吳萍萍

(山西省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院，太原，030012)

群落分布格局是由群落內(nèi)各個種格局斑塊相互交錯重疊構(gòu)成[1-2]。種群格局的形成既與物種自身的生物學(xué)特性有關(guān)，還與種間關(guān)系、氣候因子、地形因子和土壤因子等環(huán)境因子以及人類活動密切相關(guān)[1]。目前，植物群落和種群的空間格局分析已成為研究植物動態(tài)、種間關(guān)系以及物種與環(huán)境關(guān)系的一種重要手段。關(guān)于格局分析的方法已有很多，并在種群和群落格局研究中得到廣泛應(yīng)用[3-11]。種群斑塊的形成、動態(tài)都會對整個群落產(chǎn)生不同程度的影響，優(yōu)勢種的格局變化，很大程度上決定了群落的結(jié)構(gòu)和動態(tài)[2]。因此，研究群落及其優(yōu)勢種的分布格局對于了解群落的組成、結(jié)構(gòu)以及演替等都有重要意義。張金屯[12]和李素清等[13]應(yīng)用除趨勢對應(yīng)分析(DCA)與雙項(xiàng)軌跡方差法(TTLQV)相結(jié)合的方法，分別對蘆芽山和云頂山亞高山草甸群落及其優(yōu)勢種的格局進(jìn)行分析，結(jié)果表明DCA和TTLQV相結(jié)合的方法可以客觀地反映群落及其優(yōu)勢種的空間分布。群落分布格局與其優(yōu)勢種分布格局關(guān)系密切，其分布格局不僅與物種的生物學(xué)特性有關(guān)，還受種間關(guān)系、環(huán)境因子及人類活動的影響。

山西歷山舜王坪是華北典型的山地草甸，具有明顯區(qū)系組成和豐富植物多樣性，然而長期無序的旅游造成山地草甸嚴(yán)重的生態(tài)環(huán)境問題，包括植被蓋度的下降、生物多樣性減少以及嚴(yán)重的水土流失等[14-15]。車前(PlantagoasiaticaL.)作為一種典型的伴人植物，車前的分布格局和種群數(shù)量、動態(tài)可以指示人類活動對生態(tài)系統(tǒng)的干擾情況[16]。因此，研究車前種群的分布格局變化，對于揭示人類活動對群落和種群的分布格局動態(tài)具有一定的科學(xué)意義。因此，本文采用DCA與TTLQV相結(jié)合的方法，研究群落和優(yōu)勢種群格局沿海拔梯度的變化規(guī)律，同時選取典型的伴人植物車前作為研究對象，通過TTLQV方法分析其格局變化，分析旅游活動等干擾對植物種群分布格局的影響，進(jìn)而揭示人類活動與群落和種群分布格局的動態(tài)關(guān)系。

1 研究區(qū)概況

歷山國家自然保護(hù)區(qū)位于山西中條山東段，地理位置：111°51′～112°30′E，35°16′～35°27′N。區(qū)域地貌屬于侵蝕構(gòu)造中山，海拔650～2 358 m，相對高差達(dá)1 708 m。該區(qū)屬暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年均氣溫13.1 ℃，≥10 ℃以上有效積溫4 281 ℃，年降水量600～800 mm。土壤類型主要包括褐土、山地褐土、棕色森林土和山地草甸土[14-15]。森林群落主要包括栓皮櫟(QuercusvariabilisBI.)林、遼東櫟(Quercuswutaishanica)林、樺木(Betulaspp.)林、山楊(Populusdavidiana)林和油松(Pinustabuliformis)林等。灌叢群落主要包括荊條(VitexnegundoL.)灌叢、黃刺玫(RosaxanthinaLindl)灌叢、虎榛子(OstryopsisdavidianaDecaisne)灌叢和連翹(Forsythiasuspensa)灌叢等。草本群落主要包括白羊草(Bothriochloaischaemum(L.) Keng.)草叢、蒿類(Artemisiaspp.)草叢和薹草(Carexspp.)草甸等[17]。

舜王坪山地草甸位于歷山主峰舜王坪，海拔2 358 m。地理位置：111°57′～111°58′30″E，35°23′45″～35°25′25″N。群落類型主要有薹草草甸、紫羊茅(Festucarubra)草甸和五花草甸(Festucarubra+Carexspp.+Sanguisorbaofficinalis)等，優(yōu)勢植物主要包括紫羊茅(Festucarubra)、草地早熟禾(Poapratensis)、早春薹草(Carexsubpediformis)和地榆(Sanguisorbaofficinalis)等[18]。

2 研究方法

2.1 樣帶設(shè)置

2004年8月，采用樣帶法分別在歷山舜王坪海拔2 100、2 150、2 200、2 250、2 300 m的山地草甸各設(shè)置1條樣帶，共5條樣帶(樣帶1、樣帶2、樣帶3、樣帶4、樣帶5)。每條樣帶長12.8 m，由128個10 cm×10 cm連續(xù)小樣方組成，記錄每個小樣方中所有物種的種名、蓋度和高度等。

2.2 分析方法

運(yùn)用TTLQV方法分別對5條樣帶的優(yōu)勢種和車前進(jìn)行格局分析，區(qū)組方差的公式如下[19-20]：

式中:V(b)為區(qū)組方差，b為區(qū)組，j為起始樣方的序號，xi為樣方i中物種的蓋度，n為樣方數(shù)。

區(qū)組大小表示所含樣方的個數(shù)，最大的區(qū)組為總樣方個數(shù)的一半，即64(128/2)。首先分別計(jì)算物種在每個區(qū)組下所對應(yīng)的區(qū)組方差，然后以區(qū)組大小為橫坐標(biāo)，區(qū)組方差(V(b))為縱坐標(biāo)繪制優(yōu)勢種格局分布圖，V(b)峰值所對應(yīng)的區(qū)組大小即為物種在該尺度下的格局規(guī)模。本文最大的格局規(guī)模為總樣帶長的一半，即640 cm，格局規(guī)模大小按照等間距標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行劃分[20]，即10～210 cm為小格局、210～400 cm為中格局、410～640 cm為大格局。

應(yīng)用DCA分別對5條樣帶所有種進(jìn)行排序，分別得到每條樣帶128個樣方的DCA排序坐標(biāo)值。以小樣方為橫坐標(biāo)，分別以DCA第1、第2排序軸為縱坐標(biāo)，繪制排序值變化圖，得到群落格局分析圖，對比它們之間的結(jié)果，用以描述群落的格局分析。群落分類采用雙向指示種分析法(TWINSPAN)。

2.3 群落類型

依據(jù)《中國植被》的群落命名原則[21]，采用優(yōu)勢種命名法，結(jié)合雙向指示種方法分類結(jié)果,樣帶所在的草甸群落分別命名為：紫羊茅+草地早熟禾草甸(Ass.Festucarubra+Poapratensis)、早春薹草+紫羊茅草甸(Ass.Carexsubpediformis+Festucarubra)、草地早熟禾+早春薹草草甸(Ass.Poapratensis+Carexsubpediformis)、等穗薹草+草地早熟禾草甸(Ass.Carexleucochlora+Poapratensis)、龍膽+等穗薹草甸(Ass.Gentianascabra+Carexleucochlora)。群落中的建群種、優(yōu)勢種和伴生種的確定依據(jù)TWINSPAN分類結(jié)果和物種出現(xiàn)的總樣方數(shù)以及重要值進(jìn)行劃分。

3 結(jié)果與分析

3.1 優(yōu)勢種的格局

由圖1可知，樣帶1(紫羊茅+草地早熟禾草甸類型)共建種紫羊茅和草地早熟禾分別在區(qū)組60和55處有明顯的峰值，表明紫羊茅和草地早熟禾具有明顯的大斑塊格局，規(guī)模大小分別為600和550 cm，而在區(qū)組6和7處的峰值不明顯，表現(xiàn)出規(guī)模大小為60和70 cm的小斑塊。優(yōu)勢種車前和蒲公英的斑塊峰值均不明顯，大斑塊分別出現(xiàn)在區(qū)組62和58處，規(guī)模分別為620和580 cm，小斑塊分別出現(xiàn)在區(qū)組8和5處，規(guī)模大小分別為80和50 cm；建群種和優(yōu)勢種的中斑塊均未表現(xiàn)出來。

a.紫羊茅(Festuca rubra)；b.草地早熟禾(Poa pratensis)；c.車前(Plantago asiatica)；d.蒲公英(Taraxacum mongolicum)。

由圖2可知，樣帶2(早春薹草+紫羊茅草甸)共建種早春薹草和紫羊茅僅呈現(xiàn)出小斑塊，分別在區(qū)組6和4處出現(xiàn)峰值，規(guī)模大小分別為60和40 cm，無大斑塊和中斑塊。優(yōu)勢種地榆的小斑塊規(guī)模為50 cm，在區(qū)組19處，有一個近似中斑塊的峰值，斑塊大小為190 cm，大斑塊為570 cm；優(yōu)勢種東方草莓在區(qū)組2和35處有峰值，表明該種的小斑塊和中斑塊的規(guī)模分別為20和350 cm。

由圖3可知，樣帶3(草地早熟禾+早春薹草草甸類型)共建種草地早熟禾有兩個小斑塊，分別出現(xiàn)在區(qū)組2和11，規(guī)模大小分別為20和110 cm，大斑塊出現(xiàn)在區(qū)組59處，規(guī)模大小為590 cm；共建種早春薹草在區(qū)組2和62處的峰值不明顯，表明該種斑塊格局不明顯。優(yōu)勢種蒲公英在區(qū)組2和15處表現(xiàn)出小斑塊格局，格局規(guī)模為20和150 cm，中斑塊格局不明顯，大斑塊出現(xiàn)在區(qū)組63處，規(guī)模大小為630 cm；優(yōu)勢種東方草莓的大斑塊規(guī)模為620 cm，中斑塊規(guī)模為260 cm，并未出現(xiàn)小斑塊格局。

由圖4可知，樣帶4(等穗薹草+草地早熟禾草甸)共建種等穗薹草的小斑塊分別出現(xiàn)在區(qū)組2和11，規(guī)模大小分別為20和110 cm，中斑塊和大斑塊分別出現(xiàn)在區(qū)組39和54處，規(guī)模大小分別為390和540 cm；共建種草地早熟禾的大斑塊規(guī)模為570 cm，小斑塊規(guī)模為90 cm。優(yōu)勢種東方草莓的大斑塊規(guī)模為610 cm，中斑塊規(guī)模為320 cm，小斑塊規(guī)模為90 cm。

由圖5可知，樣帶5(龍膽草甸)建群種龍膽在區(qū)組58處出現(xiàn)峰值，表明該種的大斑塊規(guī)模為580 cm；優(yōu)勢種等穗薹草的大斑塊規(guī)模為550 cm；這兩個種均未出現(xiàn)中斑塊和小斑塊格局。

綜合5條樣帶建群種與優(yōu)勢種的格局分布可知，歷山山地草甸建群種的格局主要為大格局，而優(yōu)勢種的格局變化較多，這與種群的生物學(xué)特性、環(huán)境因子、群落內(nèi)的種間關(guān)系等有關(guān)。如樣帶1的紫羊茅、樣帶2的早春薹草等建群種，一方面自身有較強(qiáng)的繁殖能力，另一方面對環(huán)境有較強(qiáng)的適應(yīng)能力，可以優(yōu)先占用資源。因此，在群落中分布廣泛，占有主導(dǎo)地位，形成的格局規(guī)模主要為大格局。優(yōu)勢種或伴生種由于自身的生物學(xué)特點(diǎn)以及種間關(guān)系等因素，形成的格局往往出現(xiàn)在建群種斑塊的間隙，格局規(guī)模主要表現(xiàn)為中、小格局，這種格局的鑲嵌結(jié)構(gòu)有利于群落內(nèi)資源的充分利用和生態(tài)位互補(bǔ)，從而有助于群落格局和結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性。如樣帶2的共建種早春薹草的格局規(guī)模為大格局，而優(yōu)勢種地榆往往生長在早春薹草的格局間隙中，表現(xiàn)出小斑塊規(guī)模(50 cm)。

a.早春薹草(Carex subpediformis)；b.紫羊茅(Festuca rubra)；c.地榆(Sanguisorba officinalis)；d.東方草莓(Fragaria orientalis)。

a.草地早熟禾(Poa pratensis)；b.早春薹草(Carex subpediformis)；c.蒲公英(Taraxacum mongolicum)；d.東方草莓(Fragaria orientalis)。

隨著海拔梯度的變化，樣帶的物種組成、群落結(jié)構(gòu)等方面在不同程度上會發(fā)生變化，群落與種群的格局也會隨之改變。一方面，同一種在不同群落所處的地位和作用不同，物種的格局會發(fā)生改變。如等穗薹草在樣帶5中表現(xiàn)為大格局；而在樣帶4中，等穗薹草的格局多樣，小斑塊規(guī)模分別為20和110 cm，中斑塊和大斑塊規(guī)模分別為390和540 cm；另一方面，即使同一種在各群落中所處的地位相同，由于各群落的物種組成、種間關(guān)系等不同，物種形成的格局也會發(fā)生變化。如東方草莓在樣帶2中主要呈現(xiàn)“單峰”的中格局，在樣帶3中表現(xiàn)為大、中型的“雙峰”格局，而在樣帶4中表現(xiàn)為大、中和小型的“三峰”格局。

3.2 群落的格局

由圖6可知，根據(jù)DCA第1、第2排序軸得到的格局變化圖，反映了5條樣帶沿海拔梯度群落格局的規(guī)模。綜合DCA排序軸格局分布圖可以看出，第1、第2排序軸的群落格局規(guī)?；疽恢隆?/p>

a.等穗薹草(Carex leucochlora)；b.草地早熟禾(Poa pratensis)；c.東方草莓(Fragaria orientalis)。

a.龍膽(Gentiana scabra)；b.等穗薹草(Carex leucochlora)。

由圖7可知，DCA排序軸格局分布圖和TTLQV群落格局分布圖，在反映群落格局變化方面有很好的一致性。樣帶1的群落主要呈現(xiàn)大斑塊格局，規(guī)模大小為580 cm。樣帶2的群落格局主要為中格局，出現(xiàn)在區(qū)組35(350 cm)，大斑塊格局并未出現(xiàn)(圖6)。樣帶3群落的小格局出現(xiàn)在區(qū)組5～10(50～100 cm)，大格局出現(xiàn)在區(qū)組52～62(520～620 cm)。樣帶4群落形成的格局多樣化，大、中和小格局均有出現(xiàn)。小格局發(fā)生在區(qū)組2(20 cm)和10(100 cm)處，中斑塊為區(qū)組26(260 cm)或41區(qū)組(410 cm)，大格局規(guī)模為610或630 cm。樣帶5群落的小格局出現(xiàn)在區(qū)組12(120 cm)，大格局出現(xiàn)在區(qū)組53(530 cm)。

綜合群落與種群的格局分布可以看出，群落格局沿海拔的變化與建群種的格局變化基本一致。這一結(jié)果表明群落的格局在很大程度上取決于群落的建群種及其優(yōu)勢種。群落格局實(shí)際上是群落內(nèi)各物種格局的鑲嵌結(jié)構(gòu)[2,6]，各物種的格局斑塊相互交錯重疊，共同構(gòu)成了群落格局。

3.3 車前格局

由圖8可知，垂直方向上，即從低海拔到高海拔(樣帶1到樣帶5)，車前在樣帶中出現(xiàn)的頻度及其蓋度都有明顯的減少；水平方向上，沿著各條樣帶，車前頻度與蓋度主要出現(xiàn)在前64個小樣格。

在低海拔地區(qū)，人為干擾強(qiáng)度較大，樣帶1中，車前出現(xiàn)的頻數(shù)最多(53次)，蓋度大多在10%以上，主要出現(xiàn)在前80的小樣格中，表現(xiàn)出一種大尺度的“聚集”格局。樣帶1中車前的格局規(guī)模大小為620 cm。相對于樣帶1來說，樣帶2的人為干擾強(qiáng)度相對較弱，車前主要集中在某些小樣格，表現(xiàn)出一種中小尺度的“聚集”格局。格局規(guī)模主要為中小格局(區(qū)組19)，規(guī)模大小為190 cm。樣帶3的人為干擾活動相對較少，車前蓋度多為5%；車前主要出現(xiàn)在前64的小樣格中，格局規(guī)模表現(xiàn)為大格局(560 cm)，表現(xiàn)出一種大尺度的“隨機(jī)分布”格局。樣帶4和樣帶5由于海拔相對較高，人為干擾很少，車前的頻度與蓋度相對較低，分別形成的格局以大中尺度的隨機(jī)分布(區(qū)組45和63)和中小尺度的隨機(jī)分布(區(qū)組4和30)為主，格局類型變化多樣。

a.第1條樣帶；b.第2條樣帶；c.第3條樣帶；d.第4條樣帶；e.第5條樣帶。

a.第1條樣帶；b.第2條樣帶；c.第3條樣帶；d.第4條樣帶；e.第5條樣帶。

a.第1條樣帶；b.第2條樣帶；c.第3條樣帶；d.第4條樣帶；e.第5條樣帶。

4 結(jié)論與討論

歷山山地草甸的格局變化分析表明：DCA排序與TTLQV相結(jié)合的方法可合理、客觀地揭示歷山山地草甸植物群落的格局特征，結(jié)果與DCA第1、第2排序軸反映的群落格局基本一致。張金屯[12]和李素清等[13]分別對蘆芽山和云頂山的亞高山草甸的格局的研究結(jié)果類似。

沿海拔梯度，歷山山地草甸群落的格局變化與建群種的格局變化基本一致。這表明群落的分布格局與建群種的格局密切相關(guān)。群落分布格局是群落內(nèi)各種群格局分布的綜合反映，是群落內(nèi)各物種格局的鑲嵌結(jié)構(gòu)[2]，其中，建群種在群落格局的形成過程中起著決定性作用。

隨著海拔梯度的變化，樣帶的物種組成與群落結(jié)構(gòu)等也會發(fā)生變化，進(jìn)而導(dǎo)致群落和種群的格局發(fā)生改變。一方面，由于各群落的物種組成、種間關(guān)系等原因，即使同一物種在各群落中所處的地位相同，但形成的格局也會不同。如東方草莓在樣帶2、樣帶3和樣帶4均為優(yōu)勢種，但分布格局不盡相同。在樣帶2主要呈現(xiàn)“單峰”的中格局，在樣帶3表現(xiàn)為大、中型的“雙峰”格局，而在樣帶4表現(xiàn)為大、中和小型的“三峰”格局。東方草莓在不同群落中分布格局不同表明種群的分布格局不僅與自身的生物學(xué)特性有關(guān)，同樣受到海拔、土壤性質(zhì)、人類活動以及群落內(nèi)種間關(guān)系的影響。樣帶2處于低海拔區(qū)域，由于受到人為活動的干擾強(qiáng)度較大，導(dǎo)致一年生植物和伴人植物大量定居并迅速繁衍和生長，嚴(yán)重抑制了東方草莓的繁殖和克隆生長，導(dǎo)致其格局逐漸轉(zhuǎn)化為離散化的中小斑塊。相反，樣帶4由于人為干擾較少，東方草莓能夠憑借較強(qiáng)的克隆繁殖能力占據(jù)有利空間，表現(xiàn)出較大的格局分布。另一方面，同一種在不同群落中扮演的角色、地位和作用不同，物種形成的格局也會有所不同。如等穗薹草在樣帶5的格局表現(xiàn)為大格局，而在樣帶4等穗薹草格局多樣，小斑塊規(guī)模分別為20和110 cm，中斑塊和大斑塊規(guī)模分別為430和540 cm。雖然樣帶4等穗薹草為群落建群種，但與樣帶5的等穗薹草相比，其大格局并不明顯，這主要是因?yàn)檫@兩個樣帶種間競爭和所處的演替階段不同。樣帶4中草地早熟禾與等穗薹草處于相同的空間生態(tài)位上，與等穗薹草相比，草地早熟禾具有更強(qiáng)的競爭能力，可以更好地利用資源，占據(jù)有利的空間。隨著草地早熟禾種群的擴(kuò)大，等穗薹草逐漸會退居次要地位，格局規(guī)模將逐漸會轉(zhuǎn)變成中小尺度的斑塊。而樣帶5等穗薹草和龍膽由于空間生態(tài)位的差異，可以更好地相互依存，彼此都表現(xiàn)出大尺度的格局，這表明種間競爭以及在演替階段所處的地位不同，種群所表現(xiàn)的格局也會有所不同。

山地草甸由于海拔相對較高，熱量條件較差、生長季短，與低海拔地區(qū)草本植物群落相比，組成與結(jié)構(gòu)相對簡單，一旦遭到破壞，由于種質(zhì)資源缺乏和生境惡化，短時間難以恢復(fù)，造成植被退化和生產(chǎn)力的迅速下降。多年來的過度放牧及近年來迅速發(fā)展的旅游業(yè)，對歷山山地草甸植被和群落組成產(chǎn)生了明顯的不良影響[14-15]。車前作為一種伴人植物，并非歷山山地草甸的原生種，由于放牧或者人類旅游活動干擾，導(dǎo)致車前隨人類或牲畜“登上”海拔2 000 m以上的歷山山地草甸。車前在樣帶1出現(xiàn)頻率最高，表現(xiàn)出一種大尺度的“聚集”格局，這主要是人為活動干擾嚴(yán)重所致。樣帶2的人為活動相對較輕，車前主要在某些小樣格中集中分布，表現(xiàn)出一種中小斑塊化的“聚集”格局。樣帶3的人為活動相對較少，表現(xiàn)出一種大尺度的“隨機(jī)分布”格局。樣帶4和樣帶5由于海拔相對較高，人為干擾很少，車前的頻度與蓋度相對較低，分別形成的格局以大中尺度的“隨機(jī)分布”和中小尺度的“隨機(jī)分布”為主。從車前分布格局可以看出，其主要受人為活動強(qiáng)度與頻度的影響。在干擾嚴(yán)重的低海拔區(qū)域(樣帶1和樣地2)，人類活動往往聚集在某一片區(qū)域，車前分布格局往往表現(xiàn)出集聚分布；而在干擾較弱的高海拔地區(qū)(樣帶4和樣地5)，車前分布格局隨人類活動的隨機(jī)性呈現(xiàn)隨機(jī)分布。由此看以看出，人類活動會明顯影響歷山山地草甸格局類型的變化，主要表現(xiàn)在人類活動(包括旅游、放牧等)對群落的組成、種群數(shù)量和分布等方面，進(jìn)而影響了群落的格局類型。因此，在山地草甸開發(fā)生態(tài)旅游的同時，尤其是對脆弱的生態(tài)環(huán)境，應(yīng)當(dāng)采取一定的保護(hù)措施，如規(guī)劃旅游路線、修建游覽棧道、科學(xué)制定生態(tài)旅游環(huán)境容量、加強(qiáng)生態(tài)環(huán)保意識，加大宣傳力度等[18,22]，最大限度地降低人類活動對山地草甸生態(tài)系統(tǒng)的不良影響，確保草甸生態(tài)系統(tǒng)的健康和可持續(xù)發(fā)展。