空間大小及飼養(yǎng)模式對克氏原螯蝦幼蝦生長的影響

田 捷，陳友朋，祝安琪，黃 成

( 1.南京大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，江蘇 南京 210000； 2.江蘇省淡水水產(chǎn)研究所，江蘇 南京 210017 )

克氏原螯蝦(Procambarusclarkii)屬于十足目、螯蝦科、原螯蝦屬的淡水螯蝦，于20世紀(jì)30年代從日本傳入我國南京一帶，克氏原螯蝦適應(yīng)性強(qiáng)、繁殖率高，是我國重要的淡水經(jīng)濟(jì)蝦類。2017年，克氏原螯蝦的總經(jīng)濟(jì)產(chǎn)值突破2600億元[1]。雖然克氏原螯蝦人工養(yǎng)殖迅猛發(fā)展，但仍存在苗種質(zhì)量不穩(wěn)定、養(yǎng)殖生產(chǎn)組織化和集約化程度水平較低、商品蝦越養(yǎng)規(guī)格越小、經(jīng)濟(jì)效益逐年下降等問題[2]。

克氏原螯蝦養(yǎng)殖模式主要有池塘養(yǎng)殖、大水面粗養(yǎng)、稻田養(yǎng)殖、林地養(yǎng)殖等。近年來，有關(guān)不同的養(yǎng)殖模式對水產(chǎn)動物生長規(guī)律、形態(tài)特征等影響的研究很多[3]，養(yǎng)殖模式不僅影響?zhàn)B殖動物的生存策略，也改變其生命代謝特征，與養(yǎng)殖對象的成品品質(zhì)有密切關(guān)系[4]。克氏原螯蝦生性好斗，極易自相殘殺，尤其是剛蛻皮的克氏原螯蝦，蝦體非常柔嫩，隨時間推移，新殼會逐漸硬化[5]，但在新殼硬化前易受到攻擊；通過打斗建立群體中的等級序列，養(yǎng)殖中繁殖和存活率較低。此外，空間為動物生存必需資源之一，也可能限制動物的行為。為解決水產(chǎn)養(yǎng)殖中動物自相殘殺存活率低的問題，沈烈峰等[6]采用單體筐養(yǎng)殖三疣梭子蟹(Portunustrituberculatus)，取得了較好的經(jīng)濟(jì)效益。但目前尚未見克氏原螯蝦單體養(yǎng)殖的研究。本試驗(yàn)采用群養(yǎng)、單養(yǎng)兩種飼養(yǎng)模式，在此基礎(chǔ)上增設(shè)了不同的空間大小條件，以探究群養(yǎng)、單養(yǎng)兩種飼養(yǎng)模式以及單體養(yǎng)殖情況下空間大小對克氏原螯蝦生長的影響，為提高克氏原螯蝦養(yǎng)殖效益及工廠化養(yǎng)殖與育種技術(shù)提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)用克氏原螯蝦體長為(0.7±0.1) cm，采自江蘇省淡水水產(chǎn)研究所養(yǎng)殖基地，為體質(zhì)健康、活力良好、附肢齊全的同一批次克氏原螯蝦幼蝦，共335尾。

試驗(yàn)用克氏原螯蝦飼養(yǎng)在底部直徑分別為5.4 cm和12 cm、底面積比為1∶5的兩種規(guī)格容器中(圖1)。試驗(yàn)水體采用充分曝氣的自來水，水溫約為25 ℃。

1.2 方法

試驗(yàn)1為群養(yǎng)模式與單養(yǎng)模式對比試驗(yàn)：小容器和大容器中分別放1尾和5尾克氏原螯蝦幼蝦(即蝦均面積一致)，單養(yǎng)組設(shè)55個重復(fù)，群養(yǎng)組設(shè)45個重復(fù)；試驗(yàn)2為空間大小對比試驗(yàn)：大容器和小容器中均投放1尾克氏原螯蝦幼蝦，均設(shè)55個重復(fù)。容器水深3 cm。每4周為一階段測量1次克氏原螯蝦體長，共計測量4次。

圖1 養(yǎng)殖容器示意

每2 d換水1次，撈出克氏原螯蝦的蝦殼。每日20:00投喂飼料1次，投喂量為每尾蝦2粒(8 mg)飼料。為保證群養(yǎng)組飼養(yǎng)容器中克氏原螯蝦的數(shù)量始終為5尾，試驗(yàn)過程中采用合并法，將組內(nèi)有死亡蝦的群組合并，并隨機(jī)挑選5只克氏原螯蝦幼蝦重新組成新的群組。

鑒于克氏原螯蝦幼蝦身體比較脆弱，為避免直接測量造成傷害，本試驗(yàn)采用拍照刻度尺法測量克氏原螯蝦幼蝦體長，即將刻度尺置于克氏原螯蝦容器的底部，采集幼蝦舒展時的照片，測量照片中蝦的體長。

1.3 數(shù)據(jù)處理

收集、計算3組克氏原螯蝦幼蝦在各階段的體長及其增長量，并在兩兩組別中分別對相同類型數(shù)據(jù)進(jìn)行分析處理。采用IBM SPSS統(tǒng)計軟件對各試驗(yàn)組數(shù)據(jù)進(jìn)行獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)，P<0.05為差異顯著，P<0.01為差異極顯著。

2 結(jié)果與分析

2.1 社會形態(tài)對克氏原螯蝦體長增長的影響

2.1.1 單養(yǎng)與群養(yǎng)的總體比較

通過對兩種飼養(yǎng)模式下克氏原螯蝦體長及各階段體長增長量的比較及檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn)(表1)，總體而言，兩種飼養(yǎng)模式對克氏原螯蝦體長增長并無顯著影響(P>0.05)。

2.1.2 單養(yǎng)組與群養(yǎng)組優(yōu)勢蝦及末位蝦比較

單養(yǎng)組與群養(yǎng)組克氏原螯蝦各階段平均體長無顯著性差異，單養(yǎng)組體長介于群養(yǎng)組各階段體長最小值與最大值之間，且除第一階段外，單養(yǎng)組與群養(yǎng)組末位體長無顯著性差異(P>0.05)，與優(yōu)勢體長差異極顯著(P<0.01)外，其余各階段單養(yǎng)組平均體長均與群養(yǎng)組末位、優(yōu)勢體長呈顯著或極顯著差異(P<0.05或P<0.01)(表2)。

2.2 空間大小對克氏原螯蝦體長增長的影響

除第三階段小空間組克氏原螯蝦幼蝦體長及階段性增長量顯著高于大空間克氏原螯蝦幼蝦，其他階段空間大小對克氏原螯蝦幼蝦生長并無顯著性影響(表3)。

2.3 大小空間組克氏原螯蝦的總死亡率

試驗(yàn)?zāi)┢?，群養(yǎng)組克氏原螯蝦的總死亡率為80.44%，單養(yǎng)小空間組死亡率為52.73%，單養(yǎng)大空間組死亡率為41.82%。經(jīng)檢驗(yàn)，群養(yǎng)組與單養(yǎng)組間死亡率差異極顯著(P<0.01)，單養(yǎng)小空間組與單養(yǎng)大空間組克氏原螯蝦的死亡率差異不顯著(P>0.05)。

表1 單養(yǎng)組、群養(yǎng)組幼蝦不同階段體長及增長量的比較

表2 單養(yǎng)組階段體長與群養(yǎng)組階段體長、末位體長、優(yōu)勢體長的比較

注：*表示差異顯著P<0.05，**表示差異極顯著P<0.01.下同.

表3 大、小空間組幼蝦不同階段體長及增長量的比較

3 討 論

3.1 單養(yǎng)、群養(yǎng)模式對克氏原螯蝦幼蝦生長的影響

與其他甲殼動物一樣，克氏原螯蝦也是通過蛻殼增長體質(zhì)量及體型；蛻殼后的克氏原螯蝦十分脆弱，被攻擊的可能性增加[7]。克氏原螯蝦是一種反社會性的動物，他們在覓食過程中會互相避免接觸[8]，群養(yǎng)模式下，螯蝦通過格斗來確定在群體中的優(yōu)勢地位以及從屬關(guān)系，分配資源。勝者擁有更多、更長期的關(guān)鍵生態(tài)資源權(quán)。螯蝦通過多次戰(zhàn)斗，戰(zhàn)斗結(jié)果穩(wěn)定一段時間后形成線性優(yōu)勢等級序列，以降低群體中的格斗[9-10]，但無論在群體中的等級如何，新蛻殼的克氏原螯蝦都將變得完全從屬，待外骨骼重新硬化，就會再次回到先前的優(yōu)勢等級[8]。本試驗(yàn)為了保持蝦均面積相等，采取了過程合并，不斷將有死亡個體的組合并重組。Graham等[11]的研究表明，新個體的加入通常打亂了原來的優(yōu)勢等級序列，使群體中優(yōu)勢等級序列不穩(wěn)定，戰(zhàn)斗持續(xù)進(jìn)行。有研究表明，在群體養(yǎng)殖中，水生動物的等級分化普遍，部分個體的生長發(fā)育遠(yuǎn)快于其他個體，甚至達(dá)到性早熟[12]，群體中食物、空間的競爭分配可能是導(dǎo)致這種生長速度不統(tǒng)一的主要原因[3]，競爭效應(yīng)使得生長不占優(yōu)勢的幼蝦被淘汰，格斗決出的勝者擁有更多的資源與空間生長，這就使得馬太效應(yīng)更加明顯。而單養(yǎng)時幼蝦生長不受競爭干擾，對幼蝦生長無選擇作用，因此，兩種模式下，幼蝦生長總體無顯著性差異，但就個體而言，單養(yǎng)組幼蝦各階段平均體長基本顯著大于群養(yǎng)組末位體長，小于優(yōu)勢體長。群養(yǎng)模式幼蝦的死亡率高，但更易產(chǎn)生霸王蝦。

3.2 空間大小對克氏原螯蝦生長的影響

動物的空間需要領(lǐng)域空間、采食空間與共生空間等，空間大小影響動物的生長速度。在前兩階段，大、小空間均超過克氏原螯蝦幼蝦生長所需求的空間，Alberstadt等[13-14]設(shè)計的試驗(yàn)表明，不論是幼蝦還是成蝦均有趨觸的本能需求，對無脊椎動物而言，觸覺能夠引導(dǎo)其運(yùn)動并影響其運(yùn)動中的轉(zhuǎn)向[15]。在功能上，趨觸行為可能是被捕食者為尋找隱蔽所躲避捕食者而產(chǎn)生的結(jié)果[16]。但在本試驗(yàn)中，前兩階段幼蝦所處的空間相對過大，可能滿足不了幼蝦趨觸性的空間需求，幼蝦僅能通過與杯壁的接觸來滿足其趨觸性，為保持身體與周圍物體有所觸碰，幼蝦需保持在杯底不斷運(yùn)動，交換身體與杯壁接觸部位尋找安全感以達(dá)到趨觸要求，在這種情況下，兩種容器中的幼蝦運(yùn)動量無差異，因而幼蝦生長無顯著性影響。第三階段，在滿足幼蝦空間需求的前提下，小空間達(dá)到幼蝦趨觸需求，大空間組幼蝦仍然需付出更多的運(yùn)動消耗來換取與小空間組相同的趨觸需求，因此，小空間組幼蝦體長階段性增長量極顯著提升，使得小空間組體長顯著大于大空間組。Champagne等[17]對斑馬魚(Daniorerio)的研究也表明，在有趨觸條件的空間中，斑馬魚的運(yùn)動時間極顯著的小于沒有趨觸條件的空間。

隨著體長的繼續(xù)增長，到第四階段，小空間組不能滿足幼蝦的空間需求，受小空間脅迫，幼蝦攝食量降低導(dǎo)致生長速度減慢[18]使得兩組試驗(yàn)階段性增長量差異不顯著，但在階段體長上由于第三階段大空間組已經(jīng)顯著低于小空間組，在階段增長無顯著差異的前提下，小空間組平均體長依舊顯著大于大空間組。

因此，在滿足克氏原螯蝦正常生長所需的空間前提下，空間越小其趨觸需求越容易得到滿足，越適合其生長。本試驗(yàn)中，群養(yǎng)模式下幼蝦死亡率高，說明克氏原螯蝦可能更喜歡獨(dú)居的生存模式，但群養(yǎng)下的競爭壓力能夠淘汰弱蝦，馬太效應(yīng)明顯，容易產(chǎn)生大規(guī)格蝦，適用于選育留種以及高檔商品蝦的生產(chǎn)；幼蝦飼養(yǎng)空間面積太大不能滿足其趨觸需求，生長也會受限制，根據(jù)本試驗(yàn)結(jié)果可知，幼蝦體長介于0.7～1.0 cm時，每只蝦的活動空間不宜大于23 cm2，故建議在親蝦育苗期間幼蝦每平方米容納量應(yīng)不小于435尾。本試驗(yàn)的設(shè)置由于場地、試驗(yàn)用蝦總數(shù)等條件限制，僅在實(shí)驗(yàn)室條件下進(jìn)行，暫未考慮到實(shí)際養(yǎng)殖過程中養(yǎng)殖水體底部有障礙性起伏及豐富的水草叢、隱蔽所的影響、水體溶解氧及鹽度等實(shí)際養(yǎng)殖條件因素[19]，因此，幼蝦的適宜放養(yǎng)密度還需在實(shí)踐中進(jìn)一步驗(yàn)證。