吳琦琦,呂寶乾,曹鳳琴,彭正強(qiáng),溫海波,金啟安,吳曉霜
1中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院環(huán)境與植物保護(hù)研究所,海南 ???571101;2海南大學(xué)熱帶農(nóng)林學(xué)院,海南 海口 570228
椰子織蛾OpisinaarenosellaWalker屬鱗翅目Lepidoptera織蛾科Oecophoridae,英文名coconut blackheaded caterpillar,又稱椰子黑頭履帶蟲(chóng)(呂寶乾等,2013)、食葉履帶蟲(chóng)(陳慧,2004)、椰蛀蛾(Manjanath和黃德聰,1987),是一種嚴(yán)重為害棕櫚科植物的害蟲(chóng),在印度、斯里蘭卡、緬甸等國(guó)家發(fā)生嚴(yán)重(Rao,1924)。該蟲(chóng)主要從下部葉片向上危害,吃光葉肉,形成干枯狀,在葉片背面有幼蟲(chóng)排出糞便所形成的織絲蟲(chóng)道,幼蟲(chóng)在里潛行危害,嚴(yán)重時(shí)下部葉片焦枯,如火燒狀(閻偉等,2013)。2013年,椰子織蛾首次入侵我國(guó)海南,現(xiàn)已在我國(guó)海南、廣東、廣西定殖,并在多地暴發(fā)成災(zāi),造成我國(guó)椰子、檳榔等棕櫚科植物受損嚴(yán)重(閻偉等,2015)。
據(jù)報(bào)道,椰子織蛾的寄生蜂至少有40種(Jalalietal.,2002;Pillaietal.,1995)。在海南發(fā)現(xiàn)了一種椰子織蛾蛹寄生蜂——周氏嚙小蜂ChouioiacuneaYang,該蟲(chóng)體色較黃,更適合高溫多雨的熱帶、亞熱帶氣候,被稱為周氏嚙小蜂海南種(呂寶乾等,2018)。周氏嚙小蜂北京種是在美國(guó)白蛾HyphantriacuneaDrury的蛹上采集的,因其寄生率高,在我國(guó)北方廣泛用于防治美國(guó)白蛾(楊忠岐,1989)。同海南種相比,北京種個(gè)體大、體色深(李紫成等,2017)。不同地理種群的周氏嚙小蜂在不同的營(yíng)養(yǎng)下的基礎(chǔ)生物學(xué)是否存在差異,對(duì)于繁殖與保護(hù)利用周氏嚙小蜂防治椰子織蛾具有重要作用,有鑒于此,開(kāi)展了補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)對(duì)不同地理種群周氏嚙小蜂寄生率、羽化率、出蜂量、壽命等影響的研究。
椰子織蛾從海南省儋州市采集帶回實(shí)驗(yàn)室飼養(yǎng)繁殖,成蟲(chóng)飼養(yǎng)于30 cm×30 cm×30 cm養(yǎng)蟲(chóng)籠中;周氏嚙小蜂北京種群采集于北京郊區(qū)美國(guó)白蛾上,海南種群采集于海南省儋州市椰子織蛾上,2種地理種群均以椰子織蛾的蛹為寄主進(jìn)行室內(nèi)繁殖。
1.2.1 補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)對(duì)寄生率、羽化率、雌雄比、出蜂量、發(fā)育歷期的影響 分別收集初羽化的北京種群和海南地理種群的周氏嚙小蜂,每支指形管(直徑1.1 cm,長(zhǎng)10 cm)中接入同一地理種群雌、雄蜂各1頭,用脫脂棉蘸取營(yíng)養(yǎng)源貼于管壁上,營(yíng)養(yǎng)源分別設(shè)為10%蔗糖、10%葡萄糖、10%蜂蜜水、清水,空白為對(duì)照,先讓雌雄蜂交配24 h,補(bǔ)充一次營(yíng)養(yǎng)后放入椰子織蛾的蛹寄生24 h(雌蜂∶雄蜂∶寄主=1∶1∶1),然后移出雌雄蜂,置于室內(nèi)(室溫27 ℃±2 ℃,RH70%±10%,光暗周期12 h∶12 h),每隔24 h解剖觀察一次,蛹到后期每隔8 h解剖觀察一次,直至出蜂,統(tǒng)計(jì)寄生率、羽化率、雌雄比、出蜂量、發(fā)育歷期。每處理60管,實(shí)驗(yàn)重復(fù)3次。
1.2.2 補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)對(duì)雌雄蜂壽命的影響 收集初羽化的海南、北京種群的周氏嚙小蜂雌、雄蜂各30頭,分別單獨(dú)放入到指形管(直徑1.1 cm,長(zhǎng)10 cm)中,用脫脂棉蘸取營(yíng)養(yǎng)源貼于管壁上,營(yíng)養(yǎng)源設(shè)置和飼養(yǎng)條件同1.2.1,每隔8 h觀察記錄死亡情況,每隔24 h補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng),至所有蜂死亡為止,實(shí)驗(yàn)重復(fù)3次,對(duì)比營(yíng)養(yǎng)對(duì)2個(gè)地理種群成蟲(chóng)壽命的影響。
不同地理種群、不同營(yíng)養(yǎng)條件周氏嚙小蜂寄生率、發(fā)育歷期、出蜂量、雌雄比、雌雄蜂壽命利用SAS軟件進(jìn)行雙因素方差分析。
雙因素方差分析結(jié)果表明,營(yíng)養(yǎng)與地理種群能夠極顯著影響周氏嚙小蜂的寄生率(F4.18=33.33,P<0.0001;F1.18=385.78,P<0.0001),營(yíng)養(yǎng)×地理種群的交互作用對(duì)寄生率也具極顯著差異(F4.18=4.78,P<0.01)。飼喂蜂蜜、葡萄糖、蔗糖能顯著提高2個(gè)地理種群的寄生率,其中飼喂蜂蜜的寄生率最高,海南種群為84.60%,北京種群為81.50%(表1)。
周氏嚙小蜂的羽化率隨著補(bǔ)充不同的營(yíng)養(yǎng)與不同的地理種群的變化差異顯著(F4.18=31.82,P<0.0001;F4.18=414.19,P<0.0001),海南種群與北京種群補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)后,羽化率最高分別為97.47%、96.93%,營(yíng)養(yǎng)×地理種群的交互作用對(duì)寄生率也具極顯著差異(F4.18=26.50,P<0.0001)(表1)。
周氏嚙小蜂的子代雌蜂百分比隨補(bǔ)充不同的營(yíng)養(yǎng)與不同的地理種群的變化差異不顯著(F4.18=2.21,P=0.5897;F1.18=0.30,P=0.1087),雌蜂百分比均大于94%,營(yíng)養(yǎng)×地理種群的交互作用對(duì)子代雌蜂百分比具顯著差異(F4.18=4.56,P<0.05)(表2)。
營(yíng)養(yǎng)顯著影響周氏嚙小蜂的出蜂數(shù)量(F4.18=5.91,P<0.05),地理種群極顯著影響出蜂數(shù)量(F1.18=82.84,P<0.0001),海南種群出蜂數(shù)量明顯高于北京種群,營(yíng)養(yǎng)×地理種群的交互作用對(duì)周氏嚙小蜂的出蜂數(shù)量具極顯著差異(F4.18=82.16,P<0.0001)(表2)。
周氏嚙小蜂的發(fā)育歷期隨著補(bǔ)充不同的營(yíng)養(yǎng)與不同的地理種群的變化差異不顯著(F4.18=0.29,P=0.8816;F1.18=0.09,P=0.7734),營(yíng)養(yǎng)×地理種群的交互作用對(duì)發(fā)育歷期差異也不顯著(F4.18=0.39,P=0.8128),說(shuō)明周氏嚙小蜂的發(fā)育歷期不受營(yíng)養(yǎng)與地理種群的影響,平均16 d(表2)。
表1 營(yíng)養(yǎng)對(duì)海南、北京地理種群周氏嚙小蜂寄生率、羽化率的影響Table 1 The impact of nutrition on the parasitism and eclosion rate of C.cunea in Hainan and Beijing
同列數(shù)據(jù)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)后不同小寫(xiě)字母者表示差異顯著(P<0.05,Tukey)。
The data (means±SD) in the same column with the different letters indicate signficant differences (P<0.05,Tukey).
表2 營(yíng)養(yǎng)對(duì)海南、北京地理種群周氏嚙小蜂雌雄比、出蜂數(shù)量和發(fā)育歷期的影響Table 2 The impact of nutrition on the female ratio,the number of offspring and developmental duration of C.cunea in Hainan and Beijing
同列數(shù)據(jù)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)后不同小寫(xiě)字母者表示差異顯著(P<0.05,Tukey)。
The data (means±SD) in the same column with the different letters indicate signficant differences (P<0.05,Tukey).
將營(yíng)養(yǎng)和地理種群對(duì)周氏嚙小蜂雌雄蜂壽命的影響進(jìn)行雙因素方差分析,結(jié)果表明,營(yíng)養(yǎng)與地理種群能夠極顯著影響周氏嚙小蜂雌蜂的壽命(F4.18=214.44,P<0.0001;F1.18=1224.19,P<0.0001),營(yíng)養(yǎng)×地理種群的交互作用對(duì)周氏嚙小蜂雌蜂的壽命也具有極顯著差異(F4.18=92.23,P<0.0001)。飼喂蜂蜜、葡萄糖、蔗糖均能顯著提高雌蜂的壽命,海南種群在飼喂葡萄糖時(shí)平均壽命最高為9.13 d,除飼喂葡萄糖外,北京種群雌蜂的壽命明顯長(zhǎng)于海南種群(表3)。
周氏嚙小蜂雄蜂的壽命隨著補(bǔ)充不同的營(yíng)養(yǎng)與不同的地理種群的變化差異極顯著(F4.18=581.86,P<0.0001;F1.18=5191.56,P<0.0001),營(yíng)養(yǎng)×地理種群的交互作用對(duì)周氏嚙小蜂雄蜂的壽命也具有極顯著差異(F4.18=284.48,P<0.0001)。其中飼喂葡萄糖的海南種群雄蜂平均壽命最長(zhǎng)為8.53 d,空白對(duì)照的北京種群雄蜂平均壽命最短為1.13 d。2個(gè)地理種群的雌蜂壽命均明顯長(zhǎng)于雄蜂。
表3 營(yíng)養(yǎng)對(duì)海南、北京地理種群周氏嚙小蜂雌雄蜂壽命的影響Table 3 The impact of nutrition on the female and male longevity of C.cunea in Hainan and Beijing
同列數(shù)據(jù)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)后不同小寫(xiě)字母者表示差異顯著(P<0.05,Tukey)。
The data (means±SD) in the same column with the different letters indicate signficant differences (P<0.05,Tukey).
周氏嚙小蜂搜索尋找寄主、產(chǎn)卵的過(guò)程都需要消耗大量的能量,及時(shí)補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)可以有效提高其寄生效率。本研究結(jié)果表明,海南、北京2個(gè)地理種群補(bǔ)充蜂蜜、葡萄糖、蔗糖能夠很好地提高寄生率、羽化率、出蜂量、雌雄蜂的壽命,其中飼喂蜂蜜的海南種群寄生率最高,飼喂葡萄糖的海南種群羽化率、出蜂量、雌蜂壽命、雄蜂壽命最高。不同營(yíng)養(yǎng)對(duì)其雌性比、發(fā)育歷期的影響差異性不顯著。Telenga(1958)認(rèn)為,植物的蜜露和花的蜜腺可增加天敵壽命和寄主尋覓能力,在盛花期的植物棲境中寄生蜂成蟲(chóng)明顯要比在沒(méi)有開(kāi)花的環(huán)境中存活時(shí)間長(zhǎng)并活動(dòng)積極。Zoebelein(1956)認(rèn)為,在實(shí)驗(yàn)室條件下,糖水能增加寄生蜂的壽命20倍,這與本研究結(jié)果相近。除發(fā)育歷期外,營(yíng)養(yǎng)與地理種群的交互作用對(duì)周氏嚙小蜂雄蜂的基礎(chǔ)生物學(xué)具有顯著差異。
2個(gè)地理種群對(duì)寄生蜂的雌雄比、發(fā)育歷期的影響差異不顯著,海南地理種群的寄生率、羽化率、出蜂量、壽命略微高于北京地理種群,這種差異可能是因?yàn)楸镜胤N更適合于當(dāng)?shù)氐臈l件。本研究為今后周氏嚙小蜂的野外應(yīng)用提供了一定的理論參考,如食物質(zhì)量、食物供應(yīng)頻率和食物供應(yīng)點(diǎn)的設(shè)置等,但關(guān)于光照、濕度、種群密度、寄主等因子對(duì)周氏嚙小蜂生長(zhǎng)發(fā)育的影響還有待一步研究,為今后寄生蜂的繁育和利用都有重要意義。