方熒 劉風(fēng)珍 張昆 張秀榮 朱素青 趙炎 萬勇善

摘要：UV-B 輻射增強(qiáng)對作物生長發(fā)育的影響是目前科學(xué)研究的熱點(diǎn)之一，本文綜述了國內(nèi)外有關(guān)UV-B輻射增強(qiáng)對作物生長發(fā)育影響的研究現(xiàn)狀與動態(tài)，討論了UV-B輻射增強(qiáng)對作物形態(tài)結(jié)構(gòu)、光合生理代謝、抗氧化系統(tǒng)、細(xì)胞膜和DNA損傷等方面的影響，同時(shí)還探討了UV-B輻射影響作物生長發(fā)育的分子機(jī)制，并展望了UV-B 輻射增強(qiáng)影響作物生長發(fā)育研究領(lǐng)域中值得深入探討的問題。

關(guān)鍵詞：UV-B輻射；作物；產(chǎn)量；品質(zhì)；光合作用

中圖分類號：S161.1文獻(xiàn)標(biāo)識號：A文章編號：1001-4942（2018）06-0183-06

Abstract The effect of enhanced UV-B radiation on crop growth and development is currently a hot topic in scientific research. In this paper，we reviewed the research status and trends of the effect of UV-B radiation enhancement on crop growth and development， discussed the influences on crop morphological structure， photosynthetic and physiological metabolism， antioxidative system， cell membrane and DNA damage， and the underlying molecular mechanism was explored. The issues worth further discussing in the study of enhanced UV-B radiation on crops were also prospected in this review.

Keywords UV-B radiation； Crop； Yield； Quality； Photosynthesis

太陽紫外線（Ultraviolet，UV）根據(jù)波長的不同可分為三種：長波紫外線（UV-A，320～400 nm）、中波紫外線（UV-B，280～320 nm）和短波紫外線（UV-C，200～280 nm）。臭氧層能夠吸收波長短于300 nm的太陽輻射，其吸收系數(shù)隨波長的增大而降低，所以UV-C的全部和UV-B的大部分都被吸收，只有少部分UV-B和UV-A能到達(dá)地面。其中，UV-A對作物的傷害作用非常小，UV-B則對作物的生長發(fā)育產(chǎn)生重要影響[1]。

臭氧層可以被烴基、氯原子、一氧化氮和溴等物質(zhì)分解，盡管這些物質(zhì)在地球上是天然存在的。多年來隨著人類工業(yè)活動的發(fā)展，大量的氟氯烴類（chlorofluorocarbons，CFCS）化學(xué)物質(zhì)被排放到大氣平流層，而紫外線能通過分解CFCS釋放Cl和Br自由基[2]，進(jìn)一步導(dǎo)致大量的臭氧分子被分解，大氣中的臭氧層逐漸變薄。據(jù)統(tǒng)計(jì)，在過去的20年里，全球范圍內(nèi)的臭氧濃度已經(jīng)減少2%～3%，南極地區(qū)的減少量已達(dá)50%，并且形成的臭氧層空洞仍在繼續(xù)擴(kuò)大。Caldwell等[3]試驗(yàn)結(jié)果顯示，大氣中每減少1%的臭氧，到達(dá)地面的UV-B輻射量將增加2%。預(yù)計(jì)未來70年內(nèi)，到達(dá)地面的紫外線輻射量將會增加4%～20%。

臭氧不斷減少，地表UV-B輻射增強(qiáng)，將對作物的形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理活動等多方面造成嚴(yán)重影響。目前對UV-B輻射增強(qiáng)的研究工作已經(jīng)廣泛展開，但沒有系統(tǒng)闡述對作物的影響，現(xiàn)將國內(nèi)外有關(guān)UV-B輻射對作物影響的研究進(jìn)行綜述。

1 UV-B輻射增強(qiáng)對作物形態(tài)結(jié)構(gòu)的影響

1.1 株高變化

UV-B輻射增強(qiáng)會導(dǎo)致作物植株矮化。呂志偉等[4]試驗(yàn)結(jié)果顯示，暴露于UV-B輻射下的冬小麥植株與對照組相比矮化31.3%。Liu等[5]研究證明節(jié)間縮短是UV-B輻射增強(qiáng)導(dǎo)致植株矮化的原因。不同品種的矮化效果存在差異，Li等[6]對20個(gè)品種的小麥進(jìn)行了UV-B輻射研究，其中12個(gè)品種的株高變化具有顯著性，包括6個(gè)與對照組相比株高顯著下降的品種及6個(gè)顯著增加的品種，龍春8139株高比對照組下降了11.34%，會寧18號株高下降了4.18%。矮化效果也會受輻射天數(shù)[6]和輻射強(qiáng)度[7]等因素的影響。

1.2 葉片增厚，面積減少

UV-B輻射增強(qiáng)會影響作物葉片的生長發(fā)育，導(dǎo)致作物葉面積減小并使葉面發(fā)生卷曲[8]，甚至?xí)谷~片增厚[9]。Li等[10]研究發(fā)現(xiàn)在UV-B輻射處理下的馬鈴薯葉片明顯縮小增厚。作者近期研究發(fā)現(xiàn)，在強(qiáng)度為0.6 W·m-2的UV-B輻射條件下，對花生照射4 h就會導(dǎo)致其葉片褐化，表面皺縮，葉柄與主莖夾角明顯變大，甚至有畸形生長等現(xiàn)象。

有研究表明模式植物擬南芥蓮座葉的葉面積在UV-B輻射下顯著減小，這種影響的主要原因是細(xì)胞分裂和細(xì)胞擴(kuò)張受到抑制[11]。Vandenbussche等[12]指出適當(dāng)?shù)腢V-B輻射會通過UVR8（UV Resistance Locus 8）受體介導(dǎo)影響生長素的分布，從而調(diào)節(jié)葉片的生長發(fā)育，但高劑量的輻射超出作物所承受的最大限度，會影響其正常的發(fā)育。

1.3 延遲開花時(shí)間

開花時(shí)間易受到各種環(huán)境因素的調(diào)節(jié)[13，14]。研究證明，在玉米[15]、田春黃菊[16]等作物中，UV-B輻射會導(dǎo)致開花時(shí)間延遲，Saile-Mark等[17]研究發(fā)現(xiàn)，在UV-B輻射增強(qiáng)處理下，四季豆開花時(shí)間延遲了將近一天（24 h）。UV-B輻射增強(qiáng)還易造成作物花朵脫落，Rajendiran等[18]發(fā)現(xiàn)UV-B輻射處理下的豇豆與對照組相比花朵脫落增加了將近25%，而且開花延遲了將近三天。作物通過減慢生殖生長的速度來適應(yīng)這種不良環(huán)境。

1.4 根系生長變化

孫令強(qiáng)等[19]研究表明，UV-B輻射增強(qiáng)對黃瓜根系的影響存在兩種情況，低劑量的UV-B輻射（0.05 J·m-2·s-1）可以促進(jìn)黃瓜根的生長，并提高黃瓜根系的活力，而高劑量的UV-B輻射（0.24 J·m-2·s-1）則會抑制黃瓜根系的活力。Wang等[20]試驗(yàn)表明，不同強(qiáng)度UV-B輻射處理下的棉花根長均有所減少。植株地上部接收UV-B信號，并通過UVR8受體介導(dǎo)使根系做出各種應(yīng)答反應(yīng)是UV-B輻射對作物根系產(chǎn)生影響的主要途徑。張君瑋等[21]研究發(fā)現(xiàn)，根系的生長變化是UV-B輻射增強(qiáng)間接作用的結(jié)果，UV-B輻射通過影響作物地上部分光和物質(zhì)生產(chǎn)以及光合產(chǎn)物向根系的運(yùn)輸分配從而影響根系發(fā)育。

2 UV-B輻射增強(qiáng)對葉片光合生理活性的影響

2.1 對蒸騰作用的影響

UV-B輻射增強(qiáng)通常會削弱作物的蒸騰作用。UV-B輻射增強(qiáng)會增加氣孔阻力，劉蕓等[22]研究表明栝樓在UV-B輻射增強(qiáng)（0.029 J·m-2·s-1）下處理7、21、35天，測得氣孔阻力與對照組相比分別增加了9.9%、52.9%、168.7%。這種調(diào)節(jié)作用的機(jī)理一方面是UV-B輻射抑制了細(xì)胞液泡膜上K+-ATP酶的活性，促進(jìn)K+流出保衛(wèi)細(xì)胞而導(dǎo)致氣孔關(guān)閉[23]；另一方面是UV-B輻射誘導(dǎo)了脫落酸（ABA）的合成，從而調(diào)節(jié)氣孔使其關(guān)閉[24]。另外，UV-B輻射導(dǎo)致葉面積發(fā)生變化也會對作物的蒸騰作用產(chǎn)生影響。葉片面積增大，細(xì)胞壁的水分變成水蒸氣的面積就增大，有利于蒸騰，反之則不利于蒸騰[25]。

盡管多數(shù)研究發(fā)現(xiàn)UV-B輻射增強(qiáng)對作物的蒸騰作用起抑制作用，但也有研究發(fā)現(xiàn)UV-B輻射適當(dāng)增強(qiáng)會促進(jìn)蒸騰作用。羅南書等[26]研究發(fā)現(xiàn)，UV-B輻射適當(dāng)增強(qiáng)可以打破絲瓜的“午休”現(xiàn)象，促進(jìn)絲瓜的蒸騰作用。這說明UV-B輻射對作物蒸騰作用起抑制還是促進(jìn)作用會因作物種類以及輻射劑量的不同而改變。

2.2 對呼吸作用的影響

侯扶江等[27]研究發(fā)現(xiàn)，UV-B輻射增強(qiáng)條件下，黃瓜葉片的呼吸作用顯著升高。此前，Sission[28]試驗(yàn)表明酸膜（Polygonum lapathifolium）經(jīng)過UV-B輻射處理后暗呼吸明顯增強(qiáng)。而Larkum等[29]研究發(fā)現(xiàn)UV-B輻射增強(qiáng)對某些海洋藻類的呼吸作用幾乎沒有影響。研究結(jié)果的不同與試驗(yàn)材料、試驗(yàn)方法等因素有關(guān)。

2.3 對光合作用的影響

葉綠素易受UV-B輻射的影響。祁紅等[30]研究發(fā)現(xiàn)，棉花在UV-B輻射增強(qiáng)20%處理下，葉綠素a和葉綠素b含量均增加，而在增強(qiáng)40%的處理下，葉綠素a和葉綠素b含量顯著降低。UV-B輻射增強(qiáng)不僅會降低光合色素的質(zhì)量分?jǐn)?shù)和RuBPCase酶活性[31]，而且還會影響作物的凈光合速率。

杜照奎[32]研究發(fā)現(xiàn)，UV-B輻射增強(qiáng)下的花生葉片胞間CO2濃度升高且氣孔限制值降低，因此影響凈光合速率的主要原因是非氣孔限制因素。在影響作物光合作用的多種非氣孔限制因素中，PSⅡ的活性最容易受到 UV-B 輻射的影響。祁紅等[30]研究表明，UV-B輻射處理下棉花的Fv/Fm降低，表明PSⅡ活性受抑制，并且這種抑制程度隨著UV-B輻射的增強(qiáng)更加顯著。

綜合各類研究[30-33]得出結(jié)論：UV-B輻射增強(qiáng)通過降解光合色素、破壞光反應(yīng)等途徑降低光合速率，從而影響作物的光合作用。

3 UV-B輻射增強(qiáng)對作物產(chǎn)量和品質(zhì)的影響

UV-B輻射增強(qiáng)會使作物產(chǎn)量下降，主要原因在于葉面積減少、光合能力受到抑制、花期縮短等方面。Yin等[34]試驗(yàn)顯示，UV-B輻射增強(qiáng)下的玉米籽粒產(chǎn)量連續(xù)三年分別下降了14.6%、18.2%、16.8%。祁紅等[30]試驗(yàn)表明，從棉花產(chǎn)量構(gòu)成因素看，單株鈴數(shù)與單鈴重均隨UV-B輻射的增強(qiáng)而降低。

UV-B輻射對作物品質(zhì)形成具有重要的調(diào)控作用。Fang等[35]研究發(fā)現(xiàn)，低劑量UV-B輻射處理下的葡萄果實(shí)中總酚、總黃酮及總黃酮醇含量較對照組均明顯提高，而高劑量UV-B輻射處理會導(dǎo)致葡萄果實(shí)的品質(zhì)急劇下降。Yin等[34]在UV-B輻射處理下對玉米籽粒進(jìn)行三年的品質(zhì)考察發(fā)現(xiàn)，籽粒中蛋白質(zhì)含量比對照分別增加0.5%、0.4%、0.4%。Zu等[36]對小麥進(jìn)行UV-B輻射增強(qiáng)處理，發(fā)現(xiàn)有5個(gè)小麥品種的蛋白質(zhì)含量顯著增加。關(guān)于UV-B輻射增強(qiáng)可以促進(jìn)蛋白質(zhì)合成的原因，Nedunchezhian等[37]解釋為，蛋白質(zhì)分子是UV-B輻射較敏感的靶分子，UV-B輻射增強(qiáng)可促使作物蛋白質(zhì)含量增加，促進(jìn)作物細(xì)胞蛋白質(zhì)的合成。UV-B輻射增強(qiáng)對作物品質(zhì)的影響因作物品種以及UV-B輻射劑量的不同而改變。

4 UV-B輻射增強(qiáng)對植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響B(tài)arnes等[38]研究發(fā)現(xiàn)暴露于UV-B輻射下的作物，通常會調(diào)節(jié)自身激素的分泌以適應(yīng)不利環(huán)境，UV-B輻射增強(qiáng)會使植株體內(nèi)激素代謝水平發(fā)生變化，導(dǎo)致作物體內(nèi)生長素（IAA）和赤霉素（GA）含量下降[39]，脫落酸（ABA）含量上升[40]。Tevini等[41]證明了IAA可以被UV-B轉(zhuǎn)化為某種包含3-甲基-2-羥基吲哚的氧化產(chǎn)物。此外，Hectors等[42]研究發(fā)現(xiàn)，IAA通過調(diào)節(jié)類黃酮濃度、類黃酮糖基化模式來應(yīng)對UV-B輻射的干擾。IAA和GA含量減少導(dǎo)致植株矮化、葉面積減小，有利于減小輻射面積以應(yīng)對UV-B脅迫。ABA含量升高則能抑制植物體的生長，從而減少植株接收的UV-B輻射劑量以適應(yīng)不利環(huán)境。

5 UV-B輻射增強(qiáng)對作物抗氧化系統(tǒng)及細(xì)胞膜的影響

作物在生長過程中，消耗的氧氣約有1%被轉(zhuǎn)化成了活性氧（ROS），活性氧易使細(xì)胞膜上的多不飽和脂肪酸發(fā)生脂質(zhì)過氧化反應(yīng)，使蛋白質(zhì)發(fā)生聚合和交聯(lián)損傷細(xì)胞膜[43]。當(dāng)作物受到UV-B輻射時(shí)，體內(nèi)活性氧增多，作物則通過增加抗氧化酶來應(yīng)對這種脅迫。杜照奎[32]研究發(fā)現(xiàn)，在大田中將花生植株置于54 μW·cm-2強(qiáng)度UV-B輻射下處理2天（每天8 h），葉片中超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）和過氧化物酶（POD）等組成酶類抗氧化系統(tǒng)的酶活性均顯著增強(qiáng)。大量試驗(yàn)表明作物在UV-B輻射增強(qiáng)時(shí)可以激發(fā)其自身機(jī)體的抗氧化系統(tǒng)來提高抗氧化能力[32，43]。

6 UV-B輻射增強(qiáng)對作物DNA分子損傷及其基因表達(dá)的影響

隨著科學(xué)家的不懈努力，作物受UV-B輻射影響的機(jī)理變得更加具體，從UV-B輻射增強(qiáng)對作物形態(tài)結(jié)構(gòu)的影響到對其體內(nèi)生理代謝的影響，最后深入到分子水平的影響，其機(jī)制也越來越清晰。UV-B輻射增強(qiáng)對作物生長發(fā)育的調(diào)控有兩種途徑（圖1），低劑量的UV-B輻射會通過UVR8光感受器途徑調(diào)控作物的生長發(fā)育；而高劑量的UV-B輻射會獨(dú)立于UVR8受體影響作物的正常生長發(fā)育。

低劑量的UV-B輻射對作物的生長起調(diào)節(jié)作用，其反應(yīng)機(jī)理是通過UVR8光感受器介導(dǎo)的一系列反應(yīng)。UVR8受體不同于其它已知的光感受器，在UV-B輻射系統(tǒng)中，它使用色氨酸代替吸收光的載色體[44]。有研究發(fā)現(xiàn)紫外線感受器UVR8與組成型光形態(tài)建成1（Constitutively Photomorphogeni 1，COP1）蛋白的二聚體可以上調(diào)表達(dá)受UV-B調(diào)控的目標(biāo)基因，包括HY5和HYH等轉(zhuǎn)錄因子，它們可以激活多數(shù)受UV-B輻射脅迫響應(yīng)的下游基因[45]。同時(shí)，在整個(gè)調(diào)控過程中，通過結(jié)合RUP1（UV-B Photomorphogenesis 1）和RUP2（UV-B Photomorphogenesis 2）蛋白可以建立一個(gè)負(fù)反饋環(huán)路。

高劑量的UV-B輻射抑制作物正常的生長發(fā)育。這種破壞作用包括DNA損傷、膜改變、蛋白質(zhì)交聯(lián)和導(dǎo)致氧化應(yīng)激的活性氧（ROS）的形成，高劑量的UV-B輻射對作物的傷害主要是對DNA的損傷，DNA是UV-B輻射對作物造成傷害的主要位點(diǎn)之一，UV-B輻射可以使作物的基因表達(dá)發(fā)生改變，常見的變化是堿基和多核苷酸鏈被損傷，其中的反應(yīng)包括通過共價(jià)修飾作用而在同一鏈的相鄰嘧啶之間形成嘧啶二聚體，其會導(dǎo)致DNA的復(fù)制和轉(zhuǎn)錄功能異常。UV-B輻射對DNA的損傷并不是不可修復(fù)的。在一定條件下，細(xì)胞可以自我修復(fù)UV-B輻射對植物DNA造成的損傷。這種修復(fù)機(jī)制包括光修復(fù)和暗修復(fù)[46]，當(dāng)DNA受UV-B輻射形成嘧啶二聚體后，光復(fù)活酶（photolyas）利用藍(lán)光和近紫外光作為光源，把二聚體單聚化[47]。

7 UV-B輻射增強(qiáng)與其它環(huán)境因子相互作用對作物生長發(fā)育的影響

農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中的作物不可能只受單一環(huán)境因子的影響，而往往會受到多個(gè)因子的綜合作用，UV-B輻射對作物的影響亦是如此。研究UV-B輻射與其它環(huán)境因子對作物的綜合影響，更能正確評估UV-B輻射增強(qiáng)對作物產(chǎn)生的實(shí)際作用。目前，UV-B輻射與其它因子的相互作用已引起國內(nèi)外相關(guān)研究人員的重視。

低溫與UV-B輻射增強(qiáng)的相互作用會使作物受損傷加劇，León-Chan等[48]試驗(yàn)表明，分別在低溫、UV-B輻射增強(qiáng)下，甜椒的總?cè)~綠素濃度與對照植株相比沒有顯著變化，而當(dāng)甜椒同時(shí)暴露于兩種類型的脅迫時(shí)，總?cè)~綠素含量減少39.49%。楊薇[49]的試驗(yàn)表明，適當(dāng)?shù)母邷兀?1℃）可以抵消掉部分UV-B輻射對作物帶來的傷害，而過高的溫度（36℃）則加劇UV-B輻射對作物的傷害。

CO2是作物光合作用的原料，在作物生長發(fā)育過程中扮演著重要的角色，Brand等[50]研究發(fā)現(xiàn)CO2濃度的升高會在一定程度上抵消UV-B輻射增強(qiáng)給小麥帶來的傷害。此前，韓艷等[51]研究已經(jīng)證實(shí)了CO2濃度適當(dāng)升高能抵消掉部分UV-B輻射對夏直播花生生長帶來的負(fù)面影響。

水分是作物生長過程中不可缺少的重要物質(zhì)。Alexieva等[52]研究發(fā)現(xiàn)，小麥和豌豆在干旱和UV-B輻射兩種脅迫下的抗氧化指標(biāo)都比單獨(dú)進(jìn)行UV-B輻射低，說明這兩種環(huán)境壓力的脅迫作用可以誘導(dǎo)花生的保護(hù)機(jī)制。此前，有研究也表明大豆在灌溉條件下，經(jīng)過UV-B輻射處理后的葉面積顯著降低，而在干旱條件下的葉面積減少則不顯著[53]。

綜上所述，UV-B輻射增強(qiáng)與其它環(huán)境因子相互作用對作物的影響與作物的種類、環(huán)境因子的強(qiáng)度等有關(guān)。

8 展望

UV-B輻射增強(qiáng)會抑制作物正常生長，這種抑制并不是不可取的。首先，合理的調(diào)整UV-B輻射強(qiáng)度、照射時(shí)間等可以用來調(diào)控農(nóng)田中作物的旺長現(xiàn)象。由于不同的作物對UV-B輻射的劑量需求也不一樣，這就需要對幾種大田作物進(jìn)行大批量的試驗(yàn)，以獲知UV-B輻射控制旺長最精確的數(shù)據(jù)。其次，隨著分子生物學(xué)技術(shù)的不斷發(fā)展，探索出UV-B輻射調(diào)控作物生長的分子機(jī)制會對合理利用UV-B輻射有重大貢獻(xiàn)。第三，由于作物的種間差異性，可以篩選出抗UV-B輻射的品種以應(yīng)對持續(xù)擴(kuò)大的臭氧層空洞帶來的UV-B輻射增強(qiáng)。

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