟲群落多樣性低于落葉松人工林,原因可能在于紅松人工林相比落葉松人工林地表植被覆蓋度低,樣地內(nèi)地表裸露面積較大,土壤相對(duì)瘠薄[13]。

本實(shí)驗(yàn)還表明：10月份步甲科和葬甲科的個(gè)體數(shù)量及物種數(shù)較之7、8月份大幅下降,溫度降低可能是造成10月份步甲科和葬甲科物種及個(gè)體數(shù)量減少的決定因素;而在10月份6個(gè)群落中隱翅蟲科都是唯一的優(yōu)勢(shì)科,數(shù)量較7、8月份有所增加,說明在調(diào)查的低溫環(huán)境條件下,隱翅蟲科比步甲科、葬甲科等其他物種具有更寬的生態(tài)位。就不同分析指標(biāo)來看6種林型樣地共有物種數(shù)較多,但有些共有物種的相應(yīng)個(gè)體數(shù)相差較大,因此,用于反映群落物種上相似性的Jaccard相似性系數(shù)q明顯比反映群落物種個(gè)體數(shù)量上的相似性的Gower系數(shù)Sg要高,表明不同林型間地表鞘翅目成蟲個(gè)體數(shù)的異質(zhì)性明顯比物種數(shù)的高。Jaccard相似性系數(shù)q的變化范圍為0.1250—0.6875,Gower相似性系數(shù)Sg的變化范圍為0.0522—0.4525,說明該區(qū)6個(gè)林型地表鞘翅目成蟲群落異質(zhì)性明顯。6個(gè)地表鞘翅目成蟲群落中稀有物種數(shù)多于優(yōu)勢(shì)物種數(shù)和常見物種數(shù),稀有物種數(shù)共29種(占總物種數(shù)65.91%),這證實(shí)了群落的異質(zhì)性愈明顯,大型土壤動(dòng)物類群中稀有類群數(shù)就愈多這一觀點(diǎn)[25- 28]。

4 結(jié)論

本實(shí)驗(yàn)對(duì)涼水自然保護(hù)區(qū)6種林型的地表鞘翅目成蟲群落組成進(jìn)行研究,三次調(diào)查表明地表鞘翅目成蟲群落個(gè)體數(shù)量、物種數(shù)和群落多樣性不具有隨干擾強(qiáng)度變化而變化的梯度性規(guī)律,說明地表鞘翅目成蟲群落多樣性并不支持中度干擾假說。人為干擾梯度不是直接影響該區(qū)地表鞘翅目成蟲群落結(jié)構(gòu)的主要因素,而林型和時(shí)間(月份)則是影響地表鞘翅目成蟲群落組成的重要因素。

致謝：朱紀(jì)元、閆龍、曹陽、胡媛媛、張超、劉俊同學(xué)幫助實(shí)驗(yàn),涼水保護(hù)區(qū)生態(tài)站提供實(shí)驗(yàn)便利，特此致謝。

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