劉 順，盛可銀，云 哲，肖復(fù)明，朱新傳，胡冬南，張文元*

(1.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院 森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所/國(guó)家林業(yè)局森林生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100091；2.江西農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院/江西省森林培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江西 南昌 330045；3.江西省林業(yè)科學(xué)研究院，江西 南昌 330032；4.江西省安?？h坳上林場(chǎng)，江西 吉安 343212)

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)(ecological stoichiometry)是綜合生物學(xué)、化學(xué)和物理學(xué)等基本原理，研究生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程中多重化學(xué)元素之間的平衡關(guān)系，分析各化學(xué)元素之間平衡對(duì)生態(tài)系統(tǒng)交互作用影響的理論，對(duì)了解生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)態(tài)變化和功能發(fā)揮起重要作用[1-3]。土壤為植物生長(zhǎng)提供了基質(zhì)和養(yǎng)分等，對(duì)植物生長(zhǎng)起到重要作用[4]。N和P主要來(lái)源于土壤，是植物生長(zhǎng)的必需礦質(zhì)元素和限制性養(yǎng)分[5]，C是植物體內(nèi)干物質(zhì)最主要的元素，三者相互耦合[6]。土壤C、N、P含量變化和循環(huán)變化對(duì)植物的生長(zhǎng)起重要的調(diào)控作用[7]，研究土壤C、N、P的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征對(duì)揭示土壤養(yǎng)分有效性、限制性和養(yǎng)分循環(huán)與平衡具有重要的意義[8]。

根際是根系吸收土壤水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)參與物質(zhì)循環(huán)的門戶，同時(shí)也是根系生命活動(dòng)和代謝對(duì)土壤影響最直接、最強(qiáng)烈的微域[9]，受植物根系生長(zhǎng)、根系分泌物釋放的影響[10]。林齡是影響植物生產(chǎn)力、凋落物產(chǎn)量和分解速率、根系生長(zhǎng)周轉(zhuǎn)速率和代謝活性的重要因素[11]。因此，林齡對(duì)根際和非根際土壤具有重要的影響。目前，關(guān)于林齡對(duì)土壤根際和非根際土壤養(yǎng)分含量、根際效應(yīng)[12]及林齡對(duì)土壤C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量的影響[13]的研究已有一些報(bào)道，但是關(guān)于林齡對(duì)根際和非根際土壤C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的影響還少見報(bào)道。

陳山紅心杉[Cunninghanialanceolata(Chenshan-red-fir)]是江西省特有樹種和我國(guó)珍稀木材品種，主產(chǎn)于江西省吉安市安?？h西南部的陳山林區(qū)，因其近髓心木質(zhì)部相當(dāng)大的比例成油亮栗褐色得名[14]。由于杉木為速生樹種，在生長(zhǎng)過(guò)程中會(huì)消耗林地土壤大量的養(yǎng)分，致使林地土壤肥力下降[15]，其土壤養(yǎng)分含量的變化受到較多的關(guān)注，而關(guān)于不同林齡林分土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征差別的報(bào)道較少[13]。由于受植物和微生物的共同作用，根際和非根際土壤養(yǎng)分狀況存在差異，但有研究表明參與礦化作用的土壤有機(jī)質(zhì)組分的C∶N比不能反映根際土壤C∶N比，并受環(huán)境條件的影響[16]。因此，需要開展根際和非根際土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的研究，對(duì)分析生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)具有重要的意義。本文以陳山紅心杉主產(chǎn)區(qū)的江西省陳山林場(chǎng)不同林齡陳山紅心杉為研究對(duì)象，以空間代替時(shí)間，測(cè)定根際和非根際土壤C、N、P含量，計(jì)算其生態(tài)化學(xué)計(jì)量比，分析根際和非根際土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征是否存在差異及其隨林齡變化的異同，探討不同林齡陳山紅心杉的養(yǎng)分限制狀況和元素相互作用與制約的變化規(guī)律，為準(zhǔn)確評(píng)價(jià)其養(yǎng)分狀況、制定科學(xué)的經(jīng)營(yíng)措施，從而實(shí)現(xiàn)可持續(xù)經(jīng)營(yíng)提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)林地位于江西省吉安市安福縣陳山林場(chǎng)。安福縣(114°～114°47′ E，27°4′～27°36′ N)地處江西省中部偏西，境內(nèi)屬亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候，年平均氣溫17.7 ℃，1月和7月平均氣溫分別為5.9 ℃和28.9 ℃；年均降雨量1 663 mm，平均降雨日166 d，平均日照時(shí)數(shù)1 649 h；年均無(wú)霜期279 d。陳山林場(chǎng)(114°19′ E，27°14′ N)地處羅霄山脈中段的井岡山腳下，安福、永新、蓮花三縣五鄉(xiāng)兩鎮(zhèn)交界的“百里陳山”，因盛產(chǎn)陳山紅心杉而聞名。場(chǎng)內(nèi)陳山紅心杉面積分布廣泛，其它物種主要有烏桕(Sapiumsebiferum)、油桐(Verniciafordii)、毛竹(Phyllostachysedulis)和南酸棗(Choerospondiasaxillaris)等。

1.2 樣品采集與處理

2013年8月，在陳山林場(chǎng)選擇立地條件基本一致的不同林齡陳山紅心杉林(5 a、10 a、20 a和40 a)為研究對(duì)象，采用隨機(jī)設(shè)置的方法，在各林齡林分中均設(shè)置3塊(20 m×20 m)樣地，不同林齡的林分基本情況見表1。根據(jù)胸徑和樹高的調(diào)查結(jié)果，在各樣地中選擇標(biāo)準(zhǔn)木4株，采用目前被眾多研究者所接受，并滿足原生境土樣量采集的唯一有效手段的抖落法[17]采集根際土。具體方法為：順著標(biāo)準(zhǔn)木樹干基部挖開，在樹冠投影范圍內(nèi)仔細(xì)挖出根系分布密集的土層(0～20 cm)，輕抖去大塊不含根系土壤，然后抖落附著在根系表面的土壤，迅速裝入自封袋內(nèi)，為根際土(rhizosphere soil)；同時(shí)在樣地中按“S”形選取5個(gè)樹冠投影范圍外的林間空地鉆取0～20 cm深土壤混勻，為非根際土(non-rhizosphere soil)[18]。將各樣地根際土樣分別充分混勻，帶回實(shí)驗(yàn)室風(fēng)干，過(guò)篩備用。

表1 不同林齡陳山紅心杉林分基本情況

DBH—Diameter at breast height;5 a胸徑數(shù)據(jù)為地徑

The DBH for the 5 a was diameter at ground

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

養(yǎng)分指標(biāo)[19]：有機(jī)碳含量采用濃硫酸—重鉻酸鉀油浴加熱法；全氮采用凱氏定氮法；全磷采用堿熔—鉬銻抗比色法。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

數(shù)據(jù)用Excel 2003進(jìn)行前期處理，采用SPSS 19.0進(jìn)行分析，林齡和根際與非根際對(duì)土壤C、N、P含量和生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的影響采用雙因素方差分析，C、N、P含量和生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征在林齡間的差異顯著性采用Tukey法，根際與非根際間的差異顯著性采用獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)；C、N、P含量和生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的相關(guān)性采用Pearson相關(guān)分析。文中顯著性水平為0.05(α=0.05)。圖形采用Sigma Plot 13.0制作。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤C、N、P含量

土壤C、N、P含量隨著林齡的變化趨勢(shì)略有差異(圖1)。根際和非根際土壤有機(jī)碳和全氮含量隨著林齡的增加呈先下降后上升的變化趨勢(shì)，均以5 a最大，10 a最小(圖1)。根際和非根際土壤有機(jī)碳分別介于13.05～37.00 g/kg、9.18～33.06 g/kg，變異系數(shù)分別為0.46、0.65；全氮分別介于1.20～3.22 g/kg、1.40～3.89 g/kg，變異系數(shù)分別為0.42、0.52。林齡、根際與非根際均對(duì)有機(jī)碳有顯著影響，而只有林齡對(duì)全氮有顯著影響(表2)。根際和非根際土壤全磷含量隨著林齡的增加而下降，分別介于0.23～0.68 g/kg、0.28～0.84 g/kg，變異系數(shù)分別為0.54、0.57，土壤全磷含量只在林齡間具有顯著差異。各林齡根際土壤有機(jī)碳均大于非根際土壤；而除了20 a根際土壤全氮大于非根際土壤外，其余林齡均為根際小于非根際；各林齡根際土壤全磷均略小于非根際土壤。

a～c分別為不同林齡根際和非根際土壤有機(jī)碳、全氮和全磷含量；d～f分別為不同林齡根際與非根際土壤有機(jī)碳、全氮和全磷的平均含量；g～i分別為根際和非根際土壤有機(jī)碳、全氮和全磷的平均含量；R為根際土壤，N-R為非根際土壤。不同字母表示差異顯著。a～c中，不同大寫字母表示根際土壤不同年齡間差異顯著，不同小寫字母表示非根際土壤不同年齡間差異顯著，*表示根際和非根際間差異顯著a～c represented soil organic carbon (SOC),total nitrogen (TN) and total phosphorus (TP) of rhizosphere and non-rhizosphere soil under different stand ages,respectively;d～f represented mean values of SOC,TN and TP within rhizosphere and non-rhizosphere soil of different stand ages,respectively;g～i represented mean values of SOC,TN and TP within stand ages in rhizosphere and non-rhizosphere soil,respectively.R indicated rhizosphere soil,and N-R indicated non-rhizosphere.Different letters indicated significant difference.Different capital letters indicated significant differences between different ages in the rhizosphere,different capital lowercase letters indicated significant differences between different ages in the non-rhizosphere,* indicated significant differences between rhizosphere and non-rhizosphere soil圖1 土壤C、N、P含量Fig.1 The content of soil C,N and P

2.2 土壤C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征

根際和非根際土壤C∶N、C∶P、N∶P隨著林齡變化的趨勢(shì)較一致，總體呈先降后升的趨勢(shì)(圖2)，C∶N、C∶P在林齡、根際與非根際間均具有顯著差異，N∶P只在林齡間具有顯著差異(表2)。根際土壤C∶N以20 a最小，非根際則以10 a最小，均以40 a最大，分別介于9.60～15.70、6.54～8.87，變異系數(shù)分別為0.22、0.15；根際和非根際土壤C∶N在不同林齡間差異不顯著，不同林齡根際土壤C∶N均大于非根際土壤，但只有10 a根際和非根際土間存在顯著差異。根際和非根際土壤C∶P均以10 a最小，40 a最大，分別介于33.90～95.84、23.31～56.13，變異系數(shù)分別為0.41、0.36；根際土壤C∶P均大于非根際土壤，10 a和20 a根際和非根際土壤C∶P存在顯著差異。根際和非根際土壤N∶P以10 a最小，40 a最大，分別介于3.14～8.78、3.56～6.74，變異系數(shù)分別為0.46、0.26；根際土壤N∶P在不同林齡間差異顯著，而非根際土壤則不顯著，不同林齡根際和非根際土壤N∶P均無(wú)顯著差異。

表2 土壤C、N、P含量及生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的方差分析

a～c分別為不同林齡根際和非根際土壤C∶N、C∶P和N∶P；d～f分別為不同林齡根際與非根際土壤平均C∶N、C∶P和N∶P；g～i分別為根際和非根際土壤平均C∶N、C∶P和N∶P；R為根際土壤，N-R為非根際土壤。不同字母表示差異顯著。a～c中，不同大寫字母表示根際土壤不同年齡間差異顯著，不同小寫字母表示非根際土壤不同年齡間差異顯著，*根際和非根際間差異顯著a～c represented the ratio of SOC to Total N (C∶N),SOC to Total P (C∶P) and Total N to Total P (N∶P) of rhizosphere and non-rhizosphere soil under different stand ages,respectively;d～f represented mean values of C∶N,C∶P and N∶P within rhizosphere and non-rhizosphere soil of different stand ages,respectively;g～i represented mean values of C∶N,C∶P and N∶P within stand ages in rhizosphere and non-rhizosphere soil,respectively.R indicated rhizosphere soil,and N-R indicated non-rhizosphere.Different letters indicated significant difference.Different capital letters indicated significant differences between different ages in the rhizosphere,different capital lowercase letters indicated significant differences between different ages in the non-rhizosphere,* indicated significant differences between rhizosphere and non-rhizosphere soil圖2 土壤CNP生態(tài)化學(xué)計(jì)量比Fig.2 Stoichiometry of soil C,N and P

圖3 不同林齡土壤CNP根際效應(yīng)Fig.3 Rhizosphere effect of soil C,N and P in different age stands

2.3 土壤C、N、P根際效應(yīng)

對(duì)不同林齡陳山紅心杉土壤C、N和P含量根際效應(yīng)進(jìn)行分析(圖3)可知，隨著林齡的增加，有機(jī)碳根際效應(yīng)呈現(xiàn)增加的趨勢(shì)，5 a的根際效應(yīng)最小，為1.12;20 a和40 a相近，分別為1.69和1.66；全氮和全磷的根際效應(yīng)隨著林齡的增加呈先增大后見效的變化趨勢(shì)，分別以20 a和10 a最大，根際效應(yīng)分別為1.20和0.98。除了20 a土壤全氮根際效應(yīng)為正效應(yīng)外，其余均為負(fù)效應(yīng)，而全磷的根際效應(yīng)均為負(fù)效應(yīng)。

2.4 土壤C、N、P含量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征間關(guān)系

土壤C、N、P含量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征進(jìn)行線性回歸分析，得出其相互間的關(guān)系不盡相同(圖4)。土壤有機(jī)碳、全碳、全磷3個(gè)指標(biāo)相互之間存在極顯著正相關(guān)，表明其相互間能夠較好地表征各自在不同林齡間的差異。TN對(duì)TP在林齡間差異性的表征效果最好(r2=0.623)，SOC對(duì)TN和TP在中間差異的解釋率也較高(r2分別為0.619和0.452)。除了SOC對(duì)C∶N的解釋率為12.8%外，SOC、TN和TP對(duì)其化學(xué)計(jì)量特征的表征效果較差(r2均小于8%)。C∶P分別和C∶N、N∶P的相關(guān)性較高，r2分別為0.425、0.324，但C∶N和N∶P的相關(guān)性較差。

Adj.r2：調(diào)整后的解釋率，文中簡(jiǎn)化為r2。*P<0.05，**P<0.01，***P<0.001，ns：不顯著。Adj.r2:adjusted r2,and simplified r2 was used in the context.*P<0.05,**P<0.01,***P<0.001,ns:non-significant.圖4 土壤C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量特征間的相關(guān)性Fig.4 The correlation of C,N and P and their stoichiometry

3 結(jié)論與討論

土壤C、N、P元素是影響植物正常生長(zhǎng)發(fā)育的必需元素，在植物生長(zhǎng)過(guò)程中發(fā)揮著重要的作用。本研究得出林齡是影響土壤C、N、P含量的重要因素，這與大多數(shù)研究結(jié)果一致[20]，由于林齡造成了植物生理生態(tài)特征、林分結(jié)構(gòu)和生產(chǎn)力[21]等的差異，使得土壤養(yǎng)分輸入和輸出不平衡。陳山紅心杉土壤有機(jī)碳、全氮含量隨林齡增加先降低后有所恢復(fù)，主要是由于林分早期養(yǎng)分利用率低，但歸還、周轉(zhuǎn)速率快，從而有利于土壤養(yǎng)分的維持[22]。隨著林齡增長(zhǎng)，全磷呈下降的趨勢(shì)，可能與土壤全磷來(lái)源相對(duì)固定，主要受成土母質(zhì)的影響有關(guān)[23]。

由于根系分泌物、脫落的根毛和根表皮細(xì)胞是影響根際土壤有機(jī)碳的重要因素[24]，因此導(dǎo)致根際土壤有機(jī)碳含量高于非根際土壤，這與大多數(shù)研究結(jié)果相同。但根際土壤全氮和全磷含量總體小于非根際土壤，這可能與植物的大量吸收，養(yǎng)分在土壤中較慢的遷移速率[25]等因素有關(guān)。植物通過(guò)細(xì)根周轉(zhuǎn)是輸入土壤有機(jī)碳的重要途徑[26]，隨著林齡的增加，可能是由于根系分泌物質(zhì)增多和周轉(zhuǎn)的加速導(dǎo)致根際土壤有機(jī)碳的積累，造成有機(jī)碳的根際效應(yīng)總體呈現(xiàn)出隨林齡增加而升高的趨勢(shì)。全氮和全磷根際效應(yīng)在不同林齡間的差異，反映了植物對(duì)養(yǎng)分吸收和土壤養(yǎng)分含量、礦化的差異。盡管亞熱帶為我國(guó)氮沉降嚴(yán)重地區(qū)，但是氮素仍可能是限制杉木生長(zhǎng)的因素[27]，可能是導(dǎo)致土壤全氮根際負(fù)效應(yīng)的重要因素。隨著林齡的增加，全氮根際效應(yīng)呈先增后減的趨勢(shì)，與根系吸收氮素和礦化有關(guān)，成熟林吸收硝態(tài)氮速率最高，而幼齡和成熟林吸收銨態(tài)氮均顯著高于中齡林[28]，從而加速幼齡林和成熟林全氮的轉(zhuǎn)化，導(dǎo)致其根際效應(yīng)較小。亞熱帶土壤存在普遍的缺磷現(xiàn)象，不同林齡陳山紅心杉全磷的根際效應(yīng)均表現(xiàn)為負(fù)效應(yīng)，可能與其缺磷存在關(guān)系。隨著林齡的增加，全磷含量逐漸下降，而起始含磷低的土壤隨植物帶走磷量的增加而快速下降[29]，引起20 a和40 a供磷不足，從而導(dǎo)致了根際效應(yīng)較低；而5 a和10 a全磷根際效應(yīng)較低可能與根系吸收磷素速率較快，而5 a的吸收速率要大于10 a，全磷轉(zhuǎn)化為無(wú)機(jī)磷，而養(yǎng)分元素在土壤中轉(zhuǎn)移較慢，從而導(dǎo)致了根際的負(fù)效應(yīng)。

土壤C∶N∶P是土壤有機(jī)質(zhì)或其他成分中C、N、P總質(zhì)量的比值，反映了土壤有機(jī)質(zhì)組成和營(yíng)養(yǎng)平衡特征[30]。不同林齡土壤平均C∶N∶P分別為48∶5∶1、28∶3∶1、52∶6∶1和72∶8∶1，總體上為40 a高于我國(guó)土壤C∶N∶P的平均值，而其它林齡則低于我國(guó)土壤C∶N∶P的平均值[31]。土壤C∶N是反映土壤質(zhì)量的重要指標(biāo)，陳山紅心杉土壤平均C∶N為9.80，小于我國(guó)土壤的平均值(10.1～12.1)[32]。Tian等[33]研究表明土壤C∶N的變異較小[31]，其大小主要受成土作用和區(qū)域水熱條件的影響，但本研究得出林齡、根際和非根際對(duì)土壤C∶N具有顯著影響，這主要是地形地貌、植被特征、土壤動(dòng)物、微生物等因素仍能引起土壤C∶N較大的變異性[34]。C∶N較低表明有機(jī)質(zhì)的礦化速率較快，從而提高有效氮的含量，5 a～20 a均具有較低的C∶N，主要是為了提供更多的有效氮，維持植物生長(zhǎng)，而非根際土壤C∶N低于根際，是由于非根際具有較低的有機(jī)碳和較高的全氮，而這種差異也說(shuō)明土壤有機(jī)碳和全氮的積累的非同步性[4]。盡管有機(jī)碳和全氮間具有極顯著的相關(guān)性，但C∶N的差異性可能由于土壤有機(jī)碳導(dǎo)致[35]，從C∶N與有機(jī)碳和全氮的相關(guān)性也可看出，C∶N主要受有機(jī)碳的影響。

林齡、根際和非根際土壤對(duì)C∶P具有顯著影響，但N∶P只在林齡間具有顯著差異。土壤C∶P可衡量微生物礦化有機(jī)物質(zhì)釋放P或從環(huán)境中吸收固持P潛力的指標(biāo)，除了40 a根際土C∶P大于全國(guó)平均值，其余均小于全國(guó)的平均值，表明土壤微生物體有機(jī)磷出現(xiàn)了凈礦化現(xiàn)象[32]。土壤N∶P并不能很好的反映生態(tài)系統(tǒng)限制水平，可間接作為養(yǎng)分限制、供給水平的診斷指標(biāo)[13]。5 a和10 a土壤N∶P低于我國(guó)土壤N∶P的平均值，但20 a和40 a土壤N∶P高于我國(guó)土壤N∶P的平均值[31]，主要是由于隨著林齡的增加，全磷含量降低導(dǎo)致。由于我國(guó)亞熱帶紅壤區(qū)土壤P含量水平較低[36]，20～40 a，隨著林齡增加，較高的C∶P和N∶P也反映了P的有效性越低，植物生長(zhǎng)過(guò)程可能受到P元素的限制。而較低的C∶P和N∶P也可能是由于針葉林枯落物歸還量少，土壤C、N含量較低[37]。C∶P和N∶P與C、N、P含量均不存在顯著相關(guān)，相關(guān)性分析結(jié)果顯示，C∶P與有機(jī)碳的相關(guān)性大于與全磷的相關(guān)性，而N∶P與全磷的相關(guān)性大于與全氮的相關(guān)性。