龔洋洋，黃艷青，陸建學(xué)，李亞菲，胡 園

（1中國水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)部東海漁業(yè)資源開發(fā)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 200090；2挪威北極飼料有限公司，芬馬克，挪威 9550；3浙江省海洋水產(chǎn)養(yǎng)殖研究所，溫州 325005）

水產(chǎn)養(yǎng)殖是全球快速發(fā)展的產(chǎn)業(yè)之一，如何做到可持續(xù)發(fā)展是水產(chǎn)養(yǎng)殖行業(yè)面臨的主要問題。其中人工配合飼料在水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)可持續(xù)發(fā)展中的重要性越來越凸顯。魚粉作為水產(chǎn)飼料中最優(yōu)質(zhì)的蛋白源，具有無可比擬的優(yōu)勢，包括較高的蛋白質(zhì)含量、平衡的氨基酸組成、較高的消化率、較好的適口性和誘食性以及較低含量的碳水化合物和不含抗?fàn)I養(yǎng)因子以及含有多種功能性物質(zhì)等［1］。但也正是水產(chǎn)飼料對于魚粉的強(qiáng)勁需求導(dǎo)致其價格不斷上揚(yáng)，為此，如何降低水產(chǎn)飼料對魚粉的依賴性是目前較為重要且緊迫的一項(xiàng)課題。中國作為水產(chǎn)養(yǎng)殖大國，每年需要進(jìn)口約1×106t魚粉（全球魚粉總產(chǎn)量為每年4×106～5×106t），因此，找到減少對進(jìn)口魚粉依賴性的替代品尤顯得緊迫和艱巨［2］。植物蛋白如豆粕相比魚粉具有價格的優(yōu)勢，但也存在著很多的劣勢：蛋白質(zhì)含量偏低，缺乏賴氨酸、蛋氨酸等限制性氨基酸，纖維和非淀粉多糖含量較高，較低的消化率、較差的適口性以及大量存在的抗?fàn)I養(yǎng)因子［3］。單細(xì)胞蛋白源如微藻則被認(rèn)為可以抵消植物蛋白帶來的不利因素，其中由螺旋藻制成的螺旋藻粉是被廣泛看好作為魚粉替代品的飼料原料。本文結(jié)合國內(nèi)外相關(guān)的最新研究成果對近些年螺旋藻粉在水產(chǎn)飼料中的應(yīng)用進(jìn)展作一概述，并展望了螺旋藻的應(yīng)用前景，以期為開發(fā)利用螺旋藻提供參考。

1 螺旋藻的養(yǎng)殖現(xiàn)狀

螺旋藻是藍(lán)藻門，藍(lán)藻綱，顫藻目，顫藻科，螺旋藻屬 （Spirulina）生物的統(tǒng)稱，又稱藍(lán)細(xì)菌（Cyanlbacteria），是地球上較為古老的原核生物，迄今已有35億年的生命史［4］。1967年，法國的CLEMT和比利時的JEAN LEONARD對螺旋藻進(jìn)行分離培養(yǎng)，此后該技術(shù)被廣泛應(yīng)用［4］。技術(shù)的不斷成熟和市場的巨大需求使得螺旋藻的產(chǎn)量日益增長，經(jīng)過數(shù)十年的發(fā)展，中國已成為世界上最大的螺旋藻原料生產(chǎn)國［5］。張學(xué)成等［6］統(tǒng)計我國螺旋藻養(yǎng)殖面積約為750×104m2，養(yǎng)殖基地60余家，螺旋藻粉年產(chǎn)量為9 600 t，占全世界總產(chǎn)量的 80%［6］。

2 螺旋藻粉的營養(yǎng)成分

螺旋藻粉是指螺旋藻經(jīng)洗滌過濾、瞬時高溫噴霧干燥后的產(chǎn)品［7］。目前用于大規(guī)模培養(yǎng)生產(chǎn)藻粉的主要有鈍頂螺旋藻 （Spirulina platensis）和極大螺旋藻 （Spirulina maxima）［7］。螺旋藻營養(yǎng)成分豐富，由螺旋藻制成的干粉中粗蛋白含量為藻體干重的60%～72%，粗脂肪為5%～10%，灰分為6%～8%［8－9］。螺旋藻粉氨基酸的比例非常平衡，能夠滿足水產(chǎn)動物的氨基酸需求［10－11］，是優(yōu)質(zhì)的蛋白源 （表 1）。螺旋藻粉還含有豐富的維生素、礦物質(zhì)、維生素A、維生素E和 B族維生素，尤其是維生素 B12等［10，12］。螺旋藻粉也富含多不飽和脂肪酸，而其中的γ-亞油酸達(dá)到了總脂肪酸的40%［13］。除此之外，螺旋藻粉還含有較多的生物活性成分，例如螺旋藻多糖、β-胡蘿卜素、玉米黃質(zhì)素、藻膽蛋白、內(nèi)源性酶和有機(jī)礦物質(zhì)等，從而使螺旋藻具有提高機(jī)體免疫力、抗衰老、降血脂、降血壓、促進(jìn)蛋白質(zhì)合成、抗癌等生理功效，在功能性食品、醫(yī)藥保健品、飼料、化妝品等方面已有廣泛的應(yīng)用［14］。

3 螺旋藻粉在水產(chǎn)飼料中的應(yīng)用研究進(jìn)展

飼料原料的評價除了對其進(jìn)行營養(yǎng)成分的分析外，還需要從水產(chǎn)動物對其的適口性和消化率以及生長、免疫和品質(zhì)等方面綜合評價其應(yīng)用潛力［15］。

3.1 螺旋藻粉的消化率

水產(chǎn)動物對螺旋藻粉消化率的研究報道相對較少，但一般認(rèn)為由于螺旋藻粉中僅含有少量纖維素，細(xì)胞壁非纖維素質(zhì)，且?guī)缀醪缓範(fàn)I養(yǎng)因子，水產(chǎn)動物對其能夠很好的消化吸收。在已有的研究報道中，北極紅點(diǎn)鮭（Salvelinus alpines）［體質(zhì)量 （315±82）g］和大西洋鮭（Salmo salar）［體質(zhì)量（745±117）g］對螺旋藻粉干物質(zhì)和蛋白質(zhì)的表觀消化率分別達(dá)到了77.9%、88.2%和82.1%、84.7%［16］，尼羅羅非魚 （Oreochromis niloticus）（平均體質(zhì)量20 g）對螺旋藻粉的蛋白質(zhì)消化率達(dá)到了86.1%，而對單個氨基酸的消化率則達(dá)到了93%以上［17］。中華絨螯蟹（Eriocheir sinensis）對螺旋藻粉的蛋白質(zhì)表觀消化率為86.8%，甚至還要高于其對魚粉的蛋白質(zhì)表觀消化率 （83.6%）［18］。這些研究表明，從蛋白質(zhì)含量以及蛋白質(zhì)的消化率方面考慮，螺旋藻粉可以作為魚粉的優(yōu)質(zhì)替代蛋白源。

3.2 螺旋藻粉對飼料適口性的影響

螺旋藻粉的適口性來源于其中含有的低分子量的水溶性物質(zhì)，主要包括核苷酸、谷氨酸等［19］。這些物質(zhì)的組合形成了優(yōu)良的誘食劑，但目前對螺旋藻粉的誘食性和適口性研究較少，僅見于少量在對蝦的應(yīng)用報道。JAIME-CEBALLOS等［20］報道了南方濱對蝦 （Litopenaeus schmitti）更傾向于攝食添加了5%螺旋藻粉的飼料。而SILVA-NETO等［21］的實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)了在低魚粉飼料中添加0.5%的螺旋藻粉對凡納濱對蝦（Litopenaeus vannamei）有明顯的促攝食作用，推斷這種促攝食作用可能是與螺旋藻粉中的核苷酸以及幾種氨基酸尤其是高含量的谷氨酸有關(guān)。

3.3 螺旋藻粉對水產(chǎn)動物生長的影響

3.3.1 低比例替代魚粉

在飼料中添加0、0.5%、0.75%、1%、1.5%和2%的螺旋藻粉制成6組飼料飼養(yǎng)尼羅羅非魚3個月，實(shí)驗(yàn)結(jié)束后添加組的增重、特定生長率都要顯著高于對照組，其中2%組尼羅羅非魚分別為對照組羅非魚的1.8倍和1.3倍［22］。在對條石鯛 （Oplegnathus fasciatus）的實(shí)驗(yàn)中，與對照組相比，用螺旋藻粉替代5%的魚粉能夠顯著提高其增重 （分別為32.5g和26.6g）、特定生長率（0.81% 和 0.68%）、蛋白質(zhì)效率（1.04和0.91），并顯著降低飼料轉(zhuǎn)化系數(shù) （1.98和2.25），而當(dāng)螺旋藻粉比例提高到15%時也沒有影響其生長性能［23］。當(dāng)在金色無須魮 （Puntius gelius）飼料中添加5%螺旋藻粉的比例時，也顯著提高了魚體增重和特定生長率，增重和生長率分別比對照組高了26%和75%［24］。ADEL等［25］添加5%～10%的螺旋藻粉后投喂歐洲鰉（Huso huso）也發(fā)現(xiàn)了同樣的結(jié)果，10%組的增重、特定生長率和飼料系數(shù)分別為36.41 g、2.78%和1.72，和對照組 （23.16g、2.22%和2.18）相比有顯著性提高。KIM等［26］在牙鲆 （Paralichthys olivaceus）飼料中替代6.8%的魚粉，魚體的增重和生長并未受到影響。TEIMOURI等［27］在虹鱒（Oncorhynchus mykiss）飼料中分別用0、2.5%、5%、7.5%和10%的螺旋藻粉替代魚粉，發(fā)現(xiàn)與對照魚粉飼料組相比差異不顯著，10%組的增重、特定生長率和飼料系數(shù)分別為 130.7g、1.39%和 1.03，與對照組 （120.7g、1.32%和1.13）相比基本沒有降低。SIRAKOV等［28］用螺旋藻粉替代10%魚粉投喂虹鱒，生長和飼料系數(shù)與對照全魚粉組無顯著性差異。綜上研究表明，飼料中加入適量螺旋藻 （2.5%～10%）對水產(chǎn)動物生長具有明顯的積極作用，并且能起到節(jié)約飼料使用量的作用。

3.3.2 高比例替代魚粉

OLVERA-NOVOA等［29］研究報道用螺旋藻粉替代40%魚粉投喂尼羅羅非魚12周，其增重、特定生長率、飼料系數(shù)和蛋白質(zhì)效率和魚粉飼料組均沒有顯著性差異。在孔雀魚 （Poecilia reticulate）飼料中，螺旋藻粉替代40%的魚粉也不影響增重、特定生長率、飼料系數(shù)和存活率［30］。而 ABDULRAHMAN等［31］在鯉（Cyprinus carpio）飼料中用螺旋藻粉替代20%的魚粉，和魚粉對照組相比20%組鯉的增重為對照組的1.8倍，有顯著性提高，作者認(rèn)為螺旋藻粉部分替代鯉飼料中的魚粉能夠促進(jìn)鯉的生長。EL-SAYED［32］的研究表明在大鵬灣平鯛 （Rhabdosargus sarba）飼料中螺旋藻粉可以替代50%的魚粉而不影響其生長和飼料利用效率。PALMEGIANO等［33］利用螺旋藻粉替代魚粉 （20%～60%）養(yǎng)殖西伯利亞鱘（Acipenser baeri）12周，即使替代水平達(dá)到了60%，其生長和蛋白質(zhì)效率 （2.72）還是要顯著高于對照組 （1.90），飼料系數(shù) （1.22）則顯著低于對照組 （1.39）。螺旋藻替代75%的魚粉后，羅非魚雜交種 （Oreochromis niloticus×O.mossambicus）的增重 （5.56 g）、蛋白質(zhì)效率（3.32%）和蛋白質(zhì)沉積率（45.08%）都要高于魚粉對照組 （4.32 g、2.63%和 37.07%）［34］。還有研究表明，對于鯉而言，用螺旋藻粉替代100%的魚粉并沒有降低鯉增重、特定生長率、飼料系數(shù)和蛋白質(zhì)效率，反而還提高了蛋白質(zhì)沉積率［35］。另一種鯉科魚類卡特拉魚 （Catla catla），用螺旋藻粉替代100%的魚粉也沒有降低其增重、特定生長率、飼料系數(shù)和蛋白質(zhì)效率［36］。在湄公河巨鯰 （Pangasianodon gigas）中的研究結(jié)果也表明，用螺旋藻完全替代魚粉是可行的，其生長并沒有受到顯著影響［37］。用螺旋藻粉替代75%的魚粉飼喂凡納濱對蝦，經(jīng)50 d的飼養(yǎng)，不影響其增重、特定生長率、蛋白質(zhì)效率和存活率，但當(dāng)完全替代魚粉后，增重及飼料轉(zhuǎn)化都顯著降低［38］。而 RADHAKRISHNAN等［39］發(fā)現(xiàn)螺旋藻粉可以完全替代羅氏沼蝦 （Macrobrachium rosenbergii）飼料里的魚粉，且25%～75%的替代組生長要顯著高于魚粉對照組。以上研究結(jié)果表明，螺旋藻粉替代一定量的魚粉 （25% ～75%）不會對大部分養(yǎng)殖動物尤其是草食性和雜食性魚類的生長產(chǎn)生負(fù)面影響，甚至還要優(yōu)于魚粉組，但當(dāng)大量替代尤其是完全替代魚粉后（＞75%）可能會抑制其生長和飼料利用，其原因可能是完全替代后缺失了魚粉中的特殊功能性物質(zhì)，這方面需要通過實(shí)驗(yàn)進(jìn)行更為深入的研究探討。同時目前螺旋藻粉還沒有在肉食性魚類飼料中進(jìn)行較為深入和廣泛的研究，肉食性魚類對螺旋藻粉的利用效果如何有待實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證。

表1 螺旋藻粉的氨基酸含量以及幾種水產(chǎn)動物的氨基酸需求（占蛋白質(zhì)百分比）Tab.1 Amino acid levels in Spirulina powder and requirements of some aquatic species（%of crude protein）

3.4 螺旋藻粉對水產(chǎn)動物免疫力的影響

螺旋藻中的螺旋藻藻藍(lán)蛋白、多糖和β-胡蘿卜素等可以提高養(yǎng)殖動物免疫力，微藻中所含多糖具有增強(qiáng)免疫效果，將之應(yīng)用于水產(chǎn)飼料，有助于提高養(yǎng)殖動物的抗病能力。ANDREWS等［40］研究發(fā)現(xiàn)，在露斯塔野鯪 （Labeo rohita）飼料中添加1%～4%的螺旋藻粉后，其血液紅細(xì)胞總數(shù)、血紅蛋白和白細(xì)胞數(shù)量都顯著增加，血清總蛋白、白蛋白、球蛋白、呼吸爆發(fā)活力也顯著增加。而經(jīng)過60 d飼喂后對其感染嗜水氣單胞菌（Aeromonas hydrophila），結(jié)果發(fā)現(xiàn)攝食添加螺旋藻粉飼料的露斯塔野鯪存活率（70%）要顯著高于未添加對照組 （45%）。ABDEL等［41］也發(fā)現(xiàn)尼羅羅非魚攝食添加1%的螺旋藻粉后有同樣的效果，對其感染嗜水氣單胞菌后，飼喂1%螺旋藻的尼羅羅非魚累積死亡率（10%）遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于對照組（80%）。KIM等［26］也發(fā)現(xiàn)在飼料中添加3.4%的螺旋藻粉后，牙鲆的溶菌酶活力和呼吸爆發(fā)活力顯著升高。WATANUKI等［42］用螺旋藻灌喂鯉5 d后，其腎臟白細(xì)胞吞噬活性和超氧化物陰離子含量顯著高于對照組。凡納濱對蝦注射6～20μg·g－1螺旋藻抽提物后具有更高的吞噬細(xì)胞活性，且感染溶藻弧菌 （Vibrio alginolyticus）72 h后對蝦弧菌數(shù)量顯著低于未注射對照組［44］。CHEN等［45］也發(fā)現(xiàn)凡納濱對蝦攝食添加3%～6%的螺旋藻粉后也具有更高的溶菌酶和吞噬細(xì)胞活性，同時感染溶藻弧菌后的存活率更高 （分別為70% 和30%），螺旋藻粉對對蝦感染的溶藻弧菌有清除作用（試驗(yàn)組為40%～60%，對照組為0%）。

3.5 螺旋藻粉對水產(chǎn)動物品質(zhì)的影響

水產(chǎn)動物的品質(zhì)包括其營養(yǎng)成分、風(fēng)味物質(zhì)含量、肌肉物理特性和體色、肉質(zhì)顏色以及感官品質(zhì)等。添加螺旋藻粉對水產(chǎn)動物的主要營養(yǎng)成分水分、蛋白質(zhì)無影響，但會顯著降低其脂肪含量［46－47］。如 KHANZADEH等［48］發(fā)現(xiàn)毛足鱸（Trichopodus trichopterus）魚體脂肪含量隨著螺旋藻替代魚粉的比例上升而逐步下降，20%組魚體脂肪含量僅為8%，約為對照組（15%）脂肪的一半。TEIMOURI等［49］和 JAFARI等［50］也發(fā)現(xiàn)螺旋藻粉替代5%～10%的魚粉后，攝食螺旋藻粉組虹鱒魚肉的總脂肪、飽和脂肪酸以及不飽和脂肪酸的含量都要低于魚粉對照組，而多不飽和脂肪酸尤其是EPA和DHA的含量要高于對照組。有研究表明，螺旋藻中的多酚 （Polyphenol）可能是引起魚肉脂藻粉組下降的原因之一［23，47］。而螺旋藻的改善水產(chǎn)養(yǎng)殖動物脂肪酸沉積比例，顯著提高多不飽和脂肪酸的含量機(jī)制需要進(jìn)一步深入研究。

螺旋藻粉的類胡蘿卜素以β-胡蘿卜素和玉米黃素形式為主，此功能可用于增加水產(chǎn)動物的體色和肌肉色素含量［51］。張曉紅等［52］發(fā)現(xiàn)在飼料中添加螺旋藻可有效改善血鸚鵡魚（Cichlasoma citrinellum×C.synspilum）體色，皮膚中色素含量均隨著螺旋藻添加量（0～15%）的增加而增大，15%組魚體皮膚類胡蘿卜素總含量為54.62 mg·kg－1，顯著高于對照組 （34.02 mg·kg－1）。姜志強(qiáng)等［53］也發(fā)現(xiàn)隨著螺旋藻添加量（0～15%）的上升，錦鯉 （Cyprinus carpio haematopterus）尾鰭和皮膚類胡蘿卜素以及紅色值 逐 步 上 升。JAMES 等［54］在 劍 尾 魚（Xiphophorus helleri）的實(shí)驗(yàn)中也發(fā)現(xiàn)同樣的趨勢，劍尾魚的魚鰭、魚皮以及肌肉中類胡蘿卜素總量也隨著螺旋藻添加量（0～8%）的升高而顯著上升，8%組分別比對照組提高了200%、105%和228%。在穆氏橋麗魚 （Pseudotropheus acei）飼料中添加2.5%～10%的螺旋藻粉后，魚體表黃藍(lán)色變深，同時類胡蘿卜素含量也顯著升高，10%組比對照組增高了105%［55］。達(dá)林沙鰍（Botia Dario）在投喂含2.5%～10%的螺旋藻粉飼料后，魚體皮膚和肌肉類胡蘿卜素含量顯著高于未添加對照組，分別提高了47%和42%［56］。TEIMOURI等［27］也在虹鱒上發(fā)現(xiàn)了相同的結(jié)果，虹鱒魚片中類胡蘿卜素的含量隨著飼料中加入螺旋藻粉含量上升而升高，同時魚片的紅色值（a*）和黃色值 （b*）也顯著高于未添加對照組。在甲殼類中的研究結(jié)果和在魚類中相一致，如 LIAO等［57］發(fā)現(xiàn)在斑節(jié)對蝦 （Penaeus monodon）飼料中加入3%的螺旋藻粉可以獲得最高含量的類胡蘿卜素，達(dá)到了12.02 mg·100 g－1，且蝦青素是其中主要的色素 （占總色素的70%）。張飲江等［58］發(fā)現(xiàn)隨著螺旋藻粉 （2%～10%）投喂量的增加，中華絨螯蟹成蟹的體色也不斷加深，添加6%的螺旋藻粉已經(jīng)可使蟹體色增加達(dá)到最大值。龔志等［59］在中華絨螯蟹飼料中加入2%的螺旋藻粉后發(fā)現(xiàn)了中華絨螯蟹蟹體頭胸甲中類胡蘿卜素以及蝦青素的含量都顯著高于未添加對照組，分別提高了86%和130%。這些研究結(jié)果表明，甲殼動物能夠?qū)⒙菪逯械念惡}卜素尤其是玉米黃質(zhì)素轉(zhuǎn)化為蝦青素并有效積累［60］。

4 小結(jié)與展望

在多種水產(chǎn)養(yǎng)殖動物上的大量應(yīng)用研究表明，螺旋藻粉不但體現(xiàn)了其較高的營養(yǎng)價值，還對水產(chǎn)動物有多種功能性作用（如提高適口性、增強(qiáng)抗病力、提高水產(chǎn)動物多不飽和脂肪酸的含量以及增加體色的作用），應(yīng)用潛力巨大。隨著水產(chǎn)養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的發(fā)展以及產(chǎn)量的不斷上升，必定需要新的優(yōu)質(zhì)飼料原料。螺旋藻粉的這些優(yōu)點(diǎn)使之能夠成為水產(chǎn)飼料中高附加值的飼料源（礦物質(zhì)、維生素、色素以及抗氧化物質(zhì)等），而不僅僅只是將其作為替代魚粉的普通飼料蛋白質(zhì)源來使用。目前國外已經(jīng)大量將螺旋藻粉應(yīng)用于餌料或水產(chǎn)飼料中，但是我國對螺旋藻粉在水產(chǎn)飼料中的應(yīng)用還停留在比較初步的階段螺旋藻資源的潛力尚未發(fā)揮，需要進(jìn)行更為深入的系統(tǒng)研究并對研究成果加強(qiáng)宣傳，使水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)者了解到螺旋藻的優(yōu)越性。

目前影響螺旋藻產(chǎn)業(yè)發(fā)展較為顯著的問題是其產(chǎn)量不高，生產(chǎn)投入昂貴，使得生產(chǎn)成本較高（每公斤藻粉的售價為一般魚粉的3～5倍），從而影響螺旋藻粉在水產(chǎn)飼料的推廣應(yīng)用。因此需要為螺旋藻產(chǎn)業(yè)謀求新的出路，一方面可以利用沼液培養(yǎng)、藻種選育等開發(fā)低成本、高產(chǎn)量的培養(yǎng)技術(shù)，獲得優(yōu)質(zhì)低價的藻粉；另一方面通過螺旋藻粉與其它低成本的飼料原料、提取物進(jìn)行水產(chǎn)飼料的優(yōu)化配比，推出相應(yīng)的功能性飼料。優(yōu)質(zhì)飼料原料不只是看其價格，更應(yīng)看使用螺旋藻粉后的產(chǎn)出效益比，在未來螺旋藻應(yīng)用難、成本相對高的問題得到解決后，螺旋藻粉將會展現(xiàn)它本應(yīng)有的價值。