綿棗兒花部綜合特征與繁育系統(tǒng)

（東北林業(yè)大學 園林學院，黑龍江 哈爾濱 150040）

綿棗兒Barnardia japonica Thunb.，也就是以前學者常常稱為Scilla scilloides Druce的植物，在較新的分類系統(tǒng)中屬于百合科Liliaceae綿棗兒屬Barnardia[1]，綿棗兒屬植物全球約有90種，廣泛分布于亞洲、歐洲和非洲的溫帶地區(qū)，少數(shù)也分布于熱帶山地，南非至少具有6種綿棗兒。綿棗兒在我國南北各省均有分布，且在我國只有1個種和1個變種，即綿棗兒和白綠綿棗兒。綿棗兒是一種極具發(fā)展、應(yīng)用潛力的野生植物種類，其花期長，花色艷麗，線條柔美，單株花序平均單花數(shù)量100朵以上，是良好的花境、花壇和切花素材。綿棗兒可群植于林間草地、花境和坡地，也可以在山石旁三五株成叢進行點綴，與其他園林景觀植物配合，共同營造與眾不同的季相景觀[2]。且綿棗兒在全國分布范圍極廣，耐寒、耐旱能力強，生長季節(jié)不需要特殊管理，病蟲害較少，具有固土的作用，也有一定的生態(tài)效益。在園林中最常用的種類為聚鈴花和地中海綿棗兒[3]。

自然界仍然存在很多極具觀賞價值的植物被人們所忽略，若通過一定研究將它們應(yīng)用到城市園林建設(shè)中，必定會創(chuàng)造出更加多樣的園林景觀，而綿棗兒就是極具開發(fā)潛力的一個，且綿棗兒屬下還具有許多觀賞價值高的植物種。目前有關(guān)綿棗兒屬植物的研究，主要進行的是其遺傳學[4-5]、育種繁殖[6-7]、細胞學[8-9]、藥學[10-11]和化學方面[12-14]的研究，關(guān)于綿棗兒屬花部綜合特征和植物繁育系統(tǒng)方面的相關(guān)研究很少，目前國內(nèi)外只涉及對綿棗兒屬開花生物學的初步研究。該研究以從長白山引至東北林業(yè)大學園林學院苗圃中的綿棗兒作為研究對象，主要對其花部綜合特征、開花動態(tài)、繁育系統(tǒng)等方面展開研究，以期為今后綿棗兒的常規(guī)育種、雜交育種提供重要的數(shù)據(jù)支持和理論依據(jù)，對綿棗兒屬植物新品種的選育提供技術(shù)支持，加快綿棗兒在城市園林中的應(yīng)用。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料為從吉林省長白山引種至東北林業(yè)大學園林學院苗圃的綿棗兒植株。

1.2 試驗方法

1.2.1 綿棗兒花部綜合特征的觀察

在綿棗兒的盛花期，隨機選取30朵正在開放的小花，觀察時記錄花朵的結(jié)構(gòu)組成、花朵各器官的變化時間及特點，并用游標卡尺來測量其花被片的長和寬、花冠的直徑以及雌蕊和雄蕊各部分的長度。

用FAA固定液對現(xiàn)取的花藥進行固定和保存，并利用愛氏蘇木精染色法進行染色[15]，經(jīng)過脫水、透明、包埋、切片等一系列處理，切片厚度為 8 μm，在LEICA DM 2500顯微鏡下觀察花藥橫切結(jié)構(gòu)并拍照。

采摘新鮮的綿棗兒花朵，適當清潔表面，分別取花粉、柱頭、花瓣、子房進行制樣，觀察花粉與柱頭的結(jié)構(gòu)特征及花瓣與子房的形態(tài)，在日立S-520掃描電鏡下逐個觀察已經(jīng)經(jīng)過粘貼噴金等專業(yè)處理后的材料，選取不同角度與倍數(shù)進行觀察拍照。

1.2.2 綿棗兒開花動態(tài)觀察

（1）單花開放動態(tài)：在綿棗兒的花蕾期，隨機選取15株植物進行掛牌標記，連續(xù)數(shù)日采取定位觀察并隨時記錄單花個體的開放過程，直至花朵凋謝。

（2）單株開放動態(tài)：在綿棗兒的花蕾期，隨機選取50株植物進行掛牌并標明序號，觀察并記錄單株綿棗兒的花序開放順序、開花持續(xù)的時間以及花部形態(tài)特征。始花日期是指單株植物盛開的單花數(shù)量達到植株的25%時的日期，盛開的單花數(shù)大于或等于50%時即為盛花期，當盛開的單花數(shù)小于10%時為末花期，沒有花開放時即為終花期。以上數(shù)據(jù)的平均值作為個體的開花參數(shù)。

1.2.3 綿棗兒花粉-胚珠比的檢測

花粉-胚珠比的估算采用血球計數(shù)器法。隨機采取綿棗兒植株上剛剛開放且花藥未開裂的小花15朵，選取充分成熟的花藥90枚，平均放入3個青霉素小瓶內(nèi)。待花藥自然干燥、開裂并充分散粉時，向每個小瓶內(nèi)滴進2 mL1%的六偏磷酸鈉，蓋上蓋子并充分震蕩，使得花粒處于懸浮狀態(tài)。吸取1滴懸浮液滴于血球計數(shù)板上，在顯微鏡下觀察并記錄結(jié)果。進行5次重復試驗，取結(jié)果的平均值。在顯微鏡下將單花子房進行解剖，并統(tǒng)計胚珠的數(shù)量。采用Cruden[16]方法進行花粉-胚珠比的估算（P/O），即P/O=單花花粉量/胚珠數(shù)。

1.2.4 綿棗兒雜交指數(shù)的估算

對綿棗兒的單花直徑進行測量，并觀察綿棗兒的開花行為，運用Dafni[17]的標準來判斷綿棗兒的繁育系統(tǒng)。判斷方法為：（1）單花直徑＞6 mm則觀測值為3；2～6 mm則觀測值為2；1～2 mm則觀測值為1；＜1 mm則觀測值為0。（2）花藥開裂期與柱頭可授期之間是否存在時間上的間隔，雄蕊先開裂則觀測值為1；雌蕊先具有可授性或者雌雄蕊同時成熟則觀測值為0。（3）花藥與柱頭之間的空間關(guān)系，二者空間分離則觀測值為1；二者同一水平則觀測值為0。這3個指標的和即為綿棗兒的雜交指數(shù)（OCI）。

評判綿棗兒繁育系統(tǒng)類型的標準為：OCI和為4，則該植物的繁育系統(tǒng)為部分可以自交親和，異交為主，需要傳粉者進行傳粉；OCI和為3時，該植物的繁育系統(tǒng)為自交親和，少數(shù)情況需要傳粉者的參與；OCI和為2，該植物的繁育系統(tǒng)為兼性自交型；OCI和為1時，該繁育系統(tǒng)為專性自交型；OCI和為0時，則被稱作閉花受精型的繁育系統(tǒng)。

1.2.5 綿棗兒套袋、去雄以及人工授粉試驗

隨機選取即將開放的單花進行人工授粉試驗，共8種處理，每個處理標記50朵單花，按照Dafni[17]記載的試驗方法對單花進行以下處理：（1）自然授粉，不去雄，不套袋。（2）自然授粉，不去雄，花朵開放前使用細白紗網(wǎng)套袋。（3）自然授粉，不去雄，套袋。（4）自然授粉，去雄，不套袋。（5）人工自花授粉，去雄，套袋。（6）人工進行同株異花授粉，并去雄、套袋。（7）人工進行異株授粉，去雄，套袋。（8）不授粉，去雄，套袋。

1.2.6 數(shù)據(jù)分析

運用SPSS 19.0軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析，用Excel軟件進行數(shù)據(jù)初步處理并繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 花部綜合特征觀察

2.1.1 綿棗兒花部形態(tài)及結(jié)構(gòu)

綿棗兒為多年生草本植物，株高20～40 cm，具有卵球形的鱗莖。多數(shù)具有葉片3～6枚，葉狹線形，長15～30 cm，深綠色，革質(zhì)?；ㄝ?0～45 cm，直立，高出葉叢，頂生總狀花序，長24～38 cm，每個花序具有小花40～300朵不等，線狀苞片長1～2 mm?；ū黄?枚，且略向外翻卷，具有1條綠色脈紋，花色為淡紫紅色、淡粉色。綿棗兒的花為兩性花，丁字著藥，每朵花具有6枚花藥（圖1，A），花藥四室（圖1，B），左右對稱分布，中央通過藥隔相互連接，花藥橫切面近似四邊形或蝴蝶形（圖1，C）。

圖1 綿棗兒單花花藥橫切面結(jié)構(gòu)Fig.1 Cross section view of anther of Barnardia japonica

綿棗兒花朵開放時（表1），花朵淡紫紅色，直徑為7.12～9.02 mm；花被片長3.54～4.52 mm，寬1.20～1.96 mm；花絲白色，基部扁平，先端尖，長2.76～3.16 mm；花藥初期顏色為黃綠色，后逐漸變成灰綠色，長1.14～1.46 mm，寬0.70～1.00 mm；花柱高0.58～1.04 mm，乳白色，柱頭表面呈乳突狀，成熟時分泌少量粘液；子房為橢圓形，長1.98～2.38 mm，寬0.58～1.78 mm，淡粉色，授粉后顏色加深，最終為綠色?；ò昊烤哂蟹置谖铮ū?）。

表1 綿棗兒花部器官數(shù)量特征統(tǒng)計值Table 1 Statistics on the number of flower organs of Barnardia japonica

表2 綿棗兒花朵形態(tài)特征Table 2 The floral morphology of Barnardia japonica

2.1.2 綿棗兒花部微觀形態(tài)觀察

當花藥開裂后，花粉散出，成熟綿棗兒花粉內(nèi)只含有營養(yǎng)細胞和生殖細胞，生殖細胞沒有進行有絲分裂而產(chǎn)生精細胞，因此，綿棗兒被劃分為二細胞型（圖1，D）?；ǚ蹫閱瘟?，超長球形（圖2，A）。極面觀為近圓形（圖2，D），赤道面觀為舟形（圖2，C）?；ǚ哿４笮〖s為48.75 μm×20.48 μm。根據(jù)Erdtman的標準進行判斷，綿棗兒的花粉為中等孢粉。花粉的萌發(fā)器官是單溝，其萌發(fā)溝寬而淺，延長至兩端（圖2，B）?；ǚ弁獗诠饣?，具有不規(guī)則的小孔，小孔分布較均勻（圖2，E）?；ǚ勖劝l(fā)時，大多數(shù)花粉能萌發(fā)出1個花粉管，部分花粉可萌發(fā)出2個花粉管（圖2，P-Q）。綿棗兒柱頭的相對表面積較大，表面為許多球狀凸起（圖2，F(xiàn)-G）。柱頭成熟時有少量粘液出現(xiàn)，柱頭伸長，可以粘附和嵌入花粉（圖2，H-I，S-T）。綿棗兒花粉較大，不具備氣囊，同時柱頭基本與花藥高度持平。而風媒植物花粉質(zhì)輕、干燥，通常具有氣囊，柱頭一般無阻礙的暴露在外面，雌蕊較長。根據(jù)上述特點，綿棗兒的花粉和柱頭的形態(tài)特征與蟲媒花的特點相符合，屬于蟲媒植物。

綿棗兒的子房呈橢球形，基部略寬，呈淡粉紅色，有6條縱白色棱（圖2，R）。通過掃描電鏡對子房外表面進行觀察，可見其表面呈鱗片狀，均勻致密，鱗片表面布滿不規(guī)則的片狀凸起（圖2，J-K）。

綿棗兒花被片為淡紫紅色，共6枚，花被片表面光滑，由不規(guī)則的細胞構(gòu)成，細胞表面具有條狀凸起（圖2，L）?；ū黄峡梢婋S機分布的氣孔，氣孔長約19.8 μm（圖2，M-O）。

圖2 綿棗兒花粉和柱頭的微觀形態(tài)Fig.2 Microstructure of dust and stigma of Barnardia japonica

2.2 綿棗兒開花動態(tài)

2.2.1 單花開放動態(tài)

綿棗兒的花蕾為綠色，逐漸膨大，到開花前頂端變?yōu)榈霞t色，此時花蕾直徑達到2.49 mm左右?；ǘ溟_放過程中，花蕾頂端松動，一側(cè)的3枚花被片先展開，另外3枚隨后展開，至6枚花被片完全伸展需要0.5～1 h?；ǘ鋭傞_放時柱頭略低于花藥或與花藥高度持平。開花1～2 d ，粘液量分泌達到最大?；ńz在開放過程中，柱頭伸長，且張開角度增加，花藥在花被片完全打開后逐漸開裂，無先后次序，花藥暴露于空氣中20～40 min內(nèi)便開始開裂，6枚花藥完全開裂需要1～2 h，當天基本可以完成散粉。

綿棗兒花朵開放集中于每天的10:00—15:00之間，夜間不開花，且夜間花被片不閉合，陰雨天也可以開花。在開花前1～2 h花蕾開始松動，當日即可完成開花，柱頭分泌粘液，花藥完全開裂。至第4或5 d，花瓣皺縮，雄蕊、雌蕊皆開始變形枯萎，花朵開始萎蔫。

綿棗兒的單花持續(xù)時間為4～5 d，其單花期根據(jù)花部形態(tài)變化和散粉特點可以分為3個時期：（1）散粉期：花蕾松動、花被片開展至6個花藥完全開裂，柱頭無明顯變化；（2）柱頭發(fā)育期：柱頭伸長，顏色由白色變?yōu)槿榘咨D(zhuǎn)黃，最終變?yōu)辄S褐色，且柱頭彎曲，頂端具有乳突。（3）凋謝期：開花4～5 d，花瓣開始皺縮，花絲萎蔫，花藥脫落，柱頭枯黃（圖3）。

圖3 綿棗兒單花開放動態(tài)Fig.3 Open dynamic of single fl ower of Barnardia japonica

2.2.2 單株開放動態(tài)

單株開放具有一定的次序，為由下至上逐漸開放，綿棗兒經(jīng)歷了花蕾發(fā)育、始花期、盛花期、末花期、果實發(fā)育期和種子成熟期（圖4）。一個花序從冒出地面開始直至開出第一朵小花需要經(jīng)過10～20 d，每個花序具有40～300個花蕾不等。通過對兩年植株開花動態(tài)的觀察，發(fā)現(xiàn)綿棗兒單株花期一般在9～28 d之間波動，這一般取決于每株小花數(shù)量的多少。在2015年的單株花期中，16 d的分布頻率最高，達到20%，17 d次之，達到總頻率的14%，而在2016年的單花花期中，14 d的分布頻率最高，為22%，16 d次之，達到14%（圖5）。開花的過程中，隨著時間推移，花朵開放百分率呈現(xiàn)出單峰式變化規(guī)律，單株高峰出現(xiàn)在5～9 d之間，花朵開放百分率最高可達8.9%。開花式樣也同樣呈現(xiàn)出明顯的單峰式變化趨勢，單株花期的前期和后期大部分時期，開花樣式很小，開花式樣最大的一天出現(xiàn)在開花8～11 d之間，統(tǒng)計50個單株的開花式樣，平均最大量為60朵，占整個花序的49.2%。

圖4 綿棗兒單株開放動態(tài)Fig.4 Development of individual opening of Barnardia japonica

2.3 綿棗兒繁育系統(tǒng)的確定

2.3.1 花粉-胚珠比

綿棗兒花的單花花粉數(shù)平均為9 333粒，單花胚珠數(shù)為3個，P/O約為3 111，根據(jù)Cruden[16]關(guān)于繁育系統(tǒng)的判斷標準，綿棗兒的繁育系統(tǒng)屬于專性異交類型。

圖5 綿棗兒花序開放持續(xù)時間的頻率分布Fig.5 The frequency distribution of inf l orescences opening duration of Barnardia japonica

2.3.2 雜交指數(shù)

根據(jù)Dafni[17]的方法估算綿棗兒的雜交指數(shù)。結(jié)果為：綿棗兒花朵直徑8 mm，大于6 mm記為3；雌蕊在花藥初期進行散粉時已經(jīng)具備了一定的可授性，可以認為雌蕊和雄蕊在成熟的時間上同步，記為0；花柱與花藥在花開后空間上始終分離，記為1。綜合以上結(jié)果OCI值等于4，即綿棗兒的繁育系統(tǒng)主要以異交為主，部分可以自交親和，需要傳粉者的參與。

2.3.3 套袋試驗

通過對綿棗兒進行套袋授粉試驗，檢測綿棗兒的授粉方式（表3）。自然狀態(tài)下綿棗兒的坐果率為44.0%，結(jié)籽率為20.6%，經(jīng)過套袋試驗發(fā)現(xiàn)，人工授異株花粉的坐果率可高達78.0%，而其他方式較低，結(jié)合上述結(jié)果可斷定綿棗兒的繁育體系以異交為主。

表3 綿棗兒套袋試驗結(jié)果Table 3 The test results of emasculation of Barnardia japonica

按照Dafni[17]的方式測量可以判斷綿棗兒的繁育系統(tǒng)以異交為主，部分可以自交親和，需要傳粉者的參與；依據(jù)Cruden[16]對植物花粉-胚珠比的劃分標準，綿棗兒繁育系統(tǒng)為異交類型；通過套袋試驗得出，綿棗兒的繁育體系以異交為主。綜合以上結(jié)果推斷，綿棗兒屬于以異花傳粉為主的植物，部分自交親和，傳粉過程中需要傳粉者的參與。

3 結(jié)論與討論

植物的營養(yǎng)狀況、傳粉機制、傳粉行為以及對外界環(huán)境條件的適應(yīng)度都會影響花部的綜合特征[18-19]。綿棗兒的種群花期為7月中下旬至8月中下旬，花期較短，為了能夠在炎熱的夏季達到生殖成功的目的，綿棗兒花展開了一系列吸引傳粉者的策略。綿棗兒花為頂生總狀花序，長24～38 cm，每個花序均具有小花40～300朵不等，且由下至上逐漸開放，綿棗兒的單花開放持續(xù)時間為4～5 d，單株花期可以達到9～28 d。綿棗兒開花量較大且單花開放不同步的這個特性對于增加昆蟲的訪花行為、保證其有足夠的時間完成傳粉受精具有積極意義。綿棗兒的花色為淡紫紅色、淡粉色，花色明顯，總狀花序上的每朵小花都具有花藥6枚，綿棗兒明亮的花色以及較多的花粉和花蜜可以吸引更多的昆蟲傳粉，從而增加植株的授粉結(jié)實機會。柱頭上的乳突與分泌物有助于花粉的萌發(fā)，綿棗兒的柱頭表面有許多球狀凸起，相對表面積較大，柱頭成熟時有少量粘液出現(xiàn)，柱頭伸長，這有利于花粉萌發(fā)與昆蟲進行傳粉活動[20]。

在自然界中，因為異交有利于提高植物的遺傳多樣性，植物通常會通過雌雄異熟、雌雄異位、自交不親和機制等多種方式來保證植物異株異花授粉，以確保其后代能夠更好地來適應(yīng)環(huán)境[21]。綿棗兒的花為兩性花，丁字著藥，綿棗兒6枚花藥完全開裂后花柱才開始伸長，其花藥與柱頭在開花前后空間上始終分離，說明綿棗兒單花自交受到一定程度的限制，需要傳粉者。綿棗兒的花粉粒大小約為48.75 μm×20.48 μm，屬于中等孢粉，并且不具備氣囊，不易被風吹走，在自然條件下，須有傳粉者才能完成授粉過程。綿棗兒的這些花部特征均有利于其異花授粉成功，這也是綿棗兒長期繁殖進化的一種成功的適應(yīng)機制。

P/O值是衡量植物對雄性資源分配量的一個標準，當植物的P/O值越高時，其傳粉的效率就越低，基本的繁育系統(tǒng)類型可以被預(yù)知[22]。本研究表明綿棗兒單花花粉量較大，但胚珠只有3個，P/O值約為3 111，P/O值較高，較大程度上限制了綿棗兒的自花傳粉，需要通過異交來提高它的授粉率。根據(jù)Dafni[17]的方法對綿棗兒的雜交指數(shù)進行測量，綿棗兒的OCI值為4，進一步證明了綿棗兒的繁育系統(tǒng)類型是以異交為主，部分植株自交也可以親和，但是需要傳粉者的參與。

在外界的自然條件下，植物的自交率受到多種因素的干涉，植物本身和其他個體的花粉數(shù)量與質(zhì)量、植物在進行受精時異花花粉對自花花粉形成的競爭強弱以及其他個體外來花粉的授粉時間都會影響植物的自交率[23-26]。自然狀態(tài)下綿棗兒的坐果率為44.0%，結(jié)籽率為20.6%，均較低，這說明綿棗兒花存在一定的自花限制，造成這一現(xiàn)象的主要原因可能是由于其花藥與柱頭在開花前后空間上始終分離，花粉與柱頭缺乏有效觸碰。在去雄條件下對綿棗兒進行自由授粉，其花座果率是48%，結(jié)籽率是27.8%，這說明在自然條件下植物傳粉媒介的效率能夠影響植物異花授粉的結(jié)果。綿棗兒在人工同株異花授粉的情況下，坐果率僅僅為32%，這表明綿棗兒自交親和率較低。人工授粉以及套袋試驗發(fā)現(xiàn)，人工授異株花粉的座果率可高達78.0%，與其他方式相比較高，由此可斷定綿棗兒的繁育體系以異交為主，需要傳粉者，再一次驗證上述綿棗兒的繁育系統(tǒng)以異交為主的判斷。

植物的開花機制不僅受溫度、光照、水分、土壤等環(huán)境因素的影響，還會受到植物自身生理學機制及分子學機制等遺傳條件的制約[27-28]。本試驗對綿棗兒的花部綜合特征與繁育系統(tǒng)進行了較為細致的研究，對認識綿棗兒的開花生物學特性和整個開花過程的自然規(guī)律具有一定積極影響。目前，國內(nèi)外開展綿棗兒遺傳基因?qū)ζ溟_花機制影響的研究甚少，在后期研究中將對綿棗兒開花的分子生物學機制進行大量研究，進一步從分子水平上研究綿棗兒的開花機制，以期用分子技術(shù)加快綿棗兒屬植物新品種的選育和綿棗兒在城市園林景觀中的應(yīng)用[29]。

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