不同基因型優(yōu)質(zhì)小麥對(duì)磷素響應(yīng)的差異

張運(yùn)紅，姚 健，楊占平，杜 君，和愛玲，杜保池，張潔梅，駱曉聲

(1.河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物營(yíng)養(yǎng)與資源環(huán)境研究所/河南省農(nóng)業(yè)生態(tài)與環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河南鄭州 450002；2.河南省長(zhǎng)葛市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，河南長(zhǎng)葛 461506)

小麥?zhǔn)鞘澜缛蠹Z食作物之一，常年播種面積2億多hm2，總產(chǎn)量近7億t，全世界有35%～40%的人以小麥為主食，為世界人口提供了1/5的熱量[1-2]。磷素(phosphorus，P)是作物正常生長(zhǎng)發(fā)育必需的大量營(yíng)養(yǎng)元素之一，在提高小麥產(chǎn)量和品質(zhì)方面起著重要作用。我國(guó)土壤有效磷普遍缺乏，施用磷肥是保證小麥高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的重要農(nóng)藝措施[3-4]。然而，磷易被土壤吸附固定轉(zhuǎn)化為非活性磷，導(dǎo)致移動(dòng)性差，向根系擴(kuò)散的能力較低，當(dāng)季利用率僅為7.3%～20%[5]。這致使農(nóng)民在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中磷肥投入普遍較高，引起磷素在土壤中累積，易對(duì)農(nóng)田、水體等環(huán)境帶來(lái)負(fù)面效應(yīng)[6-9]；此外，磷礦石作為磷肥的來(lái)源是不可再生資源，在未來(lái)的100～300年會(huì)枯竭，過(guò)量投入還使磷肥資源大量浪費(fèi)[10]。有研究顯示，小麥對(duì)磷素吸收、積累及利用存在基因型差異，導(dǎo)致生物量、產(chǎn)量、磷素含量和積累量、磷收獲指數(shù)、磷素利用率等指標(biāo)均有所不同[11-14]，小麥磷高效品種在磷肥投入不足或不投入的條件下仍能形成較高的產(chǎn)量[11]。因此，篩選具有磷素高效利用小麥品種，對(duì)提高磷素利用率、節(jié)約有限的磷礦資源、減輕累積磷素進(jìn)入水體而帶來(lái)的生態(tài)環(huán)境問(wèn)題等具有重要意義。河南省是我國(guó)重要的小麥生產(chǎn)基地，種質(zhì)資源豐富，其中鄭麥0943、鄭麥0856和鄭麥7698是河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院小麥研究所最近選育的優(yōu)質(zhì)、強(qiáng)筋小麥品種，抗性強(qiáng)，具有良好的市場(chǎng)前景。我們前期采用盆栽和大田試驗(yàn)研究了這3種優(yōu)質(zhì)小麥對(duì)氮素的響應(yīng)的差異，證實(shí)鄭麥0943對(duì)氮素缺乏不太敏感，具有氮素高效利用特征，鄭麥0856和鄭麥7698對(duì)氮素反應(yīng)較為敏感[15-16]。本研究采用大田試驗(yàn)，研究施磷對(duì)這3種優(yōu)質(zhì)小麥群體發(fā)育、物質(zhì)生產(chǎn)特性、產(chǎn)量和磷素利用效率的影響，旨在揭示優(yōu)質(zhì)小麥磷素利用特征，為發(fā)揮其產(chǎn)量潛力和優(yōu)化施肥管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

試驗(yàn)于2015年10月至2016年5月在河南省長(zhǎng)葛市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所試驗(yàn)田進(jìn)行，土壤類型為潮土。試驗(yàn)地土壤理化性質(zhì)為有機(jī)質(zhì)14.39 g/kg、速效氮75.25 mg/kg、速效磷 6.3 mg/kg、速效鉀151.20 mg/kg，pH值8.01。

供試優(yōu)質(zhì)小麥品種有3個(gè)，分別為鄭麥7698、鄭麥0856和鄭麥0943，均由河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院小麥研究所許為鋼研究員選育并提供，田間播種量均為172.5 kg/hm2。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

磷處理設(shè)2個(gè)水平，分別為0、150 kg/hm2(P2O5)，全部基施；氮肥180 kg/hm2(N)，50%基施，50%追施；鉀肥 90 kg/hm2(K2O)，全部基施。其中磷肥選用過(guò)磷酸鈣(10%)，氮肥選用普通尿素(46%)，鉀肥選用氯化鉀(60%)。每個(gè)處理均設(shè)置3次重復(fù)，小區(qū)面積20 m2(6.67 m×3 m)，種植15行小麥。每個(gè)小區(qū)之間、區(qū)組之間均設(shè)保護(hù)行和走道。試驗(yàn)田種植方式及田間管理均采用當(dāng)?shù)卮筇锏某Ｒ?guī)方法。統(tǒng)一播種，統(tǒng)一打藥，病蟲害防治與大田相同，統(tǒng)一作業(yè)當(dāng)日完成。

1.3 指標(biāo)測(cè)定

1.3.1 SPAD值的測(cè)定 分別于苗期、返青期、拔節(jié)期和開花期，選取各試驗(yàn)小區(qū)代表性植株10株，采用SPAD-502葉綠素儀測(cè)定其功能葉片(倒二葉)SPAD值。

1.3.2 群體發(fā)育指標(biāo)測(cè)定 在小麥出苗后，每個(gè)處理選取長(zhǎng)勢(shì)一致的麥苗標(biāo)記1米雙行樣段，分別在越冬期、返青期、拔節(jié)期、抽穗期和成熟期測(cè)定樣段的總莖蘗數(shù)，并計(jì)算成穗率(成穗率=穗數(shù)/最高總莖數(shù))。此外，于每個(gè)生育期取樣，于105 ℃烘箱中殺青30 min后，置于80 ℃烘至恒質(zhì)量，測(cè)定各生育時(shí)期地上部干物質(zhì)量。

1.3.3 干物質(zhì)積累特性的測(cè)定 分別于越冬期、返青期、拔節(jié)期、開花期和成熟期，采集各小區(qū)代表性植株10株，并將成熟期樣品分為籽粒和莖葉兩部分，置于105 ℃殺青30 min，80 ℃ 烘至恒質(zhì)量，測(cè)定其干物質(zhì)量，從而獲得開花期干物質(zhì)積累量、成熟期干物質(zhì)積累量(籽粒除外)和成熟期單株籽粒產(chǎn)量。按下列公式計(jì)算以下參數(shù)：施磷后干物質(zhì)變化率=(P10干物質(zhì)累積量-P0干物質(zhì)累積量)/P0干物質(zhì)累積量×100%；花后干物質(zhì)轉(zhuǎn)移率=[開花期干物質(zhì)累積量-成熟期干物質(zhì)累積量(籽粒除外)]/開花期干物質(zhì)累積量×100%；花后干物質(zhì)轉(zhuǎn)移對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率=[開花期干物質(zhì)累積量-成熟期干物質(zhì)累積量(籽粒除外)]/籽粒產(chǎn)量×100%；經(jīng)濟(jì)系數(shù)=籽粒產(chǎn)量/整株干物質(zhì)累積總量(地上部)。

1.3.4 產(chǎn)量及其構(gòu)成因子的測(cè)定 收獲前，調(diào)查各小區(qū)中代表性1 m2樣點(diǎn)的小麥穗數(shù)，換算出單位面積穗數(shù)；成熟期收割各小區(qū)的全部小麥植株，分別脫粒，風(fēng)干后稱質(zhì)量，換算出單位面積的籽粒產(chǎn)量；各小區(qū)選取代表性植株50株，清查各穗的粒數(shù)，換算出穗粒數(shù)；在各小區(qū)測(cè)產(chǎn)的籽粒樣本中獲得千粒質(zhì)量。

1.3.5 磷含量測(cè)定及磷效率計(jì)算方法 取烘干樣，粉碎后用釩鉬黃比色法測(cè)定成熟期各器官全磷含量。各器官磷素累積量=磷素含量(%)×干物質(zhì)量；磷素利用效率(kg/kg)=籽粒產(chǎn)量/植株地上部磷素積累量；磷素吸收效率(kg/kg)=植株地上部磷素積累量/施磷量；磷素收獲指數(shù)=籽粒磷素積累量/植株地上部磷素積累量×100%；磷素農(nóng)學(xué)效率(kg/kg)=作物施肥后增加的產(chǎn)量/施磷量；磷肥生產(chǎn)效率(kg/kg)=籽粒產(chǎn)量/施磷量。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

采用Excel 2007軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，SPSS 17.0軟件進(jìn)行方差分析，并用多重比較(LSD)法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 施磷對(duì)不同基因型小麥品種功能葉片SPAD值的影響

從圖1可以看出，3個(gè)優(yōu)質(zhì)小麥品種葉片SPAD值均隨生育期推進(jìn)呈先升高后降低的變化趨勢(shì)，其中苗期最低為 39.17～41.90，返青期和拔節(jié)期最高，為51.20～56.00。葉片SPAD值對(duì)磷素的響應(yīng)存在基因型差異，并與生育期有關(guān)。其中不施磷處理，不同生育期均以鄭麥0856最低，返青期鄭麥0943顯著高于鄭麥7698，開花期則較之顯著降低；施磷處理，返青期鄭麥0943顯著高于鄭麥7698，其余時(shí)期二者無(wú)顯著差異，但在拔節(jié)期和開花期二者都顯著高于鄭麥0856。對(duì)施磷前后SPAD值的變化幅度進(jìn)行比較，3個(gè)優(yōu)質(zhì)小麥品種鄭麥7698、鄭麥0856和鄭麥0943中，鄭麥0856施磷后SPAD值增幅最大，苗期和開花期增幅分別為4.93%和5.88%，鄭麥0943拔節(jié)期和開花期增幅分別為3.00%和4.85%，鄭麥7698變化較小。該結(jié)果說(shuō)明，施磷可一定程度提高小麥葉綠素含量，從而有利于光合作用的進(jìn)行，鄭麥0856對(duì)磷素相對(duì)其他2個(gè)品種更為敏感。

2.2 施肥對(duì)不同基因型小麥品種群體生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)的影響

從表1可以看出，基本苗無(wú)論施磷還是未施磷條件下，鄭麥0943和鄭麥7698均顯著高于鄭麥0856，兩者間無(wú)顯著差異。越冬群體和最高群體，以鄭麥7698最高，其中不施磷條件下，鄭麥0856最低；施磷條件下，鄭麥0943和鄭麥0856無(wú)顯著差異。成穗數(shù)，在不施磷條件下，以鄭麥7698最高，鄭麥0856最低；施磷條件下，鄭麥7698和鄭麥0856無(wú)顯著差異，但均顯著高于鄭麥0943。成穗率，在不施磷條件下，不同小麥品種間無(wú)顯著差異；施磷條件下，鄭麥0856顯著高于其他2個(gè)品種。對(duì)施磷前后最高群體、成穗數(shù)和成穗率的變化幅度進(jìn)行比較，鄭麥0856各指標(biāo)的增幅均最大，分別為5.84%、13.74%和7.45%，其他2個(gè)品種變化相對(duì)較小。該結(jié)果說(shuō)明，鄭麥0856對(duì)磷素較為敏感，施磷可促進(jìn)其分蘗，增加成穗數(shù)，有利于提高產(chǎn)量。

2.3 施磷對(duì)不同基因型小麥品種干物質(zhì)生產(chǎn)特性的影響

由表2可知，不施磷條件下，鄭麥0856的干物質(zhì)積累量除拔節(jié)期顯著高于其他2個(gè)品種外，其余時(shí)期均最低，鄭麥7698除越冬期顯著高于鄭麥0943外，其余時(shí)期二者無(wú)顯著差異；施磷條件下，越冬期和返青期，鄭麥7698和鄭麥0856較高，后隨生育期延長(zhǎng)逐漸低于鄭麥0943。對(duì)施磷前后干物質(zhì)的變化幅度進(jìn)行比較，施磷可顯著提高3個(gè)優(yōu)質(zhì)小麥品種生育前期同化物積累量，鄭麥0943、鄭麥0856和鄭麥7698越冬期的干物質(zhì)積累量增幅分別為30.00%、41.67%和16.22%，返青期分別為6.45%、62.92%和17.32%，拔節(jié)期分別為 36.10%、10.28%和23.88%。

表1 施肥對(duì)不同基因型小麥品種群體莖蘗動(dòng)態(tài)的影響

注：同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示相同處理?xiàng)l件下不同小麥品種間差異顯著(P<0.05)，下同。

表2 施磷對(duì)不同基因型小麥品種干物質(zhì)積累的影響

進(jìn)一步分析了施磷對(duì)不同基因型優(yōu)質(zhì)小麥品種干物質(zhì)轉(zhuǎn)移的影響(表3)，結(jié)果顯示，施磷可顯著提高小麥的花后干物質(zhì)轉(zhuǎn)移率，其中不施磷處理的小麥花后干物質(zhì)轉(zhuǎn)移率為8.43%～20.88%，以鄭麥7698最高，鄭麥0856最低；施磷處理的花后干物質(zhì)轉(zhuǎn)移率為17.27%～24.50%，以鄭麥0943最低。施磷后干物質(zhì)變化率，鄭麥0856顯著高于鄭麥0943和鄭麥7698，后兩者無(wú)顯著差異?；ê蟾晌镔|(zhì)積累對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率，不施磷條件下，鄭麥7698最高，鄭麥0856最低；施磷條件下，鄭麥7698顯著低于其他2個(gè)小麥品種。經(jīng)濟(jì)系數(shù)在不施磷和施磷條件下，均以鄭麥7698最高，鄭麥0943最低。該結(jié)果說(shuō)明，施磷可提高優(yōu)質(zhì)小麥花后干物質(zhì)轉(zhuǎn)移率及其對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率，3個(gè)品種中鄭麥0856增幅最大；不施磷條件下，鄭麥7698花后干物質(zhì)轉(zhuǎn)移率及其對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率和經(jīng)濟(jì)系數(shù)較高。

表3 施磷對(duì)不同基因型小麥品種干物質(zhì)轉(zhuǎn)移的影響

2.4 施磷對(duì)不同基因型小麥品種產(chǎn)量及其構(gòu)成因子的影響

從表4可見，穗長(zhǎng)，無(wú)論施磷還是不施磷條件下，均以鄭麥7698最高。穗粒數(shù)，不施磷條件下，鄭麥7698最高，其次是鄭麥0943，鄭麥0856最低；施磷條件下，品種間差異不顯著。千粒質(zhì)量，在不施磷條件下，鄭麥7698最高，為47.27 g，其次是是鄭麥0856，鄭麥0943最低，為 45.47 g；施磷條件下，鄭麥7698和鄭麥0856也顯著高于鄭麥0943，但二者間差異不顯著。產(chǎn)量，不施磷條件下，鄭麥7698顯著高于鄭麥0856和鄭麥0943，后二者差異不顯著；施磷條件下，鄭麥7698最高，為11 231.70 kg/hm2，其次是鄭麥0856，鄭麥0943最低，為9 799.95 kg/hm2，3個(gè)品種間達(dá)到顯著差異。對(duì)施磷前后產(chǎn)量的變化幅度進(jìn)行比較，鄭麥0856增產(chǎn)幅度最大，為11.17%，其次是鄭麥0943，增幅為5.94%，鄭麥7698產(chǎn)量無(wú)顯著增加。該結(jié)果說(shuō)明，鄭麥0856產(chǎn)量對(duì)磷素較其他2個(gè)品種更為敏感，施磷可提高其產(chǎn)量，主要?dú)w因于成穗數(shù)的增加；不施磷條件下，鄭麥7698產(chǎn)量及各構(gòu)成因子均最高。

表4 施磷對(duì)不同基因型小麥品種產(chǎn)量及其構(gòu)成因子的影響

2.5 施磷對(duì)不同基因型小麥品種磷素吸收利用的影響

從表5可以看出，施磷顯著降低小麥磷素利用效率，不施磷條件下，小麥磷素利用效率為68.49～125.36 kg/kg，施磷條件下為35.30～41.79 kg/kg。不同基因型小麥品種比較，不施磷條件下，鄭麥7698和鄭麥0856顯著高于鄭麥0943，但兩者間無(wú)顯著差異；施磷條件下，鄭麥7698顯著高于其他2個(gè)品種。磷素收獲指數(shù)，不施磷條件下，鄭麥7698和鄭麥0943顯著高于鄭麥0856；施磷條件下，鄭麥7698顯著高于其他2個(gè)品種，而后兩者無(wú)顯著差異。磷素吸收效率，在施磷條件下，鄭麥0943和鄭麥0856顯著高于鄭麥7698。對(duì)施磷前后磷素收獲指數(shù)的變化幅度進(jìn)行比較，鄭麥0856增幅最大，為97.30%，其次是鄭麥7698，鄭麥0943增幅相對(duì)最小。磷素農(nóng)學(xué)利用率，鄭麥0856最高，為6.833 kg/kg，其次是鄭麥0943，鄭麥7698最低，為0.267 kg/kg。磷肥生產(chǎn)效率，鄭麥7698顯著高于鄭麥0943和鄭麥0856，后二者間無(wú)顯著差異。該結(jié)果說(shuō)明，3個(gè)優(yōu)質(zhì)小麥品種中，鄭麥7698磷素利用效率、磷素收獲指數(shù)和磷肥生產(chǎn)效率無(wú)論是施磷還是不施磷條件下均最高，初步認(rèn)定其具有磷高效利用特征；鄭麥0856不施磷條件下磷素收獲指數(shù)最低，磷素農(nóng)學(xué)利用率卻顯著高于其他2個(gè)品種，說(shuō)明鄭麥0856對(duì)磷素較為敏感。

表5 不同基因型小麥品種磷肥吸收利用效率差異

3 討論

本研究結(jié)果顯示，施磷可不同程度地促進(jìn)3個(gè)優(yōu)質(zhì)小麥品種生長(zhǎng)發(fā)育，尤其是生育前期，可加快干物質(zhì)積累，提高越冬期群體數(shù)量，并顯著提高花后干物質(zhì)積累率及其對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率，最終提高小麥產(chǎn)量，且主要表現(xiàn)為成穗數(shù)和千粒質(zhì)量的增加。姜宗慶等研究顯示，施磷量在0～108 kg P2O5/hm2范圍內(nèi)，增加施磷量，可提高小麥莖蘗數(shù)和莖蘗成穗率，增加植株干物質(zhì)積累特別是花后干物質(zhì)積累量，從而提高籽粒產(chǎn)量[3]，本研究結(jié)果與其相一致。陽(yáng)顯斌等研究表明，小麥磷素積累量、磷素干物質(zhì)生產(chǎn)效率對(duì)生物量形成的影響程度在不同生育時(shí)期有所差異；分蘗之前，小麥對(duì)磷素敏感但吸收量不大，導(dǎo)致磷素吸收量成為生物量增長(zhǎng)的限制因素；揚(yáng)花之后，籽粒成為唯一的庫(kù)器官，光合產(chǎn)量與磷素的供應(yīng)及運(yùn)轉(zhuǎn)是生物量(籽粒產(chǎn)量)增加的限制因素[11]。本試驗(yàn)結(jié)果也表明，促進(jìn)小麥分蘗和加快花后干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)是施磷促進(jìn)小麥增產(chǎn)的主要機(jī)制。

不同小麥基因型在磷利用效率方面存在顯著差異，尤其在低磷條件下，小麥產(chǎn)量及磷利用效率不同品種間差異尤為顯著[11，17-19]。小麥磷高效品種在磷肥投入不足或不投入的條件下仍能形成較高的產(chǎn)量，與其具有較強(qiáng)的磷吸收能力和磷利用效率有關(guān)[14]。本研究結(jié)果顯示，3個(gè)優(yōu)質(zhì)小麥品種對(duì)磷素的響應(yīng)存在顯著基因型差異。無(wú)論是施磷還是不施磷條件下，鄭麥7698的磷素利用效率、磷素收獲指數(shù)及產(chǎn)量均較高；其磷肥生產(chǎn)效率也最高，初步認(rèn)定其具有磷高效利用特征。張水清等對(duì)鄭麥7698磷素吸收動(dòng)態(tài)及其代謝特征進(jìn)行了研究，證實(shí)鄭麥7698具有2個(gè)吸磷高峰，第1個(gè)吸收高峰在返青至拔節(jié)期，第2個(gè)吸收高峰在灌漿期；葉片吸收磷素在拔節(jié)期達(dá)到最大值，其中85.0%在收獲期轉(zhuǎn)移到其他器官；莖稈在抽穗期達(dá)到最大值，其中74.7%在收獲期轉(zhuǎn)移到其他器官；籽粒在蠟熟期達(dá)到最大吸磷量，其中94.2%的磷素是從葉片、莖稈和葉鞘中轉(zhuǎn)入[20]。上述研究為鄭麥7698磷素優(yōu)化管理提供了理論依據(jù)，有助于推動(dòng)該品種在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用。本試驗(yàn)中，鄭麥0856磷素吸收效率施磷條件下最高，磷素農(nóng)學(xué)利用率也顯著高于其他2個(gè)品種，施磷增產(chǎn)量也最大，說(shuō)明其對(duì)磷素較為敏感。筆者先前的試驗(yàn)結(jié)果顯示，鄭麥0856產(chǎn)量對(duì)氮素也較敏感，不施氮條件下減產(chǎn)幅度較大，而鄭麥7698不施氮條件下仍具有較高的產(chǎn)量[15-16]。綜合比較產(chǎn)量和氮磷利用效率，3個(gè)優(yōu)質(zhì)小麥品種中，鄭麥0856對(duì)養(yǎng)分缺乏最為敏感，鄭麥7698的產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)明顯，特別是在養(yǎng)分缺乏的條件下仍能保持較高的產(chǎn)量，其磷肥利用效率也較高，具有良好的推廣優(yōu)勢(shì)。