陜北南泥灣野生羊肚菌研究現(xiàn)狀及對策

趙瑞華，任桂梅，賀曉龍，劉月芹

(1.延安大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，陜西 延安 716000；2.陜西省紅棗重點(diǎn)實(shí)驗室,陜西 延安 716000)

南泥灣野生羊肚菌是陜北重要的生物資源，在充分發(fā)揮保護(hù)植被等生態(tài)效益的同時，還給當(dāng)?shù)剞r(nóng)民增收創(chuàng)造了條件。研究野生羊肚菌資源，對保護(hù)當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)系統(tǒng)和發(fā)展當(dāng)?shù)亟?jīng)濟(jì)具有重要的生態(tài)價值以及經(jīng)濟(jì)價值。作者通過總結(jié)前人及課題組的研究進(jìn)展分析了南泥灣野生羊肚菌資源的研究現(xiàn)狀，指出了存在的問題，并提出相關(guān)研究對策，為南泥灣野生羊肚菌資源可持續(xù)利用發(fā)展提供一定的參考價值。

1 南泥灣野生羊肚菌資源研究現(xiàn)狀

1.1 種類

南泥灣有豐富的野生羊肚菌種質(zhì)資源，已報道過的種類主要有尖頂羊肚菌(M.conica)、粗柄羊肚菌(M.crassipes)、黑脈羊肚菌(M.angusticeps)、小羊肚菌(M.deliciosa)、普通羊肚菌(M.esculenta)。其中以尖頂羊肚菌、粗柄羊肚菌和普通羊肚菌三種為最多見。至于有沒有其他種類，還需要做詳盡的調(diào)查研究工作。

1.2 分布與發(fā)生季節(jié)

野生羊肚菌在南泥灣地區(qū)分布范圍廣泛，從海撥900 mm的溪溝、草灘到海撥1 500 m的山坡丘嶺的混交林間均有分布。普遍發(fā)生于柳、楊、棟樹等闊葉林中稀疏的裸露林間草地上或已腐朽的樹根部及其周圍。在砍伐后的老林，重建20～30 a的再生林中也較多發(fā)生。尖頂羊肚菌、粗柄羊肚菌、黑脈羊肚菌、小羊肚菌多分布在陰坡或樹木茂密的林中，普通羊肚菌多發(fā)生在向陽通風(fēng)的灌木或白楊林帶邊緣。南泥灣地區(qū)的野生羊肚菌多單生，也有叢生和群生等方式。南泥灣每年至少有一次羊肚菌發(fā)生，首次發(fā)生時間多集中在4月上旬至5月中旬，該期發(fā)生的羊肚菌時間一般較長、種類較多且數(shù)量大。有些年份，一年內(nèi)有兩次羊肚菌發(fā)生，第二次發(fā)生時間集中在8月底至10月初，但該期發(fā)生的羊肚菌時間短、種類少且數(shù)量少。雨水充足的年份，羊肚菌長勢好、產(chǎn)量高。同一年份中，羊肚菌先發(fā)生在植被復(fù)雜的林下及林緣草地上，且分布量明顯大于其他地方，隨著氣溫的升高，羊肚菌會陸續(xù)出現(xiàn)在闊葉林、針葉林、混交林的林下草地上。從現(xiàn)蕾到子實(shí)體成熟，一般需一周左右的時間，當(dāng)?shù)販爻^15℃時，羊肚菌的自然發(fā)生數(shù)量會逐漸減少。

1.3 生態(tài)環(huán)境與生長條件

羊肚菌屬于低溫、好氧型食藥用真菌，環(huán)境因素是影響其生長發(fā)育的關(guān)鍵，主要有：空氣、光照、溫濕度和土壤。①空氣與光照：羊肚菌正常生長需要良好的通風(fēng)場所和充足的氧氣，但羊肚菌屬的不同種類，對光照和氧氣的需求是不同的。普通羊肚菌多發(fā)生于散射光透入較多、通風(fēng)又好的向陽稀疏林地的山坡及林地邊緣處。其余幾個種則發(fā)生在有較少散射光透入，和前者相比通風(fēng)也較差的環(huán)境中。②溫濕度：羊肚菌子實(shí)體生長階段，氣溫為10～16℃，空氣相對濕度為85%左右，土壤含水量約為50%，如果平均氣溫超過16℃，子實(shí)體長速減慢，羊肚菌多數(shù)已遭到害蟲的侵襲，品質(zhì)變差。③土壤：南泥灣野生羊肚菌多發(fā)生在黑色、富含林木落葉、腐殖質(zhì)比較豐富的疏松沙壤土中，一般在4～6 cm土壤深處，與土塊相連扭結(jié)成塊狀，從土塊中看不到非常明顯的菌絲。在多年羊肚菌發(fā)生頻繁，且數(shù)量較多生長良好的環(huán)境中，采集該地的土壤樣品，經(jīng)測定，pH值為6.5～7.5。也有研究報道，在陜北地區(qū)野生羊肚菌的發(fā)生對土壤條件并沒有特別的要求[1]。

1.4 馴化研究

Repin將羊肚菌菌絲體播種在經(jīng)過堿性處理的土地上，得到羊肚菌子實(shí)體，這是首例人工羊肚菌栽培案例。Ower et al.(1989)發(fā)明了針對黃色羊肚菌單個種的栽培方法[2]。而后我國學(xué)者也培養(yǎng)出了羊肚菌的子實(shí)體。目前我國廣泛人工栽培的菌種有黑色羊肚菌類群的六妹羊肚菌(M.sextelata)、七妹羊肚菌(M.setimelata)、梯菱羊肚菌(M.importuna)、變紅羊肚菌(M.rufobrunnea)和黃色羊肚菌類群的粗柄羊肚菌(M.crassipes)，其中梯菱羊肚菌和六妹羊肚菌在我國栽培量位于前列[3]。

南泥灣野生羊肚菌人工馴化栽培處于探索階段。課題組對該地野生羊肚菌產(chǎn)區(qū)與非產(chǎn)區(qū)的環(huán)境條件、土壤成分及酸堿度等進(jìn)行分析比較，找出了影響其生長的相關(guān)因子[1]。在此基礎(chǔ)上以南泥灣特有的野生羊肚菌品種為研究對象，從數(shù)百個野生羊肚菌子實(shí)體中經(jīng)過母種分離，純化、復(fù)壯、篩選試驗，共得9個純化菌株，再對其進(jìn)行進(jìn)一步的篩選，最終獲得3株性狀優(yōu)良的純種(編號分別為：M延-5，M延-8，M延-12)。并對菌株菌絲體生長所需碳源、氮源、無機(jī)鹽以及菌絲體生長pH值等方面進(jìn)行了研究，篩選出適合其生長的最佳碳源、氮源、無機(jī)鹽濃度，同時找出了pH值的變化與菌絲體產(chǎn)量的關(guān)系并將pH值作為監(jiān)測培養(yǎng)過程中發(fā)酵終點(diǎn)的指標(biāo)，為羊肚菌的后續(xù)研究奠定了基礎(chǔ)[4, 5, 6, 7, 8]；對不同生長期的子實(shí)體及菌絲體進(jìn)行酯酶同工酶分析，同時對菌絲體液體發(fā)酵培養(yǎng)過程中產(chǎn)生的胞外酶(淀粉酶、漆酶、CMC酶、纖維素酶及愈創(chuàng)木酚氧化酶)活性進(jìn)行分析研究，找出了酶活規(guī)律及其親緣關(guān)系，為陜北地區(qū)羊肚菌的種質(zhì)資源分類提供了科學(xué)依據(jù)[9, 10]；此外，還進(jìn)行過羊肚菌顆粒菌種的制備及人工栽培方面的初步試驗，兩株篩選品系人工瓶栽長出了子實(shí)體[11]。

2 存在的問題

2.1 分類處于形態(tài)學(xué)水平

目前，對南泥灣野生羊肚菌的分類主要依據(jù)子實(shí)體、菌絲、子囊和子囊孢子的形態(tài)特征進(jìn)行分類，還處于形態(tài)學(xué)水平。然而，南泥灣的獨(dú)特氣候和地理環(huán)境造就了野生羊肚菌物種豐富的遺傳多樣性，子實(shí)體的形態(tài)特征在不同發(fā)育階段也不穩(wěn)定，加上現(xiàn)有資料對羊肚菌的形態(tài)特征描述不詳，很容易造成同名不同菌及同菌不同名。對無相應(yīng)形態(tài)描述的某些標(biāo)本，根據(jù)現(xiàn)在資料無法鑒定是否為新種。

2.2 人工馴化栽培進(jìn)展緩慢

我國存在30個系統(tǒng)發(fā)育學(xué)種，其中黑色羊肚菌類群13個，黃色羊肚菌類群17個，其中20種僅限于我國，且有多個品種實(shí)現(xiàn)了人工栽培。其中梯棱羊肚菌(1號和3號)、六妹羊肚菌和七妹羊肚菌三個品種，在云南、四川等地已經(jīng)實(shí)現(xiàn)大規(guī)模人工栽培，但陜北地區(qū)羊肚菌的人工栽培處于摸索時期，還沒有實(shí)現(xiàn)大規(guī)模人工栽培。對南泥灣野生羊肚菌的人工馴化栽培工作進(jìn)展緩慢，雖然也從該地野生羊肚菌中篩選得到幾株純種，但缺乏和當(dāng)前廣泛栽培品系的優(yōu)勢比較試驗，也未進(jìn)行推廣栽培。

2.3 過渡采挖致資源破壞嚴(yán)重

因為羊肚菌價格較高，利益驅(qū)使農(nóng)民在出菇季節(jié)不管子實(shí)體成熟與否瘋狂采挖，采挖之后不注意掩埋，地表被過度踩踏，使表層土壤中的菌絲體受傷，還未恢復(fù)生長，下次采挖又被踩傷，造成出菇潮次的時間間隔延長，出姑潮次減少，產(chǎn)量下降；由于過度采挖，多數(shù)子實(shí)體總是達(dá)不到生理成熟，結(jié)果沒有大量成熟的孢子釋放到自然環(huán)境中，造成羊肚菌播種量變少，影響了產(chǎn)量，也限制了分布區(qū)域。這樣年復(fù)一年不正確的采挖方式最終造成總產(chǎn)量逐漸下降。并且年年“掃雷式”輪番采挖，使野生羊肚菌生長的生態(tài)環(huán)境也面臨破壞的危險。

3 研究對策

3.1 資源遺傳多樣性研究及系統(tǒng)調(diào)查

據(jù)調(diào)查，南泥灣各生態(tài)區(qū)域基本都發(fā)生過野生羊肚菌，但是目前己有的研究中欠缺對該資源的遺傳多樣性分析及系統(tǒng)調(diào)查。借助傳統(tǒng)生物學(xué)和現(xiàn)代分子生物學(xué)方法對該地區(qū)野生羊肚菌品系進(jìn)行鑒定，探討該地區(qū)野生羊肚菌的分類地位及其系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，分析自然居群遺傳多樣性，揭示南泥灣野生羊肚菌種質(zhì)資源遺傳多樣性和遺傳結(jié)構(gòu)，解決南泥灣野生羊肚菌分類中同名不同菌及同菌不同名的問題，進(jìn)一步選育南泥灣野生羊肚菌優(yōu)良品系，加快該地野生羊肚菌人工馴化栽培的步伐。

3.2 營養(yǎng)及藥用成分研究

很多研究報道，羊肚菌菌絲體和子實(shí)體都有很高的食藥用價值，二者均含有豐富的營養(yǎng)及藥用成分。通過研究發(fā)現(xiàn)羊肚菌的營養(yǎng)成分相當(dāng)豐富，含有蛋白類化合物約20%、脂肪類化合物約30%、糖類化合物約40%，其菌絲體和子實(shí)體還含有豐富的礦物元素及大量人體所必需的微量元素[12, 13]。己有國內(nèi)外的研究人員從羊肚菌中提取分離到多種藥用成分，例如：抗病毒、抗菌活性成分、黑色素形成的酪氨酸抑制劑及血小板聚集抑制因子等[14, 15]。此外，研究還發(fā)現(xiàn)羊肚菌富含纖維素酶γ-谷氨酞轉(zhuǎn)膚酶等活性成分[16]。但至今沒有南泥灣野生羊肚菌營養(yǎng)和藥理活性成分的研究報道。

3.3 人工馴化和合理開發(fā)利用

羊肚菌具有極好地人工栽培前景。雖有獲得專利和人工栽培成功的報道，但因為其子實(shí)體生長發(fā)育的生理特性不清楚，所以商業(yè)化栽培的進(jìn)程非常緩慢。對此，應(yīng)在基因分子水平上予以闡明，揭示其生理特性，加快人工栽培過程，解決羊肚菌子實(shí)體的供求矛盾。雖然本課題組在野生羊肚菌菌種篩選方面己經(jīng)取得了一定的成績，但還需進(jìn)一步的研究，篩選馴化適合人工栽培的優(yōu)良品系；以篩選出來的品系和廣泛栽培的品系為試材，從菌絲生長特性、出菇特性、生物轉(zhuǎn)化率和商品性狀等方面進(jìn)行對比試驗，在陜北地區(qū)推廣種植優(yōu)良南泥灣羊肚菌品系。同時制定合理開發(fā)利用的規(guī)劃，研究表明菌絲體營養(yǎng)成分與子實(shí)體相近，開展羊肚菌的深層發(fā)酵培養(yǎng)，用其代替子實(shí)體開發(fā)研制保健品和飲料，具有周期短等特性，可代替野生羊肚菌，減少用量，從而有效地限制采挖。

3.4 開發(fā)利用應(yīng)與資源保護(hù)相結(jié)合

南泥灣野生羊肚菌常年處于自生自滅的野生狀態(tài)，產(chǎn)量比較低，加之近年來人們輪番式采挖，嚴(yán)重破壞了南泥灣野生羊肚菌種質(zhì)資源，造成產(chǎn)量連年下降，其中部分種類已不多見，面臨滅絕的境地，單靠采集野生羊肚菌己經(jīng)無法滿足人們的需求。必須加強(qiáng)對羊肚菌野生資源及其生態(tài)環(huán)境的保護(hù)，使這種寶貴的野生資源開發(fā)利用進(jìn)入良性循環(huán)。資源合理開發(fā)與生態(tài)保護(hù)是各級政府的重要工作，是一項長期艱巨的任務(wù)，它涉及的范圍廣，分管的部門多，因此，政府要牽頭，制定保護(hù)措施，分工負(fù)責(zé)落實(shí)；做好宣傳教育工作，使公民認(rèn)識到對當(dāng)?shù)匾吧Y源與生態(tài)保護(hù)的重要性，加強(qiáng)對南泥灣野生羊肚菌資源的保護(hù)意識。