趙信林,王火焰,劉曉偉,高帥帥,陳照明,朱德進(jìn),周健民
(1.中國(guó)科學(xué)院南京土壤研究所/土壤與農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,江蘇南京210008;2.中國(guó)科學(xué)院大學(xué),北京100049;3.江蘇省泰州市姜堰區(qū)農(nóng)業(yè)委員會(huì),江蘇泰州225529)
小麥?zhǔn)鞘澜缟戏N植最廣泛的農(nóng)作物之一。我國(guó)小麥種植面積占糧食作物播種面積的25% ~30%,產(chǎn)量占糧食產(chǎn)量的20% ~25%,在我國(guó)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中占有相當(dāng)大的比重[1]。由于人口不斷增加,要求在有限的耕地資源上繼續(xù)增加作物產(chǎn)量。然而氣候變化導(dǎo)致的干旱、高溫以及土壤肥力限制都嚴(yán)重影響了糧食作物生長(zhǎng),進(jìn)而危及食物安全。因此,如何在生物和非生物的壓力下提高糧食產(chǎn)量、穩(wěn)定糧食生產(chǎn)是當(dāng)前農(nóng)業(yè)面臨的主要難題[2]。
鉀(potassium,K)在植物許多生命過(guò)程中起著重要的作用[3],在小麥的生長(zhǎng)發(fā)育和優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)中必不可少。鉀在地殼的組成中占2.1% ~2.3%,是地殼中第七或第八豐富元素[4-5]。因此,土壤中鉀的儲(chǔ)存量是相當(dāng)豐富的[4]。然而報(bào)道顯示,世界上很大部分農(nóng)業(yè)區(qū)域的鉀素缺乏[6],一些區(qū)域是因?yàn)橥寥腊l(fā)育的母質(zhì)本身含鉀量較低,一些區(qū)域則是因?yàn)橥寥棱浀纳镉行缘汀N覈?guó)土壤鉀素含量呈南低北高、東低西高的大體趨勢(shì)。隨著糧食產(chǎn)量和復(fù)種指數(shù)不斷提高,農(nóng)田土壤速效鉀水平呈明顯下降趨勢(shì),即使在土壤鉀素比較豐富的北方地區(qū),需要施鉀的面積近年來(lái)也迅速增加[7]。然而我國(guó)可溶性鉀肥資源缺乏,國(guó)內(nèi)鉀肥產(chǎn)量只能保證國(guó)內(nèi)消費(fèi)的50%左右,還有約50%需要長(zhǎng)期從國(guó)外進(jìn)口,因此鉀肥成為限制農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的一大難題[8]。面對(duì)這一難題,相關(guān)工作者開(kāi)展了大量的研究,如通過(guò)改進(jìn)施肥方式、優(yōu)化施鉀量[9-10]、生產(chǎn)新型鉀肥[11]、提高作物的鉀肥利用率,減少鉀肥的損失;研究農(nóng)作物秸稈還田,充分利用生物鉀肥[12-13];開(kāi)發(fā)利用我國(guó)富有的非水溶性鉀肥資源(鉀長(zhǎng)石、云母等),生產(chǎn)礦物鉀肥[14-16],減輕對(duì)海外鉀肥的依賴。謝建昌等對(duì)我國(guó)農(nóng)田土壤供鉀能力進(jìn)行的研究表明,我國(guó)很多土壤均具有很大的供鉀潛力[17]。因此有效利用土壤本身的供鉀潛力,也是緩解我國(guó)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中缺鉀問(wèn)題的有效途徑之一。近年來(lái)的研究表明,提高作物鉀營(yíng)養(yǎng)效率,選擇鉀營(yíng)養(yǎng)高效或者耐低鉀基因型作物品種將是有效利用土壤鉀素和鉀肥的重要措施[18-20]。
作物耐低鉀包括2方面的內(nèi)容:一是吸鉀能力強(qiáng);二是鉀素利用效率高。吸鉀能力強(qiáng),即植物對(duì)環(huán)境中鉀的吸收能力強(qiáng),在相同時(shí)間內(nèi)植物體內(nèi)可以吸收更多的鉀。鉀吸收高效是指在鉀有效濃度較低的生長(zhǎng)介質(zhì)中,植物維持正常生長(zhǎng)發(fā)育的能力。而所謂鉀素利用效率(K utilization efficiency,簡(jiǎn)稱KUE)是指植物體內(nèi)單位鉀量所合成的地上部分干物質(zhì)的質(zhì)量[21]。已有的研究表明,不同植物或者不同植物品種吸收和利用鉀素的能力差異十分顯著[22-24]。針對(duì)我國(guó)農(nóng)業(yè)的現(xiàn)狀,鉀高效小麥品種選育意義重大,相關(guān)研究人員也進(jìn)行了大量的試驗(yàn)[19-20]。我國(guó)小麥品種眾多,從現(xiàn)有的小麥品種中篩選出鉀素利用效率高的品種是最直接、最有效的方式,選出的優(yōu)良小麥品種可以進(jìn)一步通過(guò)生物工程技術(shù)了解其耐低鉀、鉀高效的內(nèi)在原因,為定向改造培育鉀高效小麥品種提供材料和依據(jù)。
鑒于蘇北地區(qū)對(duì)耐低鉀小麥品種的研究較少,本試驗(yàn)選取長(zhǎng)江三角洲地區(qū)主要種植的8個(gè)小麥品種,擬通過(guò)田間篩選試驗(yàn)選出耐低鉀小麥品種,以期為小麥種植的因地選種提供參考,并為進(jìn)一步培育高效耐低鉀小麥品種提供材料。
試驗(yàn)材料為長(zhǎng)江三角洲地區(qū)主要種植的8個(gè)小麥品種,分別是揚(yáng)麥13、揚(yáng)麥16號(hào)、揚(yáng)麥20、揚(yáng)輻麥4號(hào)、鎮(zhèn)麥9號(hào)、鎮(zhèn)麥11號(hào)、寧麥13、華麥5號(hào),皆為中早熟春性小麥品種,由江蘇省泰州市姜堰區(qū)土肥站提供。
試驗(yàn)田位于江蘇省泰州市姜堰區(qū)梁徐鎮(zhèn),屬亞熱帶溫潤(rùn)氣候地區(qū),氣候溫和,雨量充沛,年均氣溫為14.5℃,年均降水量為991.7 mm,年均蒸發(fā)量為1 365 mm,平均無(wú)霜期為215 d,日照時(shí)數(shù)為2 206 h,地下水距地面3~4 m。小麥播種前在該地區(qū)進(jìn)行較大面積的土壤鉀素肥力調(diào)查,最終選取1塊土壤速效鉀含量低的田塊開(kāi)展試驗(yàn)。供試地土壤基本性質(zhì):速效鉀含量為 26.6 mg/kg,緩效鉀含量為 244 mg/kg,速效磷含量為 20.0 mg/kg,全氮含量為1.26 g/kg,全鉀含量為13.0 g/kg,有機(jī)質(zhì)含量為 20.3 g/kg,pH 值為 7.21,土壤質(zhì)地為沙壤土。試驗(yàn)按2因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),主處理為施鉀量,設(shè)2個(gè)鉀水平:K0(不施鉀肥)和K1(施鉀肥);副處理為8個(gè)不同小麥品種,重復(fù)3次。小區(qū)設(shè)計(jì)為2 m×10 m,肥料用量按氮 (N)210 kg/hm2、磷 (P2O5)135 kg/hm2、鉀 (K2O)135 kg/hm2施用,磷鉀肥全部作為基肥一次性施入,氮肥40%作基肥,30%作分蘗肥,30%作拔節(jié)肥施用。2014年11月3日播種,2015年5月30日收獲。
土壤與植物樣品測(cè)定方法:土壤有機(jī)質(zhì)含量采用高溫外熱重鉻酸鉀氧化-容量法測(cè)定;土壤全氮含量采用凱氏消煮法消解并用Hanon K-9860凱氏定氮儀測(cè)定;全鉀含量用氫氟酸-高氯酸消煮,火焰光度法(英國(guó)Sherwood火焰光度計(jì)M410型)測(cè)定;緩效鉀含量用1 mol/L硝酸煮沸10 min后用火焰光度法測(cè)定;速效磷含量用Olsen法測(cè)定;速效鉀含量用1 mol/L中性醋酸銨提取后用火焰光度法測(cè)定。植株樣品在室內(nèi)烘干,粉碎,過(guò)篩,稱取一定質(zhì)量樣品用H2SO4-H2O2消煮,全氮含量用全自動(dòng)化學(xué)分析儀(Smart Chem 200型)測(cè)定,全鉀含量用火焰光度計(jì)法測(cè)定,全磷含量用電感耦合等離子體原子發(fā)射光譜法(ICP-AES)測(cè)定。
數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析采用SPSS 22.0和Excel 2013進(jìn)行,并用Duncan's法檢驗(yàn)α=0.05水平上的差異顯著性。結(jié)果分析中用到的計(jì)算公式如下(施鉀量以K2O表示):
籽粒相對(duì)產(chǎn)量=(K0籽粒產(chǎn)量/K1籽粒產(chǎn)量)×100%;
籽粒增產(chǎn)率=[(K1籽粒產(chǎn)量-K0籽粒產(chǎn)量)/K0籽粒產(chǎn)量]×100%;
植株相對(duì)吸鉀量=(K0植株吸鉀量/K1植株吸鉀量)×100%;
鉀經(jīng)濟(jì)效率比(kg/kg)=籽粒產(chǎn)量/植株吸鉀量;
鉀素利用效率(kg/kg)=作物地上部干質(zhì)量/植物吸鉀量;
鉀肥農(nóng)學(xué)利用率(kg/kg)=(K1籽粒產(chǎn)量-K0籽粒產(chǎn)量)/施鉀量;
鉀肥利用率=[(K1植株吸鉀量-K0植株吸鉀量)/施鉀量]×100%。
從表1可以看出,在不施鉀(K0)條件下,揚(yáng)麥13獲得的產(chǎn)量最高,其次是揚(yáng)麥16號(hào),鎮(zhèn)麥9號(hào)產(chǎn)量最低;在施鉀(K1)條件下,同樣是揚(yáng)麥13獲得的產(chǎn)量最高,其次是華麥5號(hào),揚(yáng)麥20產(chǎn)量最低;生物學(xué)產(chǎn)量和籽粒產(chǎn)量變化趨勢(shì)一致。對(duì)于籽粒相對(duì)產(chǎn)量,揚(yáng)麥13、揚(yáng)麥16號(hào)、揚(yáng)麥20在K0條件下均能獲得K1條件下產(chǎn)量的80%以上,說(shuō)明它們比較穩(wěn)產(chǎn),而其他品種則在K0條件下大幅度減產(chǎn);從籽粒增產(chǎn)率來(lái)看,所有小麥品種在施鉀后均會(huì)有較大幅度的增產(chǎn),說(shuō)明施鉀可以增加小麥產(chǎn)量,其中鎮(zhèn)麥9號(hào)和寧麥13這2個(gè)品種較不施鉀增產(chǎn)最為明顯,增產(chǎn)率分別高達(dá)184.0%、151.0%,揚(yáng)麥13增產(chǎn)率最低。以上分析說(shuō)明,鎮(zhèn)麥9號(hào)和寧麥13是施鉀敏感品種,對(duì)鉀肥要求嚴(yán)格;揚(yáng)麥13、揚(yáng)麥16號(hào)無(wú)論施鉀與否,都可以獲得較高產(chǎn)量,說(shuō)明這2個(gè)品種對(duì)施鉀敏感度差。
表1 不同小麥品種的籽粒產(chǎn)量、生物量、相對(duì)產(chǎn)量
從表2可以看出,K0處理各小麥品種籽粒鉀含量差異不顯著,但秸稈鉀含量差異十分明顯,其中揚(yáng)麥16號(hào)含量最高,其次是揚(yáng)麥20,寧麥13含量最低;K1處理各小麥品種籽粒含鉀量有些差異,其中鎮(zhèn)麥9號(hào)含鉀量最高,寧麥13含鉀量最低,秸稈含鉀量以揚(yáng)麥16號(hào)最高,其次是鎮(zhèn)麥9號(hào),寧麥13含鉀量最低。對(duì)于同一小麥品種,K1與K0處理相比,小麥籽粒含鉀量變化較小,但是秸稈含鉀量明顯升高。以上分析說(shuō)明,小麥根系在土壤中吸收的鉀優(yōu)先供給籽粒使用,剩余的鉀將在小麥秸稈中存儲(chǔ)下來(lái),這也說(shuō)明鉀在小麥體內(nèi)的移動(dòng)性和再利用能力很強(qiáng)。揚(yáng)麥16號(hào)、揚(yáng)麥20、揚(yáng)麥13、鎮(zhèn)麥11號(hào)在K1和K02個(gè)處理下植株體內(nèi)鉀含量都比較高,吸鉀能力較強(qiáng),而無(wú)論是否施鉀,寧麥13植株鉀含量都較低,說(shuō)明此小麥品種鉀吸收能力較低。
從表3可以看出,K1處理各小麥品種的籽粒吸鉀量、秸稈吸鉀量和植株吸鉀量均高于K0處理,與小麥生物學(xué)產(chǎn)量變化一致。在K0處理下,除揚(yáng)麥13、揚(yáng)麥16號(hào)、揚(yáng)麥20外,其他5個(gè)小麥品種秸稈吸鉀量均低于籽粒吸鉀量,而在K1處理下,秸稈吸鉀量無(wú)一例外地均遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于籽粒吸鉀量,這說(shuō)明施用鉀肥可促進(jìn)小麥對(duì)鉀的吸收并在秸稈內(nèi)積累,不施鉀肥則由于籽粒優(yōu)先利用鉀,使得秸稈中非必需的鉀轉(zhuǎn)移到籽粒中。在K0處理下,揚(yáng)麥13、揚(yáng)麥16號(hào)的植株吸鉀量遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)其他幾個(gè)品種,說(shuō)明這2個(gè)品種是鉀吸收高效性小麥品種,而在K1處理下,鎮(zhèn)麥9號(hào)、鎮(zhèn)麥11號(hào)和華麥5號(hào)的植株吸鉀量已經(jīng)與揚(yáng)麥13、揚(yáng)麥16號(hào)、揚(yáng)麥20沒(méi)有顯著差異。從植株相對(duì)吸鉀量來(lái)看,揚(yáng)麥13最大,其次是揚(yáng)麥20、揚(yáng)麥16號(hào),鎮(zhèn)麥9號(hào)最低,說(shuō)明揚(yáng)麥13在低鉀條件下較其他小麥品種可以吸收更多的鉀,同樣證明揚(yáng)麥13是鉀吸收高效型品種,而鎮(zhèn)麥9號(hào)的相對(duì)吸鉀量?jī)H為19%,這說(shuō)明鎮(zhèn)麥9號(hào)屬于鉀吸收低效小麥品種。
表2 不同小麥品種植株地上部分鉀含量
表3 不同小麥品種植株地上部位吸鉀量及相對(duì)吸鉀量
由表4可知,在2個(gè)施鉀水平下,寧麥13的鉀經(jīng)濟(jì)效率比最高,其次是華麥5號(hào)、揚(yáng)輻麥4號(hào),即這3個(gè)品種吸收同樣多的鉀獲得的籽粒產(chǎn)量較高,而揚(yáng)麥16號(hào)、揚(yáng)麥20的鉀經(jīng)濟(jì)效率比都很低,即這2個(gè)品種吸收同樣多的鉀獲得的籽粒產(chǎn)量較低,其他幾個(gè)小麥品種均處于中等水平。鉀素利用效率與鉀經(jīng)濟(jì)效率比趨勢(shì)一致,根據(jù)兩者的計(jì)算公式可以看出,無(wú)論施鉀與否,供試的8個(gè)小麥品種的籽粒對(duì)秸稈的干物質(zhì)比例都會(huì)保持在一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的水平,即說(shuō)明收獲系數(shù)不因是否施用鉀肥而產(chǎn)生顯著差異。而對(duì)于鉀肥農(nóng)學(xué)利用效率,鎮(zhèn)麥9號(hào)最高,其次是寧麥13,而揚(yáng)麥13、揚(yáng)麥16號(hào)、揚(yáng)麥20普遍低于其他品種。對(duì)于鉀肥利用率,依然是鎮(zhèn)麥9號(hào)最高,揚(yáng)麥20最低,其他幾個(gè)品種差異不大。但是在土壤鉀水平低或者鉀肥有限的條件下,揚(yáng)麥13、揚(yáng)麥16號(hào)產(chǎn)量顯然比其他品種高,經(jīng)濟(jì)效益好,而在鉀肥充足或者土壤鉀素水平較高的情況下,揚(yáng)麥13、華麥5號(hào)產(chǎn)量較高,經(jīng)濟(jì)效益高。
不同作物或者同種作物的不同品種對(duì)鉀素的需求和利用效率不同[25-27]。本研究采用大田試驗(yàn)對(duì)長(zhǎng)江三角洲地區(qū)主要種植的8個(gè)小麥品種進(jìn)行了耐低鉀品種的篩選。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),各重復(fù)3次,在同一個(gè)試驗(yàn)田中同時(shí)對(duì)8個(gè)不同小麥品種設(shè)計(jì)低鉀和高鉀2個(gè)鉀素水平處理。在小麥出苗期,通過(guò)肉眼可以明顯觀察到8個(gè)供試小麥品種在K1水平的出苗率或多或少要高于K0水平;而在拔節(jié)期至收獲期,除了揚(yáng)麥13、揚(yáng)麥16號(hào)在K1水平的株高與在K0水平相比差異不大之外,其他6個(gè)品種在K1水平的株高明顯高于K0水平;不同小麥品種在相同鉀水平下的表現(xiàn)差異也十分明顯。這些現(xiàn)象在很大程度上說(shuō)明了2點(diǎn):一是所選的試驗(yàn)田土壤鉀素水平較低,不施鉀肥足以使供試小麥品種產(chǎn)生缺鉀癥狀,主要表現(xiàn)在出苗率降低、株高降低、葉色不同程度地黃化;二是說(shuō)明不同小麥品種對(duì)土壤鉀素和鉀肥的利用能力存在明顯的差異,這與趙學(xué)強(qiáng)等的研究結(jié)果[18,24]是一致的。
表4 不同小麥品種的鉀經(jīng)濟(jì)效率比、鉀素利用效率、鉀肥農(nóng)學(xué)利用率與鉀肥利用率
營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)是生殖生長(zhǎng)的基礎(chǔ),揚(yáng)麥13、揚(yáng)麥16號(hào)在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段的表現(xiàn)決定了其在成熟期無(wú)論是在K1水平還是在K0水平均可以獲得較其他小麥品種更高的產(chǎn)量。本試驗(yàn)最終的產(chǎn)量數(shù)據(jù)也證明,揚(yáng)麥13、揚(yáng)麥16號(hào)在K0水平獲得的產(chǎn)量相對(duì)更高,尤其是揚(yáng)麥13,產(chǎn)量高出其他小麥品種0.79 ~3.20 t/hm2,而鎮(zhèn)麥 9 號(hào)的產(chǎn)量?jī)H有 1.72 t/hm2,約為揚(yáng)麥13產(chǎn)量的1/3;而在K1水平下,揚(yáng)麥13、揚(yáng)麥16號(hào)依舊保持較高的產(chǎn)量,寧麥13、華麥5號(hào)的產(chǎn)量在施用鉀肥后比在K0水平下分別增加135.2%、53.6%。產(chǎn)量數(shù)據(jù)表明,揚(yáng)麥13、揚(yáng)麥16號(hào)對(duì)施鉀的敏感度較低,而寧麥13、華麥5號(hào)由于施鉀肥后產(chǎn)量大幅度地提高,屬于施鉀高效敏感品種。
在本試驗(yàn)的2個(gè)施鉀水平下,不同小麥品種籽粒含鉀量變化均較小,而秸稈的含鉀量差異都很大,且前者與后者的比值隨著施鉀量的提高而迅速變小,這在一定程度上說(shuō)明小麥秸稈在生長(zhǎng)過(guò)程中起到一個(gè)鉀庫(kù)的作用,當(dāng)外界環(huán)境缺鉀時(shí),秸稈中的鉀會(huì)較多地轉(zhuǎn)移到籽粒中,保證繁殖生長(zhǎng)的進(jìn)行。在K0水平下,揚(yáng)麥13、揚(yáng)麥16號(hào)的植株吸鉀量要遠(yuǎn)高于其他5個(gè)小麥品種,說(shuō)明這2個(gè)小麥品種在低鉀土壤中可以吸收更多的鉀,吸鉀能力較強(qiáng),屬于鉀吸收高效小麥品種。從鉀素利用率或鉀經(jīng)濟(jì)效率比來(lái)看,寧麥13、揚(yáng)輻麥4號(hào)、華麥5號(hào)要顯著高于其他品種,即吸收同樣多的鉀,能夠獲得更高的地上部干質(zhì)量,屬于鉀利用高效小麥品種,然而它們?cè)诘外洍l件下產(chǎn)量偏低。鉀肥農(nóng)學(xué)利用效率是指施鉀處理產(chǎn)量與相應(yīng)的不施鉀處理產(chǎn)量的差與施鉀量的比值[28],可以說(shuō)明作物施鉀肥的增產(chǎn)潛力,本研究結(jié)果說(shuō)明,鎮(zhèn)麥9號(hào)、寧麥13的施鉀增產(chǎn)潛力最高,產(chǎn)量數(shù)據(jù)也說(shuō)明了這一點(diǎn)。所有小麥品種中除了鎮(zhèn)麥9號(hào)的鉀肥利用率較高以外,其他品種差異不大,這從另一方面說(shuō)明鎮(zhèn)麥9號(hào)在低鉀土壤中吸收鉀的能力較低,屬于鉀吸收低效小麥品種。由此可見(jiàn),小麥種植不可以單純考慮鉀素利用效率、鉀經(jīng)濟(jì)效率比及其他參數(shù),要切實(shí)根據(jù)當(dāng)?shù)赝寥棱浰厮胶褪┓仕竭x擇合適的小麥品種種植。本試驗(yàn)結(jié)果表明,揚(yáng)麥13、揚(yáng)麥16號(hào)在低鉀和高鉀水平下均可以獲得較高產(chǎn)量,即對(duì)土壤鉀素水平要求相對(duì)較低,適種范圍相應(yīng)寬一些,而寧麥13、華麥5號(hào)在高鉀水平下可以得到較高產(chǎn)量,在低鉀水平下產(chǎn)量顯著降低,則適合在土壤肥力較高的區(qū)域種植。
最直觀也是最客觀的鉀高效小麥品種篩選方法應(yīng)該是進(jìn)行田間試驗(yàn),即在低鉀土壤上進(jìn)行作物全生育期的培養(yǎng)、觀察和測(cè)定,最終以產(chǎn)量性狀為基礎(chǔ)比較不同小麥品種對(duì)鉀的吸收效率和利用效率,這樣最后可以獲得可靠的結(jié)果[20]。但是田間試驗(yàn)方法周期長(zhǎng)、工作量大,難以實(shí)現(xiàn)大批量種質(zhì)資源的快速篩選要求。因此,有必要建立和采用高效快速的培養(yǎng)方法進(jìn)行篩選[21]。本研究最終篩選出6個(gè)耐低鉀小麥品種,其中揚(yáng)麥13、揚(yáng)麥16號(hào)、揚(yáng)麥20屬于鉀吸收高效小麥品種,寧麥13、揚(yáng)輻麥4號(hào)、華麥5號(hào)屬于鉀利用高效小麥品種,這些小麥品種可以為生物工程定向培育耐低鉀小麥品種提供種質(zhì)資源參考。