計禹 王悅 王敏 鄭莉萍 樸錦

摘要：為研究鉬肥和硼肥對關蒼術的影響，采用L9（34）正交試驗設計，對關蒼術花部綜合特征和產量性狀進行研究。結果表明，鉬肥和硼肥均能影響關蒼術花部綜合特征，其中鉬肥主要影響關蒼術的花序、子房、雄蕊等器官的增大，而硼肥主要影響小花的數量和雌蕊的長度;鉬肥和硼肥均可提高關蒼術的總花粉數量，但硼肥的影響明顯大于鉬肥，同時硼肥也能促進關蒼術花粉活力和小花的平均花粉數量;增加關蒼術根莖和種子產量的最優(yōu)組合是Mo2B2，即采用0.35%鉬肥和0.30%硼肥能提高關蒼術根莖產量，也能增加結實率和種子數量。

關鍵詞：關蒼術;鉬肥;硼肥;花部綜合特征;產量性狀

中圖分類號： S567.23+9.06文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2019）21-0216-04

收稿日期：2019-06-19

基金項目：吉林省教育廳“十二五”規(guī)劃項目（編號：012015064）。

作者簡介：計禹（1993—），女，吉林松原人，碩士，主要從事作物遺傳育種研究。E-mail：2248600853@qq.com。

通信作者：樸錦，博士，副教授，主要從事藥用植物栽培及育種研究。E-mail：piaojin@ybu.edu.cn。

關蒼術（Atractylodes japonica）是菊科蒼術屬多年生草本植物[1]，是中醫(yī)臨床中較常用的藥材。關蒼術根莖有濃郁的特殊香氣，微苦，味辛[2]，能治濕困脾胃、胸痞腹脹、食欲不振、肢節(jié)酸痛等疾病[3]。

關蒼術主產于我國內蒙和東北一帶[4]，近幾年隨著關蒼術資源的急劇減少，對其研究開始興起。由于過度開采和野生資源保護的不足使得原產地的野生關蒼術成為了稀缺資源，因此，從人工栽培和野生撫育方面亟須尋找解決關蒼術資源急劇減少問題的辦法。目前人工種植關蒼術技術尚不成熟，存在種子發(fā)芽率低[5]、自然生長緩慢、繁殖率低[6]、出苗不整齊、苗質量較弱等諸多問題。為探討關蒼術種子成熟度差、繁殖率低的原因，筆者所在課題組進行了關蒼術的繁育系統(tǒng)[7]、花粉母細胞減數分裂過程[8]及花藥解剖學[9]研究，發(fā)現關蒼術花粉和柱頭的成熟期不一致，花序中小花開放時間的不一致及減數分裂異?，F象都會造成其繁殖率下降。另外，關蒼術是兩性花和雌花并存，其比例接近1 ∶1，雌花因花粉緊缺而無法授粉的現象屢屢可見。因此，筆者所在課題組以3年生關蒼術為試驗材料，以鉬肥和硼肥為試驗因素，研究微肥對關蒼術花部特征、結實率及根莖產量的影響，旨在為關蒼術的人工栽培提供參考依據。

1材料與方法

1.1試驗材料

試驗材料為延邊大學中藥材種植基地（129.485°E、42.907°N）的3年生關蒼術。

1.2試驗方法

試驗以鉬肥（濃縮鉬，純度為99%）和硼肥（Na2B4O7純度為95%）為試驗因素，采用L9（34）正交試驗設計進行，實施方案見表1。

2017年7月7日噴施第1次肥料，每隔10 d噴施1次，共噴3次，于2017年8月10日開始測定關蒼術的各性狀。

1.2.1花部特征調查隨機選取盛花期的30朵關蒼術花，分別統(tǒng)計小花數目，測量花序大小、筒長、花序長度和寬度、子房長度、雄蕊長度及雌蕊長度等花部器官。

1.2.2花粉數量調查選取即將開放的5朵兩性花，將1朵小花的全部花藥放入離心管中用小鑷子夾碎，使其花藥全部釋放出來，用蒸餾水定容至1 mL。在MS-300混勻振蕩器下振蕩60 s后用移液槍吸取20 μL花粉懸液，滴于載玻片上，在顯微鏡下統(tǒng)計花粉數。

1.2.3花粉活力檢測采用過氧化物酶測定法[10]，有生活力的花粉呈現紅色，無活力的呈現黃色或無色。

1.2.4調查花序數目、結實率、百粒質量和種子粒數。

1.3數據處理與分析

使用SPSS 17.0軟件和Excel 2003進行數據處理與分析。

2結果與分析

2.1硼鉬肥對關蒼術花部綜合特征的影響

從表2可知，鉬肥對關蒼術花序長度和子房長度有極顯著影響（P<0.01），對小花數和雄蕊長度有顯著影響（P<0.05）;硼肥對關蒼術花序長度、小花數和雌蕊長度均有極顯著影響（P<0.01），對子房長度有顯著影響（P<0.05）;鉬肥× 硼肥的互作僅對雌蕊長度有極顯著影響（P<0.01）。

針對顯著或極顯著的性狀進一步進行多重比較，結果見表3。

從表3的極差分析中可知，關蒼術花序長度、筒長、花冠長度、子房長度和雄蕊長度等性狀受鉬肥的影響比硼肥大，而小花數和雌蕊長度受硼肥的影響比鉬肥大。也就是說鉬肥主要影響關蒼術花部器官的大小，而硼肥主要影響小花的數量和雌蕊的長度。

從表3的多重比較的鉬肥中可知，花序長度以Mo2水平最優(yōu);小花數、子房長度和雄蕊長度是Mo2水平為優(yōu)，但與Mo1水平差異不大;硼肥中可知，花序長度、小花數、雌蕊長度性狀均以B2水平為最優(yōu)，只有子房長度的B2水平和B1水平間差異不大。

鉬肥×硼肥互作對關蒼術雌蕊長度性狀有極顯著影響（P<0.01），其各處理組合的多重比較結果見表4。從表4可知，影響關蒼術雌蕊長度的最優(yōu)組合是Mo2B3，其與Mo1B2、Mo2B2、Mo3B2之間無顯著差異。

綜上所述，可選出最優(yōu)處理組合Mo2B2，此組合不僅能促進關蒼術花序長度、子房長度和雄蕊長度等花部器官，也能促進小花數量和雌蕊的長度。

2.2硼鉬肥對關蒼術花粉數量及活力的影響

硼鉬肥對關蒼術花粉數量及活力的影響見表5。

從表5的極差分析可知，對關蒼術總花粉數量、花粉活力及小花花粉數量來看，硼肥的影響大于鉬肥;從方差分析可知，鉬肥對花粉活力和小花花粉數量無顯著影響，而硼肥對總

花粉數量、小花花粉數量及花粉活力都有顯著或極顯著影響，鉬肥×硼肥互作對總花粉數量、花粉活力及小花花粉數量均無顯著影響。

對以上方差分析中顯著或極顯著的性狀作進一步多重比較，結果見表6。從表6可知，關蒼術總花粉數量分別在Mo2和B2水平下均值最高，與其他水平間有極顯著差異，同時鉬硼肥間的互作作用不顯著（表5）。綜上所述，可判斷對總花粉數量的最優(yōu)水平為Mo2B2組合。同理，對花粉活力來說，最優(yōu)組合是Mo-B2，對小花花粉數量來說，最優(yōu)組合是Mo-B2。

2.3硼鉬肥對關蒼術產量性狀的影響

關蒼術的產量主要表現在根莖和種子生產量，微肥對產量性狀的影響結果見表7。從表7的極差分析可知，對關蒼術根莖質量鉬肥的影響大于硼肥，而其他花序數、成熟種子數和結實率性狀來看硼肥的影響比鉬肥大;從方差分析可知，鉬肥對根莖質量和成熟種子數有極顯著影響（P<0.01），而對花序數和結實率則無顯著影響，鉬肥對根莖質量、成熟種子數和結實率均有極顯著影響（P<0.01），對花序數有顯著影響（P<0.05）;鉬肥和硼肥的互作對關蒼術的以上產量性狀均無顯著影響。

對以上方差分析中顯著或極顯著的性狀作進一步多重比較，結果見表8。

從表8可知，關蒼術根莖質量分別在Mo2和B2水平下均值最高，與其他水平間有極顯著差異;硼肥對關蒼術花序數的影響來看B2水平的均值最高達到8.78個，與其他水平有極顯著差異;成熟種子數在Mo2和B2水平下均值最高，也與其他水平間有極顯著差異;結實率在B2水平的均值最高，達到46.2%，與其他2個水平間有極顯著差異。綜合上述內容可判斷增加關蒼術根莖產量和種子產量的最優(yōu)組合是Mo2B2。

3討論

鉬是植物生命中不可替代的微量元素，鉬在植物體內是硝酸還原酶和固氮酶的成分，是各類自生固氮菌進行生物固氮所必需的，同時也是植物體內醛氧化酶、亞硫酸鹽氧化酶、黃嘌呤脫氧化酶等的必需組分[11-12]。此外，鉬還能夠促進植物糖類運轉，增加繁殖器官中糖類水解作用與同化器官中糖類合成作用[11]。硼肥是植物必需的微量營養(yǎng)元素之一，硼在植物核酸的生物合成、維持細胞壁結構和葉片功能中具有重要作用[12]，且通過影響葉綠素促進葉片光合作用中合成的葡萄糖向果實中的運輸，促進提早開花，改善生殖生長[13]。植物體缺硼會引起葉綠體膜膜層碎片化和液泡化，導致葉綠體數量和體積大大減少，葉片結構功能被破壞。目前硼肥對植物的各種作用不斷被發(fā)現，徐煒南等分析不同硼肥質量濃度水平及不同施硼方式對番茄果實揮發(fā)性物質成分的影響，發(fā)現硼肥的濃度和不同的施用方式對番茄的揮發(fā)性成分也產生影響，3.8 mg/L硼酸營養(yǎng)液可以使番茄果實的果香味濃厚且香氣物質豐富[14]。杜應瓊等研究表明，施用硼、鉬在提高花生葉片葉綠素含量的同時，也極顯著提高花生葉片的光合強度，鉬硼配施對作物各性狀均有較大影響[15]。

鉬硼肥對關蒼術花部綜合特征的影響研究中，共調查花序長度等10個性狀，從極差分析中可知小花數性狀受鉬肥和硼肥的影響都比較大，花序長度和寬度、雌蕊長度、花粉數量和活力則受硼肥的影響比鉬肥大，其原因可能是硼參與植物中的物質輸送和生理代謝，影響開花、作物子實體的活性調節(jié)，促進新生組織生長從而影響作物花序大小、數量和花粉活力及種子產量[16-17]，因此，想提高關蒼術授粉率及種子大小則重點研究硼肥的處理。關蒼術的花是兩性花或雌花，雌花是因花藥在發(fā)育早期至四分體時期發(fā)生退化而不能形成有功能的花粉粒[9]，因此只能接受外來花粉，故雌花花序大小、雄蕊長度、雌蕊長度等性狀對關蒼術的受精和結實率均會產生重要的影響。

4結論

鉬肥和硼肥均能影響關蒼術花部綜合特征，其中鉬肥主要影響關蒼術的花序、子房、雄蕊等器官的增大，而硼肥主要影響小花的數量和雌蕊的長度。

經鉬肥和硼肥的處理發(fā)現，對關蒼術總花粉數量、花粉活力及小花花粉數量來看這2種微肥均可以提高關蒼術的總花粉數量（達6 995粒），但硼肥的影響明顯大于鉬肥，另外硼肥還可促進關蒼術花粉活力和小花的平均花粉數量，但鉬肥則無此作用。

增加關蒼術根莖和種子產量的最優(yōu)組合是Mo2B2，即采用0.35%鉬肥和0.30%硼肥配合施用能提高關蒼術根莖產量，也能增加結實率和成熟種子數量。

參考文獻：

[1]石鑄. 中國植物志[M]. 北京：科學出版社，1987：23-29.

[2]樊敏，方成武. 蒼術藥材質量研究概況與探討[J]. 中國中醫(yī)藥科技，2007，14（2）：143-144.

[3]陳炎明，陳靜，侴桂新. 蒼術化學成分和藥理活性研究進展[J]. 上海中醫(yī)藥大學學報，2006，20（4）：95-98.

[4]于金玲，梁穎，楊策，等. 關蒼術組織培養(yǎng)的研究[J]. 江西農業(yè)學報，2011，23（4）：60-61，65.

[5]樸錦，具紅光. 正交設計優(yōu)化PEG引發(fā)關蒼術種子萌發(fā)的最優(yōu)處理方案[J]. 中國農學通報，2015，31（7）：138-142.

[6]吉林省中醫(yī)藥研究所.長白山植物藥志[M]. 長春：吉林人民出版社，1982：1140-1143.

[7]樸錦，具紅光，樸鐘云. 關蒼術花部綜合特征與繁育系統(tǒng)的研究[J]. 廣西植物，2015，35（2）：166-172.

[8]樸錦，具紅光，樸鐘云. 關蒼術花粉母細胞減數分裂及其雄配子體發(fā)育研究[J]. 西北植物學報，2015，35（8）：1547-1553.

[9]具紅光，全雪麗，崔馨月，等. 關蒼術兩性花與雌花花藥的解剖學研究[J]. 廣西植物，2016，36（10）：1259-1264.

[10]王學奎，章文華，郝再彬，等. 植物生理生化實驗原理和技術[M]. 2版. 北京：高等教育出版社，2006：220.

[11]劉鵬，楊玉愛. 鉬、硼對大豆葉片膜脂過氧化及體內保護系統(tǒng)的影響[J]. 植物學報，2000，42（5）：461.

[12]徐根娣，劉鵬，任玲玲. 鉬在植物體內生理功能的研究綜述[J]. 浙江師大學報（自然科學版），2001，24（3）：292-297.

[13]劉鵬，楊玉愛. 鉬、硼對大豆品質的影響[J]. 中國農業(yè)科學，2003，36（2）：184-189.

[14]徐煒南，張鑫，張靜，等. 硼對“金棚1號”番茄果實揮發(fā)性成分的影響[J]. 食品科學，2016，37（16）：149-155.

[15]杜應瓊，王運華，魏文學，等. 鉬肥對小麥體內氮、鉬營養(yǎng)影響的研究[J]. 華中農業(yè)大學學報，1994，13（4）：384-389.

[16]Song Z X，Gao M，Wang L A，et al. Effects of boron fertilizer application rates on the yield and quality of flue-cured tobacco[J]. Journal of Southwest University （Natural Science Edition），2008，30（6）：64-72.

[17]何峰，韓冬梅，萬里強，等. 我國主產區(qū)紫花苜蓿營養(yǎng)狀況分析[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學報，2014，20（2）：503-509.