界面物理化學(xué)特性在動物營養(yǎng)消化研究中的應(yīng)用與展望

湯少勛，黨坦，譚支良

（1. 中國科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)過程重點實驗室，畜禽養(yǎng)殖污染控制與資源化技術(shù)國家工程實驗室，農(nóng)業(yè)部中南動物營養(yǎng)與飼料科學(xué)觀測實驗站，湖南省畜禽健康養(yǎng)殖工程技術(shù)中心，湖南 長沙 410125；2. 中南大學(xué)冶金與環(huán)境學(xué)院，湖南 長沙 410083）

瘤胃微生物對纖維物質(zhì)的高效降解是反芻動物高效利用粗飼料資源的根本原因，并因其能緩解人畜爭糧矛盾而倍受關(guān)注。飼料纖維或營養(yǎng)物質(zhì)的消化利用是一個非常復(fù)雜的過程，涉及到物理、化學(xué)、生物學(xué)等過程。在傳統(tǒng)動物營養(yǎng)學(xué)研究中，對飼料纖維物質(zhì)的降解或營養(yǎng)物質(zhì)消化利用的研究主要集中在對飼料化學(xué)組成、腸道微生物種類與組成、營養(yǎng)物質(zhì)與宿主間的關(guān)系等，在解析飼料營養(yǎng)物質(zhì)消化與利用的復(fù)雜過程與機(jī)制方面，還面臨著系列難點與考驗，急需新的理論與技術(shù)對現(xiàn)有理論進(jìn)行豐富和完善。界面物理化學(xué)是研究物質(zhì)在多相體系中其表面特征，以及發(fā)生在其表面的物理與化學(xué)過程及其規(guī)律的科學(xué)，其研究方法目前廣泛應(yīng)用于材料學(xué)、環(huán)境學(xué)、土壤學(xué)、高分子化學(xué)、日用化工、精細(xì)化工、生命科學(xué)和藥學(xué)等領(lǐng)域。而消化道微生物或消化液對營養(yǎng)物質(zhì)的降解和消化同樣是建立在微生物或消化液與營養(yǎng)物質(zhì)間界面基礎(chǔ)上進(jìn)行的。如瘤胃細(xì)菌對纖維物質(zhì)降解利用的首要條件是與纖維物質(zhì)發(fā)生作用[1]，在緊密黏附于纖維物質(zhì)表面的基礎(chǔ)上對其進(jìn)行降解利用[2-3]。瘤胃細(xì)菌通過向纖維底物運移，進(jìn)而在底物表面分別發(fā)生非特異性與特異性黏附，并進(jìn)行增殖，且每一過程都以前一過程的順利完成為基礎(chǔ)[4]。并認(rèn)為細(xì)菌對底物的粘附作用受其表面物理化學(xué)特性的影響[5-6]。

另一方面，微生物及酶對營養(yǎng)物質(zhì)的利用基本都是在液體環(huán)境條件下進(jìn)行的，這樣在飼料營養(yǎng)物質(zhì)消化及利用過程中就存在微生物與飼料營養(yǎng)物質(zhì)間的固－固界面，以及營養(yǎng)物質(zhì)與消化酶或微生物與其生存媒介間的固－液界面。發(fā)生在這些界面之間的物理化學(xué)特性的變化與營養(yǎng)物質(zhì)的消化或降解間可能存在一定的關(guān)系。有研究認(rèn)為細(xì)菌表面活性與質(zhì)子離解或結(jié)合引起的環(huán)境條件（pH，離子強(qiáng)度及疏水性）的改變密切相關(guān)[7]。發(fā)現(xiàn)細(xì)菌在低離子強(qiáng)度溶液中接近底物表面時存在細(xì)菌無法克服的能量屏障[8-9]，在中等離子強(qiáng)度的溶液中，細(xì)菌與底物表面的距離僅幾十毫微米，細(xì)菌對底物的捕獲是可逆的。而在高離子強(qiáng)度下，靜電的作用受到強(qiáng)烈抑制，細(xì)菌與底物的互作在不同距離下都表現(xiàn)出凈吸引的現(xiàn)象，并導(dǎo)致不可逆的吸附[10]。O’Sullivan等[11]對纖維降解菌中厚壁菌門的三種梭菌降解纖維過程中群落富集特征的研究結(jié)果表明，纖維降解速率主要受細(xì)菌表面膜結(jié)構(gòu)，以及底物可供細(xì)菌定植的表面積的影響。這些研究結(jié)果表明，營養(yǎng)物質(zhì)降解過程中微生物及底物的界面物理化學(xué)特性的變化與營養(yǎng)消化密切相關(guān)。因此，解析飼料底物界面特性、微生物自身界面特性，以及微生物生存媒介界面特性變化與飼料營養(yǎng)消化降解間的關(guān)系，對深入理解飼料營養(yǎng)的消化利用機(jī)制具有重要意義。本文從飼料底物界面特性、微生物自身界面特性，以及微生物生存媒介界面特性變化與飼料營養(yǎng)消化降解間的關(guān)系進(jìn)行綜述，以期為豐富動物營養(yǎng)學(xué)理論提供參考。

1 營養(yǎng)底物界面特性在營養(yǎng)消化過程中的作用

1.1 飼料比表面積

腸道微生物對飼料營養(yǎng)的分解利用不僅與其化學(xué)組成有關(guān)[12-13]，而且與飼料表面的物理化學(xué)特性有關(guān)[14]。有研究表明，腸道微生物降解飼料的首要條件是與飼料顆粒表面可降解位點進(jìn)行結(jié)合，在飼料物理性質(zhì)中，飼料顆粒比表面積（special surface areas，SSA）與飼料顆粒大小，以及飼料可降解位點的數(shù)量密切相關(guān)，飼料顆粒的比表面積越大，意味著可供微生物吸附的可降解位點數(shù)也越多，進(jìn)而飼料越易被降解。因此，在飼料界面的理化性質(zhì)中，其顆粒的比表面積是影響瘤胃細(xì)菌纖維降解效率的一個重要因素[15]。

飼料顆粒的比表面積是反映飼料顆粒物理特性的一個重要指標(biāo)，它是指單位質(zhì)量物質(zhì)的總表面積，即每克物質(zhì)總表面積。底物比表面積越大，其表面效應(yīng)（如表面吸附能力、可吸附位點等）越強(qiáng)。有研究發(fā)現(xiàn)，瘤胃纖維物質(zhì)的消化主要受纖維細(xì)胞壁上可供纖維素酶作用位點數(shù)的限制，而不是受纖維降解菌的濃度的限制[15]。由此可見，當(dāng)瘤胃中降解細(xì)胞壁的微生物達(dá)到一定數(shù)量時，飼料的消化過程就主要受飼料顆粒表面可供微生物定植和侵襲面積的限制。高巍[16]研究發(fā)現(xiàn)，提高植物飼料顆粒表面積可顯著增加纖維降解菌在飼料顆粒表面附著的數(shù)量以及木聚糖酶的活性。Maaroufi等[17]研究發(fā)現(xiàn)，在體外發(fā)酵中，粉碎豌豆累積產(chǎn)氣量、pH值、氨態(tài)氮和可溶性碳水化合物濃度的變化與豌豆顆粒比表面積存在顯著相關(guān)性。提高粉碎細(xì)度會提高累積產(chǎn)氣量，但降低pH值和可溶性糖濃度。劉勇等[18]研究了不同比表面積稻草秸稈體外發(fā)酵特性，發(fā)現(xiàn)提高發(fā)酵底物（稻草中性洗滌纖維）的比表面積可有效提高稻草纖維物質(zhì)的消失率和氨氮濃度。Weimer等[19]研究報道稱，纖維素降解速率與纖維素總比表面積呈強(qiáng)烈正相關(guān)（R2=0.978）。Miron等[4]認(rèn)為粗飼料顆粒越小，其比表面積就越大，粗飼料顆粒表面供纖維分解菌及酶作用的有效面積也越大，進(jìn)而更有利于纖維物質(zhì)的降解。

對不種類飼料顆粒比表面積的研究發(fā)現(xiàn)，在相同粉碎粒度下，不同粗飼料原料樣品的比表面積存在顯著差異，農(nóng)作物秸稈中以水稻秸稈的比表面積最高，然后依次為小麥秸稈和玉米秸稈。來自這些秸稈的中性洗滌纖維（neutral detergent fiber，NDF）以及酸性洗滌纖維（acid detergent fiber，ADF）的比表面積按水稻秸稈＞小麥秸稈＞玉米秸稈的順序依次減小。而且秸稈飼料比表面積隨粉碎細(xì)度的增加而增加[20]。研究結(jié)果說明，引起不同品種飼料營養(yǎng)消化特性差異的原因可能不僅與化學(xué)成分密切有關(guān)，而且與其比表面積有關(guān)。因此在飼料消化評價過程中，飼料顆粒的比表面積也是一個不可忽視的因素，但其對飼料消化的貢獻(xiàn)率有待更多的研究加以明確。

表1 不同來源和顆粒大小粗飼料原料及纖維比表面積（m2/g）（引自：黨坦等[20]）Table 1 Specific surface area (m2/g) of original and fiber samples of forage at three levels of particle size

1.2 陽離子交換量

在飼料纖維多聚物表面含有許多羧基、氨基、去脂肪羥基和酚類羥基等功能性基團(tuán)，所有這些基團(tuán)都具有與金屬離子相結(jié)合的能力。在一定的pH條件下，單位細(xì)胞壁纖維多聚物與某種金屬離子相結(jié)合的能力就稱為飼料纖維的陽離子交換量（cation exchange capacity, CEC）。彭藝等[21]對我國反芻動物常用三類飼料的CEC值的測定發(fā)現(xiàn)，不同類型飼料的陽離子交換量的變化范圍較大，而同一種類飼料不同品種間陽離子交換量變化較小。其對28種飼料的CEC值與化學(xué)成分的進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，飼料的陽離子交換量與其粗蛋白及木質(zhì)素含量存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系，而與其NDF、ADF 和纖維素含量存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，與其它化學(xué)成分的相關(guān)性不明顯或沒有相關(guān)性。

有研究表明，飼料的陽離子交換量能影響反芻動物瘤胃緩沖性能、微生物對纖維的發(fā)酵和消化、以及機(jī)體內(nèi)微量元素的平衡等[22-23]。Salimei等[24]研究發(fā)現(xiàn)，體外發(fā)酵48 h后粗飼料干物質(zhì)降解率與粗飼料CEC值存在負(fù)相關(guān)關(guān)系，粗飼料NDF的CEC值與半纖維素消化率相關(guān)性不顯著。而粗飼料發(fā)酵延滯時間則與粗飼料CEC值存在正相關(guān)性。彭藝等[25-26]研究發(fā)現(xiàn)，不同CEC值日糧在綿羊十二指腸與直腸的流通量和消化率存在顯著差異，各種營養(yǎng)物質(zhì)的流通量隨著日糧CEC值的升高呈逐漸下降的趨勢，而營養(yǎng)物質(zhì)的消化率卻呈逐漸上升的趨勢。因此，在評價飼料營養(yǎng)價值中，可以把飼料陽離子交換量作為一個理化指標(biāo)來評價飼料纖維的消化特性。

2 消化液界面特性在營養(yǎng)消化過程中的作用

2.1 表面張力

表面張力是指液體表面任意二相鄰部分之間垂直于它們單位長度分界線相互作用的拉力。工業(yè)微生物領(lǐng)域的研究發(fā)現(xiàn)液體表面張力與微生物在固體表面的粘附能力間存在相關(guān)性[27]。瘤胃微生物在降解飼料過程中一般都存在于液體環(huán)境，瘤胃液表面張力的改變是否也會影響飼料的降解或微生物的功能？

很多研究文獻(xiàn)報道證實，在日糧中添加非離子表面活性劑可促進(jìn)厭氧真菌和細(xì)菌的生長、刺激纖維素降解酶的釋放、增強(qiáng)酶活性、促進(jìn)底物與酶的附著[28-30]。這可能與非離子表面活性劑能改變消化液的表面張力有關(guān)。劉勇等[18,31]在纖維物質(zhì)的體外發(fā)酵研究中發(fā)現(xiàn)，發(fā)酵液表面張力的變化對纖維物質(zhì)的體外發(fā)酵特性有直接影響。當(dāng)發(fā)酵液表面張力降低至36 mN/m時，極顯著降低中性洗滌纖維的消失率，并影響瘤胃微生物膜通透性及微生物表面疏水性。黨坦[32]研究發(fā)現(xiàn)，瘤胃液表面張力與秸稈干物質(zhì)消化率間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系。筆者對不同表面活性劑在相同表面張力條件下的體外發(fā)酵研究結(jié)果表明，相對表面活性劑的種類，表面張力對粗飼料發(fā)酵模式（表2）以及微生物膜通透性和干物質(zhì)消失率（表3）的影響更為明顯。

表2 非離子表面活性劑及表面張力對粗飼料體外發(fā)酵發(fā)性脂肪酸產(chǎn)量與組成（%）的影響Table 2 Effects of alkyl polyglucoside and surface tension on volatile fatty acid production (mol/L) and molar ratio (%) for forage fermented in vitro.

表3 非離子表面活性劑及表面張力對粗飼料體外發(fā)酵特性與細(xì)胞膜通透性的影響Table 3 Effects of alkyl polyglycoside and surface tension on in vitro fermentation charateristics and membrane permeability of rumen microbe

微生物在代謝過程中產(chǎn)生的代謝產(chǎn)物具有良好的表面活性特性，可有效降低液體表面張力[33]。根據(jù)Traube規(guī)則，同一種溶質(zhì)在低濃度時表面張力的降低效應(yīng)與濃度成正比，并且在低濃度時增加濃度對表面張力的影響比高濃度時顯著[34]。瘤胃微生物在其生長代謝過程中產(chǎn)生的某些代謝產(chǎn)物表現(xiàn)出一定的表面活性（如降低界面張力、滲透、潤濕、乳化、分散等）。張秋卓[35]研究發(fā)現(xiàn)，稻草秸稈在生物降解過程中添加生物表面活性劑時對秸稈的降解可以起到增效作用。消化液表面張力在多大程度上影響飼料的消化與降解，以及微生物的功能，還需要更多研究加以明確。另一方面，消化道微生物代謝過程中產(chǎn)生的生物活性劑在飼料消化過程中產(chǎn)生多大的貢獻(xiàn)也需要更多研究加以詮釋。

2.2 氧化還原電位

氧化還原電位（oxidation reduction potential, ORP）是用來反映溶液中所有物質(zhì)表現(xiàn)出來的宏觀氧化—還原性。電位為正表示溶液顯示出一定的氧化性，氧化還原電位越高，氧化性越強(qiáng)，為負(fù)則說明溶液顯示出還原性，電位越低，則還原性越強(qiáng)。瘤胃內(nèi)ORP是反映瘤胃內(nèi)環(huán)境的重要指標(biāo)，其動態(tài)變化與微生物的數(shù)量和代謝強(qiáng)度，以及pH值密切相關(guān)。Baldwin和Emery[36]研究認(rèn)為，瘤胃中與細(xì)菌細(xì)胞有關(guān)的還原物質(zhì)的比例相當(dāng)?shù)停l(fā)現(xiàn)瘤胃ORP與瘤胃pH值存在一定的等量關(guān)系，并認(rèn)為瘤胃液的還原性特性也可如pH值一樣作為衡量發(fā)酵效率的指標(biāo)。Barry等[37]研究發(fā)現(xiàn)，給綿羊飼喂兩種日糧時瘤胃ORP沒有顯著差異，但一天之內(nèi)ORP的變化顯著，并在飼喂前主要表現(xiàn)出氧化性，而在飼喂后主要表現(xiàn)出還原性。覃春富[38]研究發(fā)現(xiàn)，玉米秸稈日糧組瘤胃液ORP值顯著小于混合粗飼料組。而華金玲等[39]研究發(fā)現(xiàn)，日糧精粗比不影響山羊瘤胃液的ORP值。陳偉[40]的研究也發(fā)現(xiàn)不同粗飼料間瘤胃培養(yǎng)液的氧化還原電位存在顯著差異，且發(fā)現(xiàn)瘤胃培養(yǎng)液的氧化還原電位與乳酸和乙丙比間存在顯著正相關(guān)關(guān)系，而與pH值、乙酸、丙酸、總揮性脂肪酸及氨態(tài)氮存在顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。而薛豐[41]研究發(fā)現(xiàn)，瘤胃液ORP隨粗飼料品質(zhì)的提高具有下降的趨勢，但不同粗飼料間沒有顯著差異。蔡麗媛[42]對熱應(yīng)激條件下山羊瘤胃發(fā)酵的研究表明，熱應(yīng)激條件下山羊瘤胃ORP顯著上升，從非熱應(yīng)激條件下的-253.1 mV上升到熱應(yīng)激下的-153.3 mV，同時瘤胃內(nèi)纖維素酶活性及總VFA產(chǎn)量顯著下降。姜岷等[43]研究發(fā)現(xiàn)，在產(chǎn)琥珀酸放線桿菌厭氧發(fā)酵過程中添加氧化還原調(diào)控劑可提高細(xì)菌產(chǎn)丁二酸的速率及培養(yǎng)液中的菌體濃度。以上研究表明，瘤胃內(nèi)氧化還原狀態(tài)與飼料營養(yǎng)和發(fā)酵模式、微生物的代謝以及瘤胃內(nèi)環(huán)境的平衡存在密切關(guān)系，在評估飼料營養(yǎng)、微生物活性及瘤胃功能時，氧化還原電位可在一定程度上作為評價指標(biāo)體系的一個指標(biāo)。

3 微生物界面特性在營養(yǎng)消化過程中的作用

3.1 微生物表面疏水性

細(xì)菌表面結(jié)構(gòu)組成特異性使其具有疏水性的物理特性，細(xì)菌在各種生物和非生物表面/界面的非特異性粘附，以及其對聚合物的降解受其表面疏水性（cell surface Hydrophobicity, CSH）的影響[5-6]。細(xì)菌表面疏水性與其表面組成特性（如菌毛、多肽等）及細(xì)菌種類密切相關(guān)，并受細(xì)菌的生長媒介條件（如媒介溫度與pH值）、細(xì)菌的生長期與表面結(jié)構(gòu)，以及生物表面活性劑等因素的影響[44-45]。有研究認(rèn)為，微生物表面疏水性是影響微生物吸附與相互凝集的重要因素[46]，疏水性細(xì)菌易吸附于疏水性基質(zhì)表面，而親水性細(xì)菌則易吸附于親水性基質(zhì)表面。醫(yī)學(xué)及工業(yè)領(lǐng)域的研究發(fā)現(xiàn)，細(xì)菌在物質(zhì)表面（如口腔表面、礦物顆粒、上皮細(xì)胞和生物材料等）的吸附排列及流動性在很大程度上受其表面疏水性的影響[47]。劉勇[31]在動物營養(yǎng)領(lǐng)域的研究結(jié)果顯示，瘤胃細(xì)菌表面疏水性在發(fā)酵早中期受發(fā)酵底物表面特性的影響。Liu等[48]應(yīng)用Expected Measurement Moving Average–Machine Learning (EMMA-ML) 模型，進(jìn)一步分析了混合瘤胃微生物表面疏水性與纖維發(fā)酵指標(biāo)間的線性關(guān)系，發(fā)現(xiàn)微生物細(xì)胞膜表面疏水性真實值高度依賴于纖維的消化率、氨氮濃度及微生物初期表面疏水性。黨坦[32]在不同粗飼料體外發(fā)酵研究中發(fā)現(xiàn)，瘤胃微生物表面疏水性不受粗飼料種類的影響，但受粗飼料種類與飼料顆粒大小互作的影響，即不同種類粗飼料隨其顆粒大小的改變，微生物表面疏水性的變化規(guī)律不一致。有研究認(rèn)為細(xì)菌表面疏水性是影響兩相反應(yīng)的重要因素之一，并與細(xì)菌對底物的黏附現(xiàn)象有關(guān)[49]。瘤胃中微生物組成非常復(fù)雜，其表面結(jié)構(gòu)的差異也會引起其表面疏水性的不同。在飼料纖維降解與消化過程中，腸道微生物表面疏水性可作為一個理化指標(biāo)來衡量其生物學(xué)功能。

3.2 微生物膜通透性

細(xì)菌細(xì)胞膜具有一定的流動性及通透性，適宜的流動性與通透性是保證細(xì)胞處于正常生理功能的重要條件，當(dāng)細(xì)胞膜的流動性及通透性發(fā)生改變時，其生理功能也發(fā)生改變[51]。微生物在對底物吸附、生物膜形成，以及降解物質(zhì)過程中涉及到微生物活性物質(zhì)分泌、細(xì)胞膜的信號傳導(dǎo)、基因表達(dá)、營養(yǎng)吸收與代謝產(chǎn)物的排出、水分與離子的交換等一系列生理功能，而這些生理功能在很大程度上受微生物細(xì)胞膜通透性的影響[52]。有研究認(rèn)為，日糧中添加非離子表面活性劑能提高飼料的降解或消化率，是由于非離子表面活性劑本身所具有的疏水結(jié)構(gòu)可作用于細(xì)菌細(xì)胞膜，增加細(xì)胞膜的流動性及通透性，從而使胞內(nèi)酶更容易流向胞外，進(jìn)而提高消化能力[28]。黨坦等[32,50]的研究表明，不同種類粗飼料發(fā)酵48 h后瘤胃微生物細(xì)胞膜通透性存在顯著差異，還發(fā)現(xiàn)瘤胃微生物細(xì)胞膜通透性與干物質(zhì)消化率存在顯著的二次曲線關(guān)系。其對不同種類粗飼料纖維發(fā)酵的研究結(jié)果表明，微生物細(xì)胞膜通透性與微生物蛋白產(chǎn)量及干物質(zhì)消化率間存在顯著正相關(guān)關(guān)系，而與氨態(tài)氮的濃度間存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。這些研究結(jié)果表明消化道微生物細(xì)胞膜通透性與飼料的消化之間存在密切關(guān)系，微生物表面物理特性是衡量微生物生理功能的重要指標(biāo)。Liu等[53]根據(jù)纖維體外發(fā)酵指標(biāo)（不同時間點發(fā)酵液pH值，氨態(tài)氨濃度、中性洗滌纖維消失率及產(chǎn)氣量等），利用Box-Jenkins Operator和Covariance Perturbation Theory Operators理論，進(jìn)一步構(gòu)建了利用這些指標(biāo)對瘤胃微生物細(xì)胞膜通透性的預(yù)測模型，對77 781個觀察值的分析表明，預(yù)測模型的敏感性、特異性及精確性都高于0.89，馬修斯相關(guān)系數(shù)大于0.78。以上研究結(jié)果表明，微生物膜通透性作為微生物細(xì)胞重要生理特性之一，在飼料營養(yǎng)消化利用過程中扮演重要的生物學(xué)功能，在研究飼料營養(yǎng)的消化利用機(jī)制過程中應(yīng)給予必要的考慮。

表4 不同飼料干物質(zhì)消失率、氨態(tài)氮含量及瘤胃微生物界面物理化學(xué)指標(biāo)（引自：黨坦等[50]）Table 4 Dry matter disappearance, ammonia nitrogen content and interface physical and chemical characteristics of ruminal microbe of different forage

3.3 表面電動電位

細(xì)菌細(xì)胞表面電動電位或zeta電位（electrokinetic potential，ζ）是表征細(xì)菌細(xì)胞表面物理特性的指標(biāo)之一，它與細(xì)菌的吸附和生物膜的形成有關(guān)，并在維持細(xì)胞膜的穩(wěn)定性上具有重要作用[54]，且能影響細(xì)菌的吸附[55]等。細(xì)菌細(xì)胞表面電動電位的絕對值越高，形成的微生物體系越穩(wěn)定；反之，微生物聚集程度就越嚴(yán)重，體系也更不穩(wěn)定。研究發(fā)現(xiàn)死亡細(xì)菌表面電動電位絕對值更低[56]；Soni等[57]在不同營養(yǎng)基中培養(yǎng)E.coli，Salmonella Newport，Pseudomonas sp.等單菌，認(rèn)為細(xì)菌在飲水中其表面電動電位表現(xiàn)出的種類差異與其生理狀態(tài)相關(guān)。有研究發(fā)現(xiàn)，細(xì)菌表面電動電位與溶液中離子濃度和pH值高度相關(guān)[44]。腸道微生物表面也具有相似的zeta電位特性，劉勇[31]和黨坦[32]在體外模擬瘤胃發(fā)酵培養(yǎng)中測得微生物表面zeta電位值在-24 mV至-40 mV之間，其進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，瘤胃微生物表面電動電位不受秸稈顆粒比表面積的影響，但不同種類秸稈發(fā)酵后瘤胃微生物表面zeta電位存在顯著差異（表4）。目前應(yīng)用表面zeta電位表征腸道微生物表面物理化學(xué)特性，以及腸道微生物表面zeta電位與營養(yǎng)消化利用間關(guān)系的研究還比較少，還需要更多研究明確其在動物營養(yǎng)學(xué)中的作用，以及其對微生物本身活性特征的影響等。

4 展望

1）進(jìn)一步明確不同界面物理化學(xué)特性指標(biāo)在動物營養(yǎng)中的生物學(xué)意義：在動物營養(yǎng)研究中，營養(yǎng)物質(zhì)的消化利用，以及微生物的功能作用都有其明確的生物學(xué)意義，目前界面物理化學(xué)特性指標(biāo)在動物營養(yǎng)學(xué)中的應(yīng)用還剛剛起步，對其在營養(yǎng)學(xué)或生理學(xué)中的意義，或其作用與貢獻(xiàn)并不是十分明確，在今后的工作中應(yīng)明晰界面物理化學(xué)特性指標(biāo)與營養(yǎng)消化吸收及微生物功能與組成等的關(guān)系和作用，為從全新的角度解析營養(yǎng)消化利用的機(jī)制提供科學(xué)依據(jù)。

2）優(yōu)化界面物理化學(xué)評價指標(biāo)分析測定方法：目前界面物理化學(xué)評價指標(biāo)的分析測定都是借鑒于其他學(xué)科的技術(shù)方法，生命科學(xué)或者說動物營養(yǎng)學(xué)領(lǐng)域有其自身的特點，這些指標(biāo)的測定分析方法可能不完全適用于動物營養(yǎng)科學(xué)領(lǐng)域，在今后的研究中應(yīng)對現(xiàn)有的方法進(jìn)行進(jìn)一步的改進(jìn)和優(yōu)化。

3）界面物理化學(xué)評價指標(biāo)的豐富：飼料營養(yǎng)的消化與吸收過程首先是發(fā)生在飼料、微生物或腸道的表面，除文中提到的界面物理化學(xué)特性指標(biāo)外，可能還存在其他界面物理化學(xué)特性指標(biāo)，今后應(yīng)加強(qiáng)與飼料消化、吸收及微生物功能密切相關(guān)的界面物理化學(xué)特性評價指標(biāo)的發(fā)掘，為從更全面的角度解析營養(yǎng)的消化吸收機(jī)制提供更豐富的評價指標(biāo)。