飼糧營養(yǎng)素調(diào)控母豬泌乳性能的研究進(jìn)展

田 敏，恒景會，張文飛，陳 芳，鄧躍林，管武太，張世海

（華南農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)學(xué)院，廣東省動物營養(yǎng)調(diào)控重點實驗室，廣東廣州 510642）

仔豬出生后體脂儲存較低且免疫系統(tǒng)尚未發(fā)育完全，需盡快從初乳中攝取能量物質(zhì)和免疫球蛋白[1]，因此母豬產(chǎn)奶量、乳中營養(yǎng)物質(zhì)和免疫球蛋白水平均是影響仔豬早期生長發(fā)育的重要因素。母豬產(chǎn)奶量和乳品質(zhì)受其遺傳背景、胎次、環(huán)境（如熱應(yīng)激）和管理等多重因素影響。此外，母豬在妊娠后期和泌乳期的營養(yǎng)水平也是調(diào)控母豬泌乳性能的重要因素之一。飼糧的能量水平、蛋白質(zhì)水平、氨基酸濃度、脂肪酸組成、維生素和礦物質(zhì)添加水平以及生物活性物質(zhì)的補充都可能參與母豬泌乳性能的調(diào)控。隨著育種水平的提高和管理模式的進(jìn)步，母豬的繁殖性能逐年提高，產(chǎn)仔數(shù)逐漸增多。如何提高母豬的泌乳性能成為實際生產(chǎn)中亟需解決的重要問題。因此，本文總結(jié)了近年來國內(nèi)外不同營養(yǎng)素對母豬泌乳性能調(diào)控的研究報道，旨在為妊娠后期和泌乳期母豬飼糧的配制提供一定參考。

1 豬乳的組成

豬乳中包含乳脂、乳蛋白、乳糖、維生素、礦物質(zhì)、白細(xì)胞和激素等。近年來，研究發(fā)現(xiàn)豬乳中還含有許多其他成分，如外泌體[2-3]、寡糖[4]和微生物[5]等。母豬初乳和常乳的組成有較大差異，尤其是蛋白水平（表1）[6]。母豬初乳中蛋白水平高達(dá)18%，在過渡為常乳的過程中逐漸降低，最后維持在5%。初乳中富含免疫球蛋白（如IgG、IgA和IgM）是初乳蛋白質(zhì)水平高于常乳的主要原因。而與初乳相比，常乳具有更高的乳脂（5% vs. 9%）和乳糖水平（3% vs. 5%）[7]。在豬乳中，IgG是初乳中的主要的免疫球蛋白，而IgA在初乳和常乳中均存在，它們對提高仔豬免疫力，保護(hù)仔豬腸道健康具有重要作用。

2 大分子營養(yǎng)物質(zhì)對母豬泌乳性能的調(diào)控

2.1 蛋白質(zhì)和氨基酸 母豬乳蛋白合成的底物主要來源于血液氨基酸，而血液中的氨基酸濃度又與飼糧蛋白質(zhì)水平直接相關(guān)。因此，母豬飼糧中蛋白質(zhì)水平對母豬泌乳性能的調(diào)控是近年來科研工作者關(guān)注的重點之一。H?jgaard等[8]給分娩后第3天到泌乳期第26天的594頭母豬（每頭母豬帶14頭仔豬）飼喂標(biāo)準(zhǔn)回腸可消化（SID）粗蛋白質(zhì)水平分別為96、110、119、128、137、152 g/kg的飼糧，飼糧中添加晶體氨基酸，使SID賴氨酸、蛋氨酸、蘇氨酸和色氨酸滿足丹麥母豬需要量推薦值，其他必需氨基酸隨著飼糧蛋白質(zhì)水平的提高而增加，結(jié)果發(fā)現(xiàn)當(dāng)飼糧中SID粗蛋白質(zhì)水平為128g/kg時，母豬泌乳量達(dá)到最大值；而在飼糧中SID粗蛋白質(zhì)水平為110 g/kg時，乳脂達(dá)到最大值；同時，乳蛋白水平隨處理組SID粗蛋白質(zhì)水平的增加而線性上升（從4.1%到5.1%）；但不同處理對母豬乳糖水平?jīng)]有顯著影響。因此，H?jgaard等[8]認(rèn)為，母豬在妊娠后期和泌乳期的最優(yōu)SID粗蛋白質(zhì)水平為110～126 g/kg。Strathe等[9]給母豬（544頭）分別飼喂SID粗蛋白質(zhì)水平為104.3、113.3、120.9、128.5、139.2、150.0 g/kg的飼糧發(fā)現(xiàn)，乳蛋白在飼糧SID粗蛋白質(zhì)為139.2 g/kg時達(dá)到最大值，而乳脂隨著飼糧SID粗蛋白質(zhì)水平增加線性提高，不同處理組間的乳糖差異不顯著，推薦在妊娠后期和泌乳期母豬飼糧的最優(yōu)SID粗蛋白質(zhì)水平為135 g/kg。Jang等[10]的報道卻發(fā)現(xiàn)，不同飼糧蛋白質(zhì)水平對常乳和初乳中的乳成分均沒有顯著影響。不同的試驗結(jié)果可能是由于試驗的樣本數(shù)差異造成，Jang等[10]的試驗僅使用25頭母豬，較小的試驗樣本量會導(dǎo)致組內(nèi)差異較大，這可能是導(dǎo)致其不同飼糧SID粗蛋白質(zhì)水平對乳成分影響不顯著的重要原因之一。

表1 母豬初乳、過渡乳和常乳中的營養(yǎng)物質(zhì)含量

除飼糧蛋白質(zhì)水平外，飼糧中功能性氨基酸對母豬泌乳性能的調(diào)控也是科研工作者普遍關(guān)注的問題。近年來，研究發(fā)現(xiàn)飼糧中添加纈氨酸具有改善母豬泌乳性能的潛能。李根等[11]在妊娠后期和泌乳期母豬飼糧中額外添加纈氨酸（對照組和試驗組纈氨酸/賴氨酸分別為0.5和0.87），發(fā)現(xiàn)纈氨酸可顯著提高母豬泌乳第1天到第21天的采食量，同時提高了母豬初乳中乳蛋白和乳脂含量，但卻降低了初乳中乳糖含量。Xu等[12]雖未檢測母豬初乳和常乳中的蛋白質(zhì)含量差異，但發(fā)現(xiàn)隨著日糧纈氨酸添加水平的提高（纈氨酸/賴氨酸分別為0.63、0.83、1.03和1.23）母豬初乳中大部分必需和非必需氨基酸水平均出現(xiàn)上調(diào)。Strathe等[13]卻發(fā)現(xiàn)，在母豬妊娠后期和泌乳期飼糧中添加不同比例的纈氨酸（纈氨酸/賴氨酸分別為0.84、0.86、0.88、0.90、0.95和0.99），雖然豬乳中3種支鏈氨基酸的濃度都隨著纈氨酸的添加出現(xiàn)上升趨勢，但其常乳中（17 d）的乳糖、乳脂和乳蛋白水平并沒有發(fā)生顯著變化，母豬的采食量也沒有受到顯著影響。不同試驗中，纈氨酸對母豬采食量影響的差異可能是因為氨基酸梯度的不同。Xu等[12]試驗中不同處理組間氨基酸比例范圍較大，可以體現(xiàn)出纈氨酸在缺乏和額外添加情況下對母豬泌乳的影響。目前研究均表明，日糧中添加纈氨酸可以增加母乳中支鏈氨基酸（BCAA）的比例，仔豬攝入更多BCAA可能促進(jìn)其骨骼肌早期發(fā)育[14]。除纈氨酸外，精氨酸也是在母豬飼糧中添加較為普遍的氨基酸。大量的研究表明，精氨酸可以增加母豬窩產(chǎn)仔數(shù)[15-16]，但目前精氨酸對母豬的泌乳性能的影響還不明確且研究較少。Krogh等[17]在泌乳母豬飼糧中添加了25 g/d精氨酸，發(fā)現(xiàn)精氨酸對母豬常乳的產(chǎn)乳量和乳成分并沒有顯著影響，母豬采食量也沒有顯著變化。Nuntapaitoon等[18]也發(fā)現(xiàn)，從妊娠后85 d開始在母豬飼糧中添加0.5% L-精氨酸鹽酸鹽對乳成分沒有顯著影響，而添加1% L-精氨酸鹽酸鹽僅可以提高6 h內(nèi)初乳的IgG水平，對其他乳成分均無顯著影響。有研究表明，母豬飼糧添加精氨酸可以促進(jìn)仔豬的生長發(fā)育，這可能是由于母豬乳中精氨酸含量的增加提高了仔豬血液中胰島素和生長激素的分泌[19]。

2.2 油脂和脂肪酸 在乳糖、乳脂和乳蛋白中，乳脂是能量最高的物質(zhì)。通過在飼糧中額外添加油脂，可提高飼糧能量水平，從而提高乳中的乳脂含量[20]。母豬泌乳期飼糧能量不足，會增加母體脂肪動員，對母豬泌乳量產(chǎn)生負(fù)面影響[21]。近年來的研究進(jìn)一步驗證了該結(jié)果。Kim等[22]研究發(fā)現(xiàn)，在母豬妊娠后期（109 d）到泌乳期額外添加豆油（13.81 vs. 14.02 MJ/kg），可以提高母豬乳脂（7.21% vs. 7.67%）和乳糖（4.75% vs.5.25%）水平。與之相似，Laws等[23]研究發(fā)現(xiàn)，在母豬妊娠期90 d到泌乳期28 d飼糧中額外添加棕櫚油（提高母豬飼糧能量10%），可以顯著提高母豬泌乳期3 d（8.0% vs. 9.1%）和7d（7.8% vs. 9.9%）的脂肪含量，同時可以增加初乳中的飽和脂肪酸比例，但對乳蛋白和乳糖的分泌沒有顯著影響。飼糧中添加棕櫚油除了為乳脂合成提供額外的底物外，本實驗室進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)棕櫚油可促進(jìn)母豬乳腺上皮細(xì)胞甘油三酯的合成，這可能與棕櫚油可通過激活乳脂合成信號通路有關(guān)，包括長鏈脂肪酸攝取、脂肪酸轉(zhuǎn)運、甘油三酯合成和脂滴生成[24]。以上研究表明，母豬飼糧中適當(dāng)添加脂肪（提高飼料能值）可以顯著提高乳脂含量，但是對乳蛋白和乳糖的調(diào)控還有待進(jìn)一步研究。

飼糧中添加油脂不但可以提高豬乳的乳脂水平，同時不同油源脂肪酸的組成也與豬乳的脂肪酸組成息息相關(guān)。近年來，大量研究表明，在妊娠和泌乳母豬飼糧中使用不同來源的油脂對乳脂的含量和組成均有顯著影響。Bai等[25]在母豬妊娠后期到泌乳期的飼糧中分別使用3%豆油、3%椰子油或3%棕櫚油提供能量，發(fā)現(xiàn)與3%棕櫚油和3%椰子油相比，添加3%豆油可以顯著提高初乳中乳脂水平。這可能是因為相比于豆油，棕櫚油和椰子油在母豬中消化率較低。魚油中富含n-3不飽和脂肪酸，對于泌乳有顯著功效。Tian等[26]發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加3.5%的魚油（與3.5%的豆油相比）可以提高初乳中IgG和IgA水平。同時，飼喂魚油還可以增加乳脂中n-3不飽和脂肪酸的比例[27-28]。與魚油相比，富含n-9不飽和脂肪酸的橄欖油可以進(jìn)一步提高初乳和常乳中乳脂含量[27]，但該結(jié)果還有待進(jìn)一步驗證。不同油源調(diào)控母豬乳脂的本質(zhì)是其脂肪酸組成的不同。有研究發(fā)現(xiàn)，在母豬妊娠期到泌乳期階段添加1.5%或2.25%的共軛亞油酸可以顯著提高初產(chǎn)和經(jīng)產(chǎn)母豬初乳中IgG含量[29]。飼糧中添加α-亞麻酸可以提高乳中二十碳五烯酸（EPA）含量，而添加亞油酸可以提高乳脂中花生四烯酸（ARA）含量[30]。也有報道發(fā)現(xiàn)，飼糧中n-6和n-3脂肪酸比例改變可以相應(yīng)改變豬乳中的脂肪酸組成[31]。值得一提的是，油脂質(zhì)量也會顯著影響母豬的泌乳功能。Su等[32]研究發(fā)現(xiàn)，給泌乳母豬飼喂氧化的玉米油會顯著降低初乳和常乳中的乳脂和乳蛋白含量。

2.3 碳水化合物 母豬對于纖維素具有較強的利用功能，但由于碳水化 合物的組成和分類極為復(fù)雜，目前能得到的有關(guān)纖維素對母豬泌乳功能影響的結(jié)論還相對較少。Loisel等[33]發(fā)現(xiàn)，給母豬飼喂高纖維飼糧可以提高初乳中乳脂的水平（8.3% vs. 10.7%），但是對常乳中的乳脂水平?jīng)]有顯著影響。Krogh等[34]研究發(fā)現(xiàn)，母豬飼糧中添加甜菜渣（可溶性非淀粉多糖）可以顯著提高常乳（10 d ）中的蛋白質(zhì)水平（4.45% vs. 5.02%），這可能是由于甜菜渣組母豬采食量的降低導(dǎo)致了母豬產(chǎn)奶量的下降。產(chǎn)奶量通常和乳蛋白含量呈負(fù)相關(guān)[35]。也有研究顯示，母豬日糧中添加抗性淀粉可以促進(jìn)脂肪的動員，提高乳脂含量。總體來說，目前有關(guān)纖維對母豬泌乳性能的影響還不明確，有待進(jìn)一步研究。

3 飼料小分子營養(yǎng)物質(zhì)和飼料添加劑

3.1 維生素和礦物質(zhì) 維生素E具有較強的抗氧化功能，其對母豬泌乳性能的影響與添加劑量有關(guān)。Wang等[36]研究發(fā)現(xiàn)，在母豬妊娠后期和泌乳期添加250 IU/kg維生素E可顯著提高母豬初乳和常乳中IgA和IgG水平，也可顯著提高母豬乳脂在初乳（4.4% vs. 5.4%）和常乳（6.7% vs. 7.9%）中的水平。而飼糧中低劑量的維生素E（30 IU/kg或90 IU/kg）對初乳和常乳中乳糖、乳脂和乳蛋白沒有顯著影響[37]。此外，維生素BT（L-肉堿）可以調(diào)控母豬乳成分。Tian等[26]發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加100 mg/kg 的L-肉堿可以提高母豬初乳中的乳脂含量（4.3% vs. 5.3%），但是對常乳中的乳脂含量卻沒有顯著影響；添加100 mg/kg L-肉堿還可以增強母豬初乳中IgA和IgG水平。

目前，有關(guān)礦物質(zhì)元素對母豬泌乳功能上的研究相對較少。相比而言，硒是目前在母豬上關(guān)注較多的元素。硒元素是硒代半胱氨酸的組成部分，具有重要的抗氧化功能。母豬在妊娠和泌乳期間受到的氧化應(yīng)激較強，因此在此階段添加一定劑量的硒可以減緩母豬機體的氧化應(yīng)激，可以提高母豬的繁殖性能。硒對母豬的泌乳功能也具有部分調(diào)控作用。Chen等[37]研究發(fā)現(xiàn)，與添加無機硒相比，添加有機硒可以提高常乳（11 d）中乳糖（5.75% vs. 6.85%）和乳蛋白（3.75% vs. 4.5%）的含量。此外，其他礦物質(zhì)元素對母豬泌乳性能的影響也有少量報道。Lu等[38]研究發(fā)現(xiàn)，在妊娠和泌乳母豬飼糧中全期添加20、120、220 mg/kg銅，隨著銅劑量的增加，豬乳中乳脂水平顯著提高，但是乳糖水平受到抑制。而在日糧中添加200、400、600 mg/kg硫酸鎂，雖然可以線性提高常乳中IgA的水平，但是對初乳中的乳脂水平有顯著的抑制作用[39]。

3.2 其他飼料添加劑 酵母和有機酸等具有提高飼糧消化水平的添加劑也對母豬泌乳性能有一定影響。駱光波等[40]研究發(fā)現(xiàn)，與對照組相比，在母豬基礎(chǔ)飼糧中添加0.2%酵母細(xì)胞壁可顯著提高母豬常乳（10 d）中乳蛋白（3.99% vs. 4.17%）和乳糖（6.2% vs. 7.01%）含量。Zanello等[41]研究發(fā)現(xiàn)，母豬飼糧中添加活酵母可以上調(diào)初乳中IgG和常乳中IgA的水平，這可能是由于母豬飼糧中添加的酵母調(diào)節(jié)了母豬的機體免疫，最終調(diào)控了乳中的免疫球蛋白。Jang等[43]研究發(fā)現(xiàn)，添加活酵母對初乳和常乳中乳成分沒有顯著影響，但有提高初乳和常乳中IgG的趨勢，且高劑量的酵母添加效果更好（107CFU優(yōu)于106CFU）。以上研究均表明，酵母對豬乳免疫球蛋白的調(diào)控作用與酵母的種類和添加水平顯著相關(guān)。

除酵母外，有機酸對豬乳免疫球蛋白的分泌也有重要調(diào)控功能。Liu等[42]發(fā)現(xiàn)，在母豬泌乳期飼糧中分別添加5、10、15 g/kg檸檬酸可以顯著提高母豬的采食量，線性提高初乳和常乳中乳蛋白水平，同時提高了初乳和常乳中IgG、IgA和IgM水平。Jang等[43]發(fā)現(xiàn)，母豬妊娠后期飼糧中添加包被丁酸鈉有提高初乳中IgG和IgA的趨勢。但Chen等[44]發(fā)現(xiàn)，母豬妊娠后期（85 d）和泌乳期日糧中添加有機酸對初乳和常乳乳成分沒有顯著影響。以上研究表明，有機酸的添加水平和種類與其對母豬的泌乳調(diào)控功能有關(guān)。

提高母豬飼糧中的蛋白質(zhì)水平、氨基酸濃度和能量水平均可提高母豬的泌乳性能。因此，在飼糧中添加提高飼糧消化率的相關(guān)添加劑可以改善母豬的泌乳性能。在高脂飼糧中，可通過添加乳化劑增強母豬對乳脂消化吸收的效率，與非添加組相比，可提高泌乳期第2周常乳中乳脂水平（10.1% vs. 12.4%）[45]。Wang等[46]在母豬飼糧中使用更易消化的發(fā)酵飼料可顯著改善母豬的采食量，并顯著提高了母豬的泌乳量和乳中IgA水平。與非添加組相比，在非淀粉多糖含量較高的母豬飼糧中添加β-甘露聚糖酶（400 U/kg）可以顯著提高乳脂的水平（7.21% vs. 7.56%）[22]。也有研究發(fā)現(xiàn)，高菜粕飼糧中添加復(fù)合酶對母豬乳成分沒有顯著影響[47]。

4 小 結(jié)

綜上，飼糧的粗蛋白質(zhì)和能量水平與母豬的泌乳性能關(guān)系密切，母豬乳脂脂肪酸組成與日糧脂肪酸組成直接相關(guān)，具有抗氧化（維生素E、硒）、免疫調(diào)節(jié)（酵母）、改善飼糧消化率（酶制劑）的營養(yǎng)素或添加劑都具有改善母豬泌乳性能的潛能。因此，優(yōu)化妊娠后期和泌乳期母豬飼糧是調(diào)控母豬泌乳性能的一個重要手段。目前，仍有許多營養(yǎng)素（如碳水化合物等）及生物活性物質(zhì)對母豬泌乳性能的調(diào)控作用還不明確，有待進(jìn)一步研究。