馮活儀 江浩林 王孟 唐湘如,2,3 段美洋,2,3 潘圣剛,2,3 田華,2,3 王樹麗,2,3 莫釗文,2,3,*

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不同香稻品種苗期耐高溫的形態(tài)生理響應

馮活儀1江浩林1王孟1唐湘如1,2,3段美洋1,2,3潘圣剛1,2,3田華1,2,3王樹麗1,2,3莫釗文1,2,3,*

(1華南農業(yè)大學 農學院，廣州 510642；2農業(yè)部華南地區(qū)作物栽培科學觀測實驗站，廣州 510642；3廣東省絲苗香米科技創(chuàng)新中心，廣州 510642；*通訊聯(lián)系人，E-mail: scaumozhw@126.com)

【目的】本研究旨在分析不同香稻品種苗期耐高溫的形態(tài)生理響應特征，篩選出耐熱性較好的香稻品種?！痉椒ā吭谂柙詶l件下，于光照培養(yǎng)箱內，以超級常規(guī)香稻玉香油占為對照，研究了常規(guī)香稻品種巴斯馬蒂、桂香占、農香18、湘晚秈13、象牙香占、中香1號、美香占2號在苗期高溫處理下的形態(tài)生理響應特征。于高溫處理前后測定了8個香稻品種苗期各項形態(tài)生理指標。【結果】與玉香油占相比，高溫脅迫下，巴斯馬蒂的株高、單株鮮質量、單株干質量增幅更大，成活率和過氧化物酶活性更高，丙二醛含量反而下降了33.39%，表明巴斯馬蒂的耐高溫脅迫能力較好。湘晚秈13在高溫處理下的單株干質量增幅與玉香油占相近，株成活率較玉香油占低，胞間二氧化碳濃度變幅較小，SOD活性和丙二醛含量的變幅在8個品種中均為最低，說明其耐高溫脅迫的能力略低于玉香油占。農香18、象牙香占和美香占2號的成活率分別為13.33%、12.67%和16.00%。桂香占(4.33%)、中香1號(1.33%)在高溫處理后的成活率最低，表明兩者的耐高溫能力均較差。【結論】8個品種耐熱性從強到弱依次為巴斯馬蒂、玉香油占、湘晚秈13、農香18、象牙香占、美香占2號、桂香占和中香1號。

香稻；耐高溫；形態(tài)生理；幼苗

水稻是世界上主要糧食作物之一。水稻發(fā)源于低緯度地區(qū)，形成了適應高溫生態(tài)環(huán)境的特性，但水稻的正常生長發(fā)育需要適宜的溫度范圍[1-3]。隨著溫室效應不斷加劇，全球變暖也不斷加劇，并且全球變暖這種現(xiàn)象將持續(xù)到21世紀末[4]。局部短期異常的高溫頻繁發(fā)生，高溫脅迫作為一種自然逆境對植物的影響是復雜的[5]。相關研究表明，高溫影響水稻的水分和養(yǎng)分吸收利用、膜系統(tǒng)的穩(wěn)定性、酶促反應等，高溫下膜系統(tǒng)的穩(wěn)定性直接影響水稻的光合能力，成為限制水稻產量和品質的因素之一[6]。目前來說，在農業(yè)生產上應對高溫的措施主要有化學調控、合理肥水管理、調整播期、加強田間管理、選育和培育耐高溫品種[5,7-11]。在水稻對高溫脅迫的響應上，國內外學者已就水稻不同生育時期的耐高溫脅迫鑒定評價方法與指標、生理及遺傳機理開展了大量的研究，但研究對象多為普通水稻品種，對香稻耐熱性研究的相關報道較少[12]。黃顯波等[6]發(fā)現(xiàn)雜交秈稻幼苗在38℃高溫脅迫下抗氧化酶活性降低，丙二醛(MDA)含量升高。張曉晶等[13]通過對兩個不同耐性的水稻幼苗進行7 d 40℃高溫處理,發(fā)現(xiàn)高溫處理促進了耐熱性水稻幼苗的生長，表現(xiàn)為株高、根長以及地上部干質量顯著增加。香稻品種對高溫響應的形態(tài)生理基礎目前鮮有報道。

朱雪梅等[14]對不同穗型水稻品種的耐高溫性進行研究，發(fā)現(xiàn)高溫耐性從高到低為重穗型品種、中穗型品種、輕穗型品種。本研究以超級常規(guī)香稻品種玉香油占為對照，比較另外7個常規(guī)香稻品種與玉香油占在苗期高溫脅迫下形態(tài)生理響應，旨在對不同品種香稻苗期耐熱性能進行初步的鑒定和形態(tài)生理基礎分析評價，篩選出耐熱性能較強的香稻品種并為香稻苗期的高溫耐性機理研究提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

試驗材料常規(guī)超級香稻玉香油占、常規(guī)香稻巴斯馬蒂、桂香占、農香18、湘晚秈13、象牙香占、中香1號、美香占2號均由華南農業(yè)大學農學院水稻研究室提供。巴斯馬蒂和桂香占由華南農業(yè)大學農學院引進并繁留種子。玉香油占由廣東省農業(yè)科學院水稻研究所以水稻中間材料TY36×IR100為母本，以水稻優(yōu)質品系IR100為父本進行人工溫湯殺雄雜交，經5代系譜選育而成。農香18是由湖南省水稻研究所以農香16為母本，以三合占為父本雜交選育而成。湘晚秈13是湖南省水稻研究所等單位選育的遲熟香型優(yōu)質常規(guī)晚秈品種，父母本分別為湘晚秈6號和湘晚秈5號。象牙香占由臺山市農業(yè)科學研究所以香絲苗126為母本，以象牙軟占為父本雜交選育而成。中香1號是中國水稻研究所以80-66為母本，以矮黑為父本雜交選育的遲熟優(yōu)質晚秈稻品種。美香占2號為由廣東省農業(yè)科學院水稻研究所以Lement為母本，以豐澳占為父本經三次輪回雜交選育而成的感溫型常規(guī)秈稻品種。

1.2 試驗設計

試驗于2015年6月在華南農業(yè)大學農學院院樓進行，所用的水稻種子進行浸種催芽后，每個品種選取長勢一致的谷芽100粒播于上口徑為16.0 cm，下口徑為11.5 cm，高為15.5 cm的塑料桶內，桶內已提前裝好2.5 kg的水稻泥。每個品種重復8次。置于光照培養(yǎng)箱中，光照16 h/黑暗8 h，溫度28℃/25℃。待秧苗長至3葉期后，移入光照16 h/黑暗8 h，40℃培養(yǎng)箱中培養(yǎng)8 d。高溫處理前后分別取樣1次并測定相關形態(tài)生理指標。

1.3 各項指標的測定方法

1.3.1 秧苗素質的測定

1.3.1.1 株高的測定

采用隨機取樣法，每個重復選取10株秧苗，測定自莖基部至葉子最頂端的長度，取平均值。

1.3.1.2 單株鮮質量的測定

把測完株高的秧苗剪去根部，將10株秧苗用千分之一天平上稱量鮮質量，計算單株鮮質量，重復4次。

1.3.1.3 單株干質量的測定

將測完鮮質量的秧苗放入鼓風干燥箱，于105℃下殺青30 min，80℃下烘干至恒質量，然后用千分之一分析天平稱量每個重復的秧苗干質量。

1.3.1.4 株成活率的測定

高溫處理后，測定剩余秧苗的株成活率。

1.3.2 光合參數(shù)的測定

于晴朗天氣上午9:00－11:00，采用美國產LI-6400型便攜式光合測定系統(tǒng)(Li-cor公司)測定光合參數(shù)凈光合速率(n)、氣孔導度(s)、胞間CO2濃度(i)和蒸騰速率(r)。大氣條件為CO2濃度為400 μmol/mol，30℃，光照度1000 μmol/(m2·s)。測定最上面一片展開葉的中部，每個處理重復測定4次。

表1 高溫脅迫對秧苗素質的影響

同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示差異顯著（<0.05）。下同。

Different lowercase letters in the same column mean significant difference(<0.05). The same as below.

1.3.3 葉綠素熒光特性的測定

葉綠素熒光參數(shù)的測定使用TEACHING-PAM葉綠素熒光儀進行，測定所用秧苗經過黑暗處理30min后，選取植株最上面的第一片展開葉對其最小熒光強度(O)、最大熒光強度(m)、最大可變熒光強度(v)和最大光化學效率(v/m)等葉綠素熒光參數(shù)進行測定，每個處理重復測定4次。

1.3.4 抗氧化酶活性及丙二醛含量的測定

于高溫處理前后各取一次樣，每個處理取存活的地上部植株，液氮固定之后保存于－80℃冰箱中。參照李合生[15]測定秧苗體內抗逆性酶活性：超氧化物歧化酶(SOD)活性測定采用氯化硝基四氮藍唑(NBT)光化學還原法，以抑制50%為1個酶活力單位U；過氧化物酶(POD)活性測定采用愈創(chuàng)木酚法，以470的變化值達0.1為一個相對酶活力單位U；過氧化氫酶(CAT)活性測定采用雙氧水法，以240每1min的變化值達0.1為一個相對酶活力單位U；丙二醛(MDA)含量測定采用硫代巴比妥酸(TBA)氧化法。

1.4 數(shù)據(jù)分析

所有數(shù)據(jù)使用Microsoft Excel 2010處理，使用Statistix 8數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進行統(tǒng)計。各數(shù)值為4次重復的平均數(shù)，多重比較采用LSD法，結果采用字母標記法標記，相同小寫字母的兩組數(shù)據(jù)之間表示差異未達到5%顯著水平。

2 結果與分析

2.1 高溫脅迫對秧苗素質的影響

從表1可以看出，高溫處理后，除美香占2號的株高下降了5.11%，其余品種的株高均有所提高，玉香油占、巴斯馬蒂、桂香占、農香18、湘晚秈13、象牙香占和中香1號的株高分別增加了6.79%、29.80%、10.27%、29.39%、24.75%、8.61%和32.29%。在單株鮮質量上，高溫處理后，桂香占、農香18、象牙香占、中香1號和美香占2號的單株鮮質量分別下降了46.47%、25.54%、19.77%、4.14%和29.86%，而玉香油占、巴斯馬蒂和湘晚秈13的單株鮮質量分別增加了26.30%、52.17%和20.68%，其中，巴斯馬蒂的增幅最大。在單株干質量方面，8個品種在高溫脅迫下干質量均有所增加，其中，巴斯馬蒂的增幅最大，為74.28%，其次是玉香油占，為53.19%。在株成活率上，巴斯馬蒂的株成活率最高，桂香占和中香1號的株成活率最低，其余品種的成活率無顯著差異。

2.2 高溫脅迫對秧苗光合速率以及氣體交換的影響

如表2所示，高溫處理后，供試香稻品種秧苗的凈光合速率(n)均顯著下降，玉香油占、巴斯馬蒂、桂香占、農香18、湘晚秈13、象牙香占、中香1號、美香占2號的凈光合速率分別下降了66.89%、83.85%、69.67%、89.73%、77.76%、96.43%、94.40%和93.43%，由此可見，玉香油占的降幅最小，其次是桂香占。在氣孔導度(s)上，8個品種的秧苗在高溫處理后氣孔導度(s)均顯著降低，玉香油占、巴斯馬蒂、桂香占、農香18、湘晚秈13、象牙香占、中香1號和美香占2號的氣孔導度分別下降了41.84%、72.03%、67.59%、70.94%、58.01%、69.43%、94.35%和35.05%，可見，美香占2號的降幅是最小的，其次是玉香油占。在胞間二氧化碳濃度(i)方面，除桂香占在高溫處理后降低2.78%外，其余品種在高溫處理后均有所增加；玉香油占、巴斯馬蒂、農香18、湘晚秈13、象牙香占、中香1號和美香占2號的i分別增加了46.85%、18.28%、8.94%、11.50%、25.94%、5.43%和59.79%，美香占2號的增幅是最大的，其次是玉香油占。在蒸騰速率(r)上，高溫脅迫降低了秧苗的蒸騰速率；玉香油占、巴斯馬蒂、桂香占、農香18、湘晚秈13、象牙香占、中香1號和美香占2號的蒸騰速率分別下降了35.99%、68.55%、60.91%、65.49%、51.89%、65.86%、93.68%和35.55%，其中，美香占2號的降幅最小，其次是玉香油占。

表2 高溫脅迫對秧苗光合速率以及氣體交換的影響

2.3 高溫脅迫對秧苗葉綠素熒光特性的影響

從表3可以看出，高溫處理后，8個品種間初始熒光產量(o)、最大熒光產量(m)以及最大可變熒光產量均無顯著差異。在PSⅡ最大光化學量子產量(v/m)上，高溫處理前，巴斯馬蒂v/m值最高且顯著高于象牙香占，而與其余品種無顯著差異。高溫處理后，8個品種的v/m均有所下降，但品種間無顯著差異。

2.4 高溫脅迫對秧苗抗氧化酶活性以及丙二醛含量的影響

如表4所示，高溫處理后，除玉香油占的POD活性有所下降外，其余品種的POD活性均有所提高，POD活性增幅從大到小依次為桂香占、中香1號、湘晚秈13、巴斯馬蒂、象牙香占、農香18、美香占2號。高溫處理后，桂香占、象牙香占和中香1號的SOD活性分別提高了183.61%、9.27%和43.98%，而玉香油占、巴斯馬蒂、農香18、湘晚秈13和美香占2號的SOD活性下降了83.66%、72.83%、13.20%、0.33%和66.68%。高溫處理后8個品種的CAT活性均有所降低，其中，玉香油占的CAT活性減幅最大，為68.15%，巴斯馬蒂、桂香占、農香18、湘晚秈13、象牙香占、中香1號和美香占2號的CAT活性分別降低了62.65%、65.23%、50.56%、40.85%、64.06%、54.40%和65.31%。在丙二醛(MDA)含量上，高溫處理后，除巴斯馬蒂降低33.39%外，其余品種的MDA含量均有所提高，按MDA增幅從大到小依次為桂香占、中香1號、象牙香占、農香18、湘晚秈13、美香占2號、玉香油占。

表3 高溫脅迫對秧苗葉綠素熒光特性的影響

表4 高溫脅迫對秧苗抗氧化酶活性以及丙二醛含量的影響

3 討論與結論

高溫脅迫能對作物生長和發(fā)育造成不可逆轉的影響[16]。有研究表明，水稻在營養(yǎng)生長期遇35℃高溫，地上部和地下部的生長受到抑制，株高增加緩慢[17]。本研究結果顯示，高溫處理后，不同水稻品種的株高和單株鮮質量的增長率存在明顯差異甚至出現(xiàn)負增長，單株干質量都有所增加但相互之間有明顯差異，這表明高溫脅迫降低了秧苗的物質積累速度，阻礙株高的增加甚至使株高下降，降低成活率。其中，巴斯馬蒂的株高增幅、單株鮮質量增幅、單株干質量增幅和株成活率均比玉香油占高，這表明巴斯馬蒂的耐熱性比玉香油占更強。湘晚秈13各方面均次于玉香油占，故其耐熱性亦次之。桂香占、中香1號在高溫處理后的成活率只有4.33%和1.33%，在8個品種中是最低的，表明兩者的耐高溫能力均較差。

高溫處理會導致植物光合作用受阻，凈光合速率和氣孔導度降低，胞間CO2濃度上升，這與張桂蓮等[18]的研究結果相符。氣孔導度影響秧苗的光合作用和蒸騰作用。當高溫處理后，秧苗的氣孔導度下降，因而凈光合速率和蒸騰速率都下降，光合作用受阻導致秧苗不能高效利用細胞間的二氧化碳，導致胞間二氧化碳濃度上升。綜合凈光合速率、氣孔導率、蒸騰作用和細胞間二氧化碳的濃度等因素來看，玉香油占在光合速率以及氣體交換方面受到高溫脅迫的影響是最小的，其他品種均次于玉香油占。

PSⅡ最大光化學量子產量(v/m)可反映PSⅡ反應中心的光能轉化效率，是葉綠素熒光特性中用來表示環(huán)境脅迫的指標之一[19]。高溫脅迫均能導致8個香稻品種的v/m值降低，說明高溫均導致PSⅡ潛在活性中心受損，光合作用的原初反應受到抑制，這與楊衛(wèi)麗等[20]的研究結論相符。然而，8個香稻品種v/m值的變幅無明顯差異，說明8個香稻品種在葉綠素熒光特性方面對高溫的脅迫的響應較為一致。

在抗氧化性能上，高溫處理后絕大多數(shù)品種秧苗的POD活性升高，SOD活性下降，MDA含量積累增多，這與曹云英等[21]的研究結果相符。不同的是，曹云英的試驗噴施了油菜素內酯，而本研究沒有施用油菜素內酯，這表明香稻本身具有的耐熱性與水稻通過噴施油菜素內酯增強耐熱性的響應機制是一致的。鄭小林等研究表明高溫脅迫下，POD活性升高能提高水稻幼苗抗膜脂過氧化的能力，是一種適應高溫脅迫的生理反應[22]。POD、SOD、CAT均是抗氧化酶，可維持細胞活性，延緩衰老。每種酶都有其發(fā)揮作用最適宜的溫度范圍，高溫(40℃)影響CAT的活性，故8個品種的CAT活性均下降。除玉香油占外，其余7個品種的POD活性均增加，有些品種秧苗的SOD活性增強而有些卻減弱，這表明秧苗面對逆境能產生抗逆性，并且由于各品種之間的復雜性和差異性而導致它們的作用機制不一樣。除玉香油占外，其余7個香稻品種的耐熱性可通過增強POD活性來實現(xiàn)。桂香占、象牙香占和中香1號的耐熱性機制通過增強SOD活性來響應。MDA是膜脂過氧化作用的產物，是反映膜脂過氧化反應強弱的指標[23]。MDA對膜和細胞有毒害性，MDA積累的量越大，表明其受到的傷害越大[24]。MDA的含量變化能間接反映膜系統(tǒng)受損程度和植物的抗逆性。因此，高溫處理后，只有巴斯馬蒂的MDA含量減少，其余品種的MDA含量均增加，可能原因是巴斯馬蒂的耐熱性機制通過減少MDA含量來響應。結果表明巴斯馬蒂受到高溫脅迫的傷害最小，其高溫耐性最好，其余品種均受到不同程度的傷害，它們的耐熱性均比巴斯馬蒂弱。

總的來說，巴斯馬蒂的耐高溫脅迫能力最強，玉香油占次之，接下來依次為湘晚秈13、農香18、象牙香占、美香占2號、桂香占和中香1號。

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Morphophysiological Responses of Different Scented Rice Varieties to High Temperature at Seedling Stage

FENG Huoyi1, JIANG Haolin1, WANG Meng1, TANG Xiangru1,2,3, DUAN Meiyang1,2,3, PAN Shenggang1,2,3, TIAN Hua1,2,3, WANG Shuli1,2,3, MO Zhaowen1,2,3,*

(College of Agriculture,,,;Scientific bserving and Experimental Station of Crop Cultivation in South China,,..,,;Technology Innovation Center of Fragrant Long Grain Rice in Guangdong,,;Corresponding author,:.)

【Objective】The purpose of this research is to study the morphophysiological responses of different scented rice varieties to high temperature at seedling stage and to screen out heat-resistant varieties.【Method】With the super inbred fragrant rice Yuxiangyouzhan as control, a pot experiment was conducted in a light incubator, to reveal morphophysiological responses of seven inbred fragrant rice varieties (Basmati, Guixiangzhan, Nongxiang 18, Xiangwanxian 13, Xiangyaxiangzhan, Zhongxiang 1, Meixiangzhan 2) to high temperature stress. The morphophysiological indexes of the eight scented rice varieties were determined before and after high temperature treatment.【Result】Compared with Yuxiangyouzhan, the plant height, fresh weight, dry weight increased with a langer rate, the survival rate and POD activity in Basmati were higher under high temperature treatment. The malondialdehyde content was decreased by 33.39% for Basmati under high temperature treatment. It indicated that Basmati had higher tolerance to high temperature stress. The dry weight growth rate per plant of Xiangwanxian 13 under high temperature stress was equal to that of Yuxiangyouzhan with lower survival rate than Yuxiangyouzhan, and the change rate of intercellular CO2 concentration was lower after high temperature treatment, the SOD activity and the change rate of malondialdehyde content was the lowest among the eight varieties, indicating that its ability to withstand high temperature stress was slightly lower than that of Yuxiangyouzhan. The survival rates of Nongxiang18, Xiangyaxiangzhan and Meixiangzhan 2 were 13.33%, 12.67% and 16.00%, respectively. The survival rates of Guixiangzhan (4.33%) and Zhongxiang 1 (1.33%) under high temperature stress were the lowest among the eight varieties, indicating their weak high temperature tolerance.【Conclusion】In general, the heat resistance of the eight varieties from strong to weak was Basmati＞Yuxiangyouzhan＞Xiangwanxian 13＞Nongxiang 18＞Xiangyaxiangzhan＞Meixiangzhan＞Guixiangzhan＞Zhongxiang 1.

scented rice; high temperature resistance; morphophysiology; seedling

10.16819/j.1001-7216.2019.8022

Q948.112+.2; S511.01

A

1001-7216(2019)01-0068-07

2018-03-08；

2018-05-06。

國家自然科學基金資助項目(31601244，31271646)；廣州市科技計劃資助項目(201707010413)。