陳蘇 謝建坤 黃文新 陳登云 彭曉劍 付學琴,*

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根際促生細菌對干旱脅迫下水稻生理特性的影響

陳蘇1謝建坤1黃文新2陳登云3彭曉劍4付學琴1,*

(1江西師范大學生命科學學院，南昌 330022；2江西省農(nóng)業(yè)廳，南昌 330046；3高安市農(nóng)業(yè)局，江西 高安 330800；4安義縣農(nóng)業(yè)局，江西 安義 330500；*通訊聯(lián)系人，E-mail: 1203826333@qq.com)

【目的】本研究旨在探究植物根際促生菌蠟狀芽孢桿菌F06菌株對不同干旱脅迫下水稻汕優(yōu)63生理特性的影響?！痉椒ā吭谂柙栽囼灄l件下，以水稻汕優(yōu)63為種植材料，研究了輕度(LD)、中度(MD)、重度(SD)3個干旱強度下接種蠟樣芽孢桿菌()F06對水稻生理特征的影響?！窘Y(jié)果】與正常水分管理相比，干旱脅迫(DS)下水稻葉片光合速率(n)和氣孔導度(g)逐漸降低；而干旱脅迫下接種F06可顯著減緩n和g下降，與不接種(NP)處理相比，n和g分別增加7.67%、12.97%、18.14%和11.51%、16.63%、17.07%，且呈現(xiàn)出隨著干旱脅迫程度的提高，增幅增大的趨勢。干旱脅迫下水稻葉片初始熒光(o)、非熒光淬滅系數(shù)()顯著上升，最大光化學效率(vm)、光化學猝滅系數(shù)(P)顯著下降；而干旱脅迫下接種F06可顯著抑制o、升高和vm、P降低，明顯改善水稻葉片光能轉(zhuǎn)換效率。干旱脅迫下接種F06雖然不能改變?nèi)~片水勢、相對含水量和相對電導率的變化趨勢，但可以有效降低其變幅。正常水分處理下接種F06雖然沒有增加光合色素含量，但干旱環(huán)境下顯著抑制了光合色素的分解或降低。干旱顯著降低了水稻葉片和根系細胞分裂素(CTK)含量，增加了葉片中脫落酸(ABA)的含量；在干旱脅迫下，接種F06可顯著提高葉片和根系中CTK的含量?！窘Y(jié)論】由此可見，干旱生境下接種F06，可調(diào)節(jié)植物體內(nèi)的激素含量，減少干旱脅迫下光合色素的分解或流失，提高光合速率，增強水稻在干旱環(huán)境中的適應能力。

干旱脅迫；水稻；根際促生細菌；生理特性

水稻是世界上主要的糧食作物之一，也是耗水量最多的作物，其總產(chǎn)量約占糧食作物總產(chǎn)量的30%，用水占農(nóng)業(yè)用水的70%。然而，隨著全球氣候的變化，水資源短缺已成為水稻生產(chǎn)主要限制因子之一，干旱往往導致水稻嚴重減產(chǎn)，甚至顆粒無收，同時還會導致稻米品質(zhì)下降，影響水稻生產(chǎn)效益。因此，如何采取相應措施減少或避免干旱對水稻生長的影響，是當前急需解決的問題之一[1-2]。

植物根際促生細菌(plant growth-promoting rhizobacteria, PGPR)是指一類存活在土壤或定殖于植物莖葉、根際、根表或根內(nèi)，可促進植物生長、防治病害、增加作物產(chǎn)量的有益菌群[3]。國內(nèi)外對PGPR開展了許多研究，主要集中在促進植物生長、活化土壤養(yǎng)分、減少化肥施用、提高植物誘導系統(tǒng)抗性等方面[4-5]。近年來，隨著全球干旱程度不斷加重，通過接種PGPR來提高植物在干旱環(huán)境中的適應能力，已經(jīng)成為國內(nèi)外PGPR研究熱點。已有研究表明，PGPR產(chǎn)生的ACC脫氨酶，可以降解內(nèi)源性植物激素乙稀的前體物質(zhì)ACC，增強西紅柿、辣椒和小麥等植物的耐旱能力；PGPR和叢根真菌能增強萵苣過氧化氫酶的活性，減輕干旱對植物的傷害[6-8]。PGPR產(chǎn)生的植物激素，尤其是細胞分裂素是促進植物生長的重要機理之一,干旱脅迫通過增加ABA破壞植物激素平衡，由于細胞分裂素和ABA共享同一前體物質(zhì)，因此內(nèi)源性細胞分裂素減少會使ABA增多，從而誘導氣孔關(guān)閉[9-10]。目前，從根際土壤中篩選植物促生菌，并應用于水稻抗旱性的研究還鮮有報道。本研究以從東鄉(xiāng)野生稻根際篩選的抗旱促生菌F06為對象，研究其對干旱脅迫下水稻生理特性的影響，以期為提高水稻在干旱逆境下的適應能力提供新思路和科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 根際促生菌的培養(yǎng)

本課題組從東鄉(xiāng)野生稻根際土壤中篩選出一株可產(chǎn)生細胞分裂素的根際促生細菌F06，經(jīng)形態(tài)觀察、部分生理生化特征測定及 16S rRNA 基因序列系統(tǒng)發(fā)育分析，初步鑒定該菌株為蠟狀芽孢桿菌()。將F06接入牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基中(牛肉膏0.3%、蛋白胨1%、氯化鈉0.5%、瓊脂2%、pH 7.0~7.2，質(zhì)量百分比)，于37℃、180 r/min條件下振蕩培養(yǎng)60 h。發(fā)酵液在6000 r/min 條件下離心5 min，潤洗菌體3次后調(diào)節(jié)有效活菌數(shù)(2.0×108cfu/mL)制成菌懸液，再將菌懸液稀釋100倍制成接種劑。

1.2 試驗設計

2016年5月至7月在江西師范大學生命科學學院實驗基地進行水稻盆栽試驗(盆高30 cm，直徑33 cm)以汕優(yōu)63為種植材料，每盆裝土15 kg，隨機區(qū)組設計，3次重復。土壤水分設正常水分處理(CK，土壤相對含水量為70%~80%)、輕度干旱(LD，土壤相對含水量為60%~70%)、中度干旱(MD，土壤相對含水量為50%~60%)和重度干旱(SD，土壤相對含水量為35%~45%)4個試驗梯度，每個梯度均設接種(F06)和不接種(NP)兩個處理。移栽時選取長勢一致的秧苗，將秧苗根系放入稀釋好的接種劑或蒸餾水中，然后再移栽盆內(nèi)，每盆定植3株。移栽后5 d(緩苗后)按照自然干旱的方式進行干旱脅迫。每天上午9:00－10:00利用ML2x型(英國DELTA-T)土壤水分儀測量當日土壤含水量，如水分含水量低于試驗處理設置的下限，則澆水至處理的上限，使土壤含水量始終保持在干旱設計的范圍內(nèi)。在干旱脅迫15 d后，進行相關(guān)生理指標測定。

1.3 測定指標及方法

1.3.1 葉片光合速率

利用Li-6400便攜式光合作用儀，測定水稻倒數(shù)第2葉凈光合速率(n)、氣孔導度(s)、胞間CO2濃度(i)。

表1 不同處理對水稻葉片光合參數(shù)的影響

CK－對照；LD－輕度干旱；MD－中度干旱；SD－重度干旱；同列中數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示差異顯著(＜0.05)。下同。

CK, Control; LD, Light drought; MD, Moderate drought; SD, Severe drought; Various lowercase letters mean significant difference at＜0.05 level. The same as in tables below.

1.3.2 葉綠素熒光參數(shù)

用Junior-pam 調(diào)制葉綠素熒光儀，測定水稻倒2葉的葉綠素熒光指標。在測定前先用錫紙包住待測定葉片，暗適應30 min后測定熒光儀記錄光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)的初始熒光(o)、最大光化學效率(vm)、光化學淬滅系數(shù)(P)以及非光化學淬滅系數(shù)()指標。

1.3.3 葉片水勢、相對含水量、相對電導率

采用WP4露點水勢儀測定水勢；采用重量法測定相對含水量；參考Huang[11]等的方法測定葉片的相對電導率。

1.3.4 葉片光合色素含量測定

采用歐立軍等[12]的方法，取水稻倒2葉0.2 g，用95%的乙醇提取色素，定容至25mL，用7230G 型分光光度計測定665、649、470nm處的光吸收值，每個樣品重復3次，取其平均值。

1.3.5 葉片和根系細胞分裂素(CTK)和脫落酸(ABA)含量測定

應用酶聯(lián)免疫吸附測定法(ELISA)測定水稻倒2葉和根系中的CTK和ABA含量。所用試劑盒由中國農(nóng)業(yè)大學作物化學控制研究中心提供，使用Thermo Multlskan FC型酶標儀測定。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用V7.55版DPS和SPSS13.0軟件進行方差分析和相關(guān)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 根際促生細菌對干旱脅迫下對水稻葉片光合特性的影響

從表1可以看出，不同程度的干旱脅迫對水稻葉片光合特性產(chǎn)生顯著影響。隨著干旱脅迫程度的提高，各處理n和s呈現(xiàn)下降的趨勢，且變化規(guī)律基本一致。在重度干旱時，NP和F06處理的n和s均最低，與CK相比，分別下降30.61% 、35.61%和22.19%、31.71% (＜0.05)。但無論處于何種水分狀態(tài)，F(xiàn)06處理的n和s均顯著高于NP處理；在3種不同干旱程度下，F(xiàn)06處理比NP處理的n分別增加7.67%、12.97%、18.14%，s分別增加11.51%、16.63%、17.07%，且呈現(xiàn)出隨著干旱脅迫程度的加劇，增幅加大的趨勢。i在不同的脅迫強度下，呈不同變化規(guī)律。在正常水分條件下，NP與F06處理的i差異不顯著；NP處理在輕度干旱下i最低，而后開始升高，而F06處理中度干旱時i最低，重度干旱時有所升高。

表2 不同處理對水稻葉片葉綠素熒光參數(shù)的影響

2.2 根際促生細菌對干旱脅迫下水稻葉片葉綠素熒光參數(shù)的影響

從表2可知，干旱脅迫對水稻的PSⅡ產(chǎn)生了顯著影響。隨著干旱程度的增加，o呈逐漸上升趨勢；在重度干旱時，與正常水份處理相比，NP和F06處理o分別增加28.92%、18.54% (＜0.05)。在3種不同干旱程度下，接種F06處理o比NP處理分別降低4.72%、6.32%、7.36%。這表明水稻在干旱脅迫下發(fā)生了光抑制現(xiàn)象，而隨著干旱脅迫程度的提高，其PSⅡ反應中心結(jié)構(gòu)受到了損害或失活；接種F06對光抑制現(xiàn)象有改善作用。與CK相比，干旱脅迫后vm顯著降低，且下降幅度隨干旱脅迫強度的增加逐漸增大。在重度干旱時，與CK相比，NP處理和接種F06處理的vm分別顯著下降41.57%、32.22%(＜0.05)。NP和F06處理間在常規(guī)水分下vm無顯著差異；在3種不同干旱程度下，接種F06 處理vm比NP處理分別顯著增加7.50%、8.22%、17.31%(P＜0.05)。這表明干旱脅迫使水稻葉片光能轉(zhuǎn)換效率下降，能用于光化學反應的光能比例降低；接種F06可明顯改善水稻葉片光能轉(zhuǎn)換效率。與CK相比，干旱脅迫后P顯著降低。在常規(guī)水分和輕度干旱脅迫時，NP處理和接種F06處理間的P差異不顯著，但隨著干旱脅迫強度的增加，兩者之間的差異逐漸達到顯著水平。在中度和重度干旱時，接種F06處理的P比NP處理的分別顯著降低13.33%、25.49%(＜0.05)。與CK相比，干旱脅迫后顯著增加；且隨著干旱脅迫強度的增加，逐漸上升。在輕度干旱時，NP處理和接種F06處理間差異不明顯；而在中度和重度干旱時，接種F06處理的比NP處理的分別增加10.00%、8.73%(＜0.05)。

2.3 根際促生細菌對干旱脅迫下水稻葉片水勢、相對含水量和相對電導率的影響

葉片水勢、相對含水量和相對電導率是評價植物受逆境脅迫強度的重要指標。從表3可知，隨著干旱脅迫程度的加劇，水稻葉片的水勢和相對含水量逐漸降低，呈現(xiàn)出相同的變化規(guī)律。在輕度干旱時，NP處理水勢和相對含水量即開始顯著下降；而接種F06處理在中度干旱時，葉片水勢和相對含水量才顯著下降。在重度干旱時，同CK相比，NP處理的葉片水勢和相對含水量分別降低39.56%、26.54%(＜0.05)，接種F06處理分別降低27.47%、20.41%(＜0.05)；在重度干旱時，接種F06處理葉片水勢和相對含水量分別比NP處理顯著提高8.66%、8.22% (＜0.05)。輕度干旱時，無論是否接種F06，葉片相對電導率同對照差異不顯著；在重度干旱時，同各自的CK相比，NP處理和接種F06處理葉片相對電導率分別增加38.36%和24.52%(＜0.05)；在中度和重度干旱時，接種F06處理葉片相對電導率分別比NP處理顯著降低10.35%和9.51%(＜0.05)。以上分析可知，干旱生境下接種F06雖然不能改變?nèi)~片水勢、相對含水量和相對電導率的變化趨勢，但可以有效降低其變化幅度。

表3 不同處理對水稻葉片水勢、相對含水量和相對電導率的影響

2.4 根際促生細菌對干旱脅迫下水稻葉片光合色素含量的影響

由表4可見，接種根際促生細菌與否，隨著干旱脅迫強度的加大，光合色素含量均呈降低趨勢。在不接種的情況下，葉綠素a、b含量在重度干旱脅迫下顯著下降，與CK相比分別降低15.62%和9.30%(＜0.05)，類胡蘿卜素含量則在中度干旱脅迫下就顯著降低，與CK相比降低25.41%(＜0.05)。然而，接種F06后，重度干旱脅迫下葉綠素a、b含量的降幅與正常水分下接種的無顯著差異，類胡蘿卜素含量只在重度干旱脅迫下才顯著降低，與CK相比降低19.83%(＜0.05)。在正常水分條件下，接種F06對水稻葉片光合色素含量影響差異不顯著；但在重度干旱脅迫強度下，接種F06處理3種光合色素的含量分別比NP 處理的增加10.06%、5.13%和32.88% (＜0.05)。以上分析可以得出，雖然正常水分處理下接種F06并沒有增加光合色素含量，但顯著抑制了在嚴重干旱環(huán)境下色素的分解或降低。

表4 不同處理對水稻葉片光合色素含量的影響

2.5 根際促生細菌對干旱脅迫下水稻CTK和ABA含量的影響

由表5可知，隨干旱脅迫強度增加，無論是否接種F06，葉片和根系中的CTK含量都逐漸減少。雖然如此，但在4種不同水分處理中，接種F06處理比NP處理葉片中的CTK含量分別增加47.71%、54.35%、24.43%、26.13%(＜0.05)，根系中的CTK含量分別增加37.65%、42.67%、42.36%、40.41%(＜0.05)。這表明接種F06雖然不能改變CTK含量下降的趨勢，但接種F06可有效降低干旱脅迫引起的CTK含量的下降幅度。

表5 不同處理對水稻細胞分裂素和脫落酸含量的影響

隨著干旱脅迫強度增加，無論是否接種F06，葉片中ABA含量均逐漸增加；接種F06的根系A(chǔ)BA含量逐漸下降，而NP處理的無明顯差異。在正常水分處理條件下，與NP處理相比，接種F06對葉片中的ABA含量影響差異不顯著，但根系中ABA含量增加26.76%(＜0.05)。與CK相比，在中度和重度干旱脅迫強度下，NP處理葉片的ABA含量分別增加11.49%、24.22%(＜0.05)，接種F06處理則分別增加15.33%、31.16%(＜0.05)，干旱脅迫對接種F06處理的ABA含量影響較大。

3 討論

3.1 根際促生菌對干旱脅迫下水稻光合作用的影響

干旱脅迫會嚴重影響植物生長和代謝，其中對光合作用的影響尤為突出[13]。大量研究表明，影響植物光合作用的因素又分為氣孔因素和非氣孔因素，氣孔限制使i降低，而非氣孔限制使i升高[14-16]。本研究發(fā)現(xiàn)，在輕度干旱時，無論是否接種F06，其n較正常水分處理有所降低，與s和i趨勢相一致，說明此時水稻葉片n的下降主要由于氣孔開度限制。然而，隨著干旱脅迫強度的增加，在中度干旱時，n和s均進一步下降，NP處理的i反而開始顯著升高，表明此時n的下降原因轉(zhuǎn)為以非氣孔開度限制因素為主導作用，這可能是由于RuBP 酶活性降低或PSⅡ結(jié)構(gòu)的改變或PSⅡ受到損傷等因素引起的，具體原因需進一步探討。接種F06處理的C在中度干旱時進一步下降，在重度干旱時才開始顯著升高，表明此時P的下降原因才轉(zhuǎn)為以非氣孔開度限制因素為主導作用。因此，在干旱環(huán)境下接種根際促生菌F06，雖然不能改變水稻光合能力下降的趨勢，但可顯著減小其下降幅度，且隨著干旱脅迫程度的提高，接種F06作用越顯著，這與劉方春等[17]研究結(jié)論基本一致。同時，在干旱脅迫下，氣孔的關(guān)閉可以阻止葉片水分的過度散失。因此，在干旱環(huán)境下接種根際促生菌F06，雖然不能改變?nèi)~片水勢、相對含水量和相對電導率的變化趨勢，但可降低其變化幅度。

3.2 根際促生菌對干旱脅迫下水稻葉綠素熒光特征的影響

葉綠體在正常情況下吸收的光能主要通過光合電子傳遞、葉綠素熒光和熱耗散3 種途徑來消耗，這3種途徑存在著此消彼長的關(guān)系[12]。本研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下o顯著上升，vm顯著下降，這表明光合機構(gòu)以及細胞膜系統(tǒng)受到了損傷，光化學效率降低，PSⅡ反應中心部分關(guān)閉，導致過剩光能的積累和PSⅡ反應中心失活，這與劉海艷等研究結(jié)果一致[18]。本研究還發(fā)現(xiàn)，在干旱脅迫下，接種F06可緩解n和s下降，C上升轉(zhuǎn)折點也晚于NP處理，同時緩解o的增加以及Fv/Fm的降低，說明接種F06延緩了干旱脅迫對水稻葉片光合機構(gòu)的傷害，這可能是由于細胞分裂素抑制了葉片中葉綠素的流失。因為本研究發(fā)現(xiàn)，干旱環(huán)境下接種F06提高了葉片細胞分裂素含量，雖然并沒有提高光合色素絕對含量，但卻顯著抑制了重度干旱時葉綠色a、葉綠素b和類胡蘿卜素的分解或降低，其中對類胡蘿卜素的影響最為明顯。而前人研究表明，干旱條件下植物葉片內(nèi)類胡蘿卜素含量的升高有助于緩解氧脅迫對其光系統(tǒng)的傷害，同時還參與光反應中心中過剩光能的耗散，保護光合機構(gòu)[19-21]。

光化學淬滅P反映植物光合活性，非熒光淬滅反映熱耗散能力。本研究發(fā)現(xiàn)，在干旱脅迫下，P顯著下降，顯著增加，這表明干旱脅迫下水稻葉片PSⅡ熱耗散在增加。在重度干旱脅迫下，顯著上升，這可能是由于重度干旱脅迫下光合機構(gòu)受到了嚴重損傷導致的。接種F06可進一步增加，減少P，這可能是接種F06提高了水稻干旱脅迫下葉片的PSⅡ熱耗散能力，這對光合機構(gòu)是一種保護，可延緩干旱脅迫對光合機構(gòu)的損傷；而劉方春等[17]研究結(jié)果顯示，接種根際促生菌使反而下降，與本研究結(jié)合不一致，具體原因有待進一步探討。

3.3 根際促生菌對干旱脅迫下水稻CTK和ABA的影響

細胞分裂素通過促進乙烯的合成而抑制脫落酸所誘導的氣孔關(guān)閉，暗示細胞分裂素可能通過未知的機制調(diào)控脅迫反應[22-23]。細胞分裂素可通過調(diào)節(jié)氣孔開張?zhí)岣咧参锕夂纤俾剩~片中細胞分裂素含量的大幅降低是干旱導致植物光合速率大幅降低的原因之一[9,24]。本研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫會導致水稻葉片和根系中的CTK含量大幅降低，而干旱環(huán)境下接種 F06可顯著提高細胞分裂素的含量。究其原因，一方面可能是由于F06本身能分泌不同濃度和種類的CTK，并通過根系運輸?shù)降厣喜恐参锝M織中；另一方面也可能是刺激植物本身產(chǎn)生更高濃度的CTK，具體作用機制還需要進一步研究確定。

近年來很多實驗也表明，在土壤水分脅迫條件下，木質(zhì)部ABA與地上部的生理過程有密切的關(guān)系[25-27]。Heckenberger等[28]給向日葵葉片飼喂ABA后，發(fā)現(xiàn)外源ABA濃度和氣孔導度之間存在對數(shù)關(guān)系。Liang等[29]報道，根系代謝ABA的能力低可能與其迅速適應不良自然環(huán)境的能力有關(guān)。當根系受到不良土壤環(huán)境的脅迫時，合成ABA能力高和代謝ABA速度低可保證有足夠量的ABA輸送到地上部，及時地調(diào)節(jié)地上部生理過程以適應新的環(huán)境[30]。本研究結(jié)果也發(fā)現(xiàn)，在正常水分條件下，接種F06促使水稻根系的ABA含量顯著增加，這可能是PGPR對植物根系生長有一定抑制作用的主要原因。在干旱脅迫下，接種F06處理的根系A(chǔ)BA含量大幅減少，而葉片中ABA含量顯著增加，這可能是干旱脅迫下接種F06，增加了根對水的透性或增加離子向木質(zhì)部的輸送，促使根部的ABA 隨水分運輸?shù)饺~片中，導致氣孔開度減小甚至完全關(guān)閉。因此，在干旱生境下接種根際促生菌F06，可通過影響植物體內(nèi)激素含量來調(diào)節(jié)氣孔運動，從而對植物的干旱適應能力產(chǎn)生一定影響。

綜上所述，在干旱脅迫下接種根際促生菌F06，可通過調(diào)節(jié)植物體內(nèi)的激素含量，減少干旱脅迫下光合色素的分解或流失，保護光合機構(gòu)，提高光合速率，增強水稻在干旱環(huán)境中的適應能力。根際促生菌F06產(chǎn)生的細胞分裂素，可能是提高植物干旱適應能力的主要機理之一。

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Effects of Plant Growth-promoting Rhizobacteria(PGPR) on Physiological Characteristics of Rice Under Drought Stress

CHEN Su1，XIE Jiankun1，HUANG Wenxin2，CHEN Dengyun3，PENG Xiaojian4，F(xiàn)U Xueqin1,*

(College of Life Sciences,,,;Department of Agriculture of Jiangxi Province,,;GAO’,’,;AN’yi Agricultural Bureau,,;*Corresponding author,:)

【Objective】This study aims to reveal the effects of plant growth-promoting rhizobacteriaF06 on physiological characteristics of the rice Shanyou 63 under different drought stress treatments(light, moderate, severe and a control).【Method】The combined effects of F06 inoculation and various levels of drought stress on the photosynthetic characteristics, chlorophyll fluorescence parameters, cytokinin and abscisic acid(ABA) concentrations, relative water content，and relative electrolyte leakage were studied in a pot experiment. 【Result】The results showed thatPandgdecreased with increasing drought stress. However, F06 inoculation significantly slowed down the decrease ofPand gunder drought stress compared with non-inoculation(NP) treatment,Pand gincreased by 7.67%, 12.97%, 18.14% and 11.51%, 16.63% and 17.07%, respectively. With the intensifying drougnt stress, it followed an increasing trend. F06 inoculation inhibited the decrease ofv/mandPand the increase ofo, NPQ and improved the light conversion efficiency of rice leaves significantly under drought stress. Under the drought stress,F06 inoculation could reduce the change amplitude of leaf water potential, relative water content and relative conductivity. However, F06 inoculation could not reverse the decrease trend of leaf water potential,relative water content and relative conductivity.F06 inoculation also significantly depressed the pigment decomposition or reduction. Although no significant increase was observed under well-watered conditions, drought significantly reduced the cytokinin(CTK) content in leaves and roots of rice, and increased ABA content in leaves, but F06 inoculation significantly increased the cytokinin content of drought-stressed leaves and roots Shanyou 63. 【Conclusion】In conclusion,inoculation of PGPR could reduce the decomposition or loss of photosynthetic pigments and improve the photosynthetic rate,showing real potential for practical use in arid environments as a drought stress inhibitor．

drought stress; rice; plant growth-promoting rhizobacteria(PGPR); physiological characteristics

Q945.78; S511.01

A

1001-7216(2018)05-0485-08

10.16819/j.1001-7216.2018.7123

2017-10-10；

2017-12-15。

江西省自然科學基金資助項目(20161BAB204176)。