廖浩鋒，周振輝，陳東梅，謝曉丹，陳多揚(yáng)，何純旺，張 智，2**

（1.廣東粵微食用菌技術(shù)有限公司，廣東 廣州 510663；2.廣東省微生物研究所，廣東省菌種保藏與應(yīng)用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東省微生物應(yīng)用新技術(shù)公共實(shí)驗(yàn)室，省部共建華南應(yīng)用微生物國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510070）

隨著我國(guó)食用菌工廠化栽培的發(fā)展，對(duì)菌種質(zhì)量有了更高的需求。工廠化栽培相比傳統(tǒng)自然栽培，對(duì)出菇過(guò)程的同步性、生長(zhǎng)周期有著更為嚴(yán)格的要求，因此高活力的菌種成為企業(yè)保證生產(chǎn)效益的關(guān)鍵。一般情況下，食用菌企業(yè)自行繁育各級(jí)菌種，培養(yǎng)專(zhuān)職人員掌握菌種繁育和優(yōu)質(zhì)菌種的質(zhì)量控制技術(shù)，并且建立菌種生產(chǎn)規(guī)程來(lái)控制菌種的日常生產(chǎn)。本文將探討食用菌工廠化栽培中如何做好菌種繁育與管理工作。

1 食用菌菌種繁育模式

食用菌菌種是通過(guò)繼代培養(yǎng)，逐級(jí)擴(kuò)大繁殖的方式生產(chǎn)，根據(jù)我國(guó)食用菌的生產(chǎn)方式及其質(zhì)量控制的需要，我國(guó)食用菌菌種實(shí)行一級(jí)種（母種）、二級(jí)種（原種） 和三級(jí)種（栽培種）的三級(jí)繁育體系[1-2]。在菌種繁育過(guò)程中，須根據(jù)食用菌品種的培育特點(diǎn)設(shè)計(jì)其擴(kuò)繁培養(yǎng)和保藏方法，對(duì)菌株種性進(jìn)行維護(hù)和復(fù)壯等，盡力保持其優(yōu)良的生產(chǎn)性能。

優(yōu)質(zhì)菌種長(zhǎng)期穩(wěn)定的栽培特性對(duì)企業(yè)的穩(wěn)定生產(chǎn)起著關(guān)鍵作用。日常生產(chǎn)中，食用菌工廠需要擴(kuò)繁大量菌種，其中涉及母種繼代培養(yǎng)、菌株種性確認(rèn)和菌種保藏等。目前我國(guó)的食用菌工廠化生產(chǎn)企業(yè)所用菌種仍然以固體種為主，不同生產(chǎn)企業(yè)的菌種繁育模式（常規(guī)固體種）有一定的相似之處，都是實(shí)行一個(gè)品種多個(gè)菌株，分批次使用，避免菌種連續(xù)擴(kuò)繁后出現(xiàn)退化，見(jiàn)圖1。該菌種繁育模式體現(xiàn)出菌種的來(lái)源，繼代培養(yǎng)次數(shù)，一定的繼代培養(yǎng)數(shù)量（供給生產(chǎn)所需菌種、觀察母種的均一性），母種的培養(yǎng)和保藏，菌種出菇檢驗(yàn)和正常生產(chǎn)的菌種供給等。筆者曾按圖1制定灰樹(shù)花（Grifola frondosa）和杏鮑菇（Pleurotus eryngii）的菌種繁育規(guī)程，并收到良好效果。規(guī)程中要求只保藏第1代和第2代母種，每周轉(zhuǎn)接1次第3代母種，相應(yīng)第3代母種在長(zhǎng)滿(mǎn)培養(yǎng)基前轉(zhuǎn)接第4代母種，第4代母種長(zhǎng)滿(mǎn)培養(yǎng)基前轉(zhuǎn)接二級(jí)種，過(guò)程中第3代母種和第4代母種不放入冰箱中保藏，第4代母種的菌齡須保持一致性。組織分離得到菌株須經(jīng)過(guò)繼代培養(yǎng)3次進(jìn)行測(cè)試菌株的穩(wěn)定性和均一性后，擇優(yōu)進(jìn)行出菇栽培測(cè)試。第2代母種采用綜合PDA和木屑基質(zhì)培養(yǎng)并保藏。另外不同品種和生產(chǎn)條件下的菌種擴(kuò)繁模式有所差異，如組織分離時(shí)采用平皿、袋栽模式的枝條菌種、開(kāi)發(fā)四級(jí)種等。

圖1 食用菌菌種的擴(kuò)繁模式Fig.1 Propagation model of edible fungus strains

近年來(lái)，越來(lái)越多食用菌企業(yè)應(yīng)用液體菌種栽培杏鮑菇（Pleurotus eryngii）、金針菇（Flammulina velutipes）等品種，相應(yīng)制種模式是將平皿母種（第4代母種）轉(zhuǎn)接到錐形瓶進(jìn)行搖瓶培養(yǎng)得到初級(jí)液體菌種，再?gòu)腻F形瓶轉(zhuǎn)接到發(fā)酵罐中擴(kuò)大培養(yǎng)。另外液體菌種還可以作為原種，通過(guò)將液體菌種轉(zhuǎn)接到栽培種的培養(yǎng)基上，培養(yǎng)后成為固體栽培種[3-4]。液體菌種作為原種，能夠發(fā)揮其菌齡整齊一致、發(fā)菌快等優(yōu)點(diǎn)，相應(yīng)的栽培種制備時(shí)間短而且活性較高，適合菌種企業(yè)生產(chǎn)固體菌種，以及某些以固體種作為栽培種的食用菌品種。近年來(lái)，日本開(kāi)發(fā)的還原性菌種與我國(guó)開(kāi)發(fā)的固體液化菌種有相似之處，都是先生產(chǎn)固體狀、易磨成漿的固體菌種，再將固體菌種塊進(jìn)行粉碎和加水稀釋后作為栽培種使用[3，5]。該類(lèi)型菌種結(jié)合了固體菌種易于運(yùn)輸保存，液體菌種的發(fā)菌快、菌齡整齊一致、接種方便等優(yōu)點(diǎn)，有利于菌種專(zhuān)業(yè)化集中生產(chǎn)和液體菌種推廣。

2 菌種擴(kuò)繁的質(zhì)量控制

2.1 防范食用菌菌種退化的措施

食用菌菌種在繼代培養(yǎng)過(guò)程中，由于遺傳性的變異而引起原品種的優(yōu)良性狀、典型性和一致性部分或全部喪失的現(xiàn)象常稱(chēng)為菌種退化。菌種退化不同于老化，菌種老化是菌絲體隨著菌齡的增加而出現(xiàn)的生理衰退現(xiàn)象，導(dǎo)致菌絲活力減退，出菇遲，產(chǎn)量低。菌種退化是一個(gè)逐漸發(fā)展的過(guò)程，一般發(fā)生在菌種繼代（轉(zhuǎn)管）培養(yǎng)過(guò)程，其中很重要因素是菌絲體的細(xì)胞發(fā)生變異，比如菌絲單核化產(chǎn)生粉孢子，粉孢子容易萌發(fā)成單核菌絲，而且單核菌絲能夠與雙核菌絲發(fā)生單雙雜交，繼而使菌種異質(zhì)化發(fā)生角變[6-7]。菌種退化容易受到遺傳（n＋n的核相不穩(wěn)定）、細(xì)胞、生理、培養(yǎng)環(huán)境等多方面因素的影響[8]，因此為了控制菌種退化，需要嚴(yán)格控制菌種繼代次數(shù)；創(chuàng)造菌種生長(zhǎng)的良好條件；對(duì)菌種進(jìn)行復(fù)壯（包括組織分離、更換培養(yǎng)基、基內(nèi)菌絲分離）；采取有效方法保藏菌種；防止病毒感染（菌絲尖端分離）；監(jiān)督檢測(cè)菌種的退化；栽培測(cè)試觀察生產(chǎn)周期、同步性、總產(chǎn)量和農(nóng)藝性狀等。

優(yōu)良菌種的性狀特性需要長(zhǎng)期的觀察體驗(yàn)才能掌握。在專(zhuān)業(yè)理論和菌種繁育經(jīng)驗(yàn)豐富的專(zhuān)業(yè)人員手中，菌種的退化也較慢[9]。食用菌企業(yè)要建立菌種標(biāo)準(zhǔn)化生產(chǎn)規(guī)程和各級(jí)菌種正常生長(zhǎng)的圖片，并且培養(yǎng)專(zhuān)職技術(shù)人員進(jìn)行繁育菌種，要求其從菌種的菌絲生長(zhǎng)至出菇的全過(guò)程進(jìn)行觀察和檢測(cè)，篩選培育優(yōu)質(zhì)菌種并做詳細(xì)記錄，菌種要在規(guī)定使用日期內(nèi)使用。

2.2 菌種的種性確認(rèn)

食用菌菌種活力確認(rèn)貫穿著菌種的繁育、使用等過(guò)程。傳統(tǒng)評(píng)價(jià)菌種從“純，凈、壯，潤(rùn)、香”等方面來(lái)形容高質(zhì)量的菌種，并且建立相應(yīng)形態(tài)學(xué)檢測(cè)、生物學(xué)特性檢測(cè)和農(nóng)藝性狀的評(píng)價(jià)檢測(cè)方法[10-11]。優(yōu)質(zhì)菌種的菌絲純白、粗壯，長(zhǎng)勢(shì)旺盛且有光澤，生長(zhǎng)整齊均勻，分枝多而密，菌落邊緣無(wú)角變等，培養(yǎng)基濕潤(rùn)、緊貼瓶壁、無(wú)干縮、松散等現(xiàn)象。在菌種生長(zhǎng)過(guò)程中，要連續(xù)觀察，一切不正常的現(xiàn)象只有在生長(zhǎng)過(guò)程中才能表現(xiàn)出來(lái)，而當(dāng)菌絲長(zhǎng)滿(mǎn)培養(yǎng)基表面時(shí)，其不正?，F(xiàn)象往往會(huì)被菌種的過(guò)齡而掩蓋[9]。不同食用菌品種的菌落形態(tài)特征有所差異，而且菌落形態(tài)特征與結(jié)實(shí)性產(chǎn)量有密切關(guān)系。如雙孢蘑菇（Agaricus bisporus） 的菌落形態(tài)和子實(shí)體產(chǎn)質(zhì)量之間存在一定的相關(guān)性，即菌落形態(tài)相同的菌株間子實(shí)體產(chǎn)質(zhì)量無(wú)顯著差異，而菌落形態(tài)不同的菌株間子實(shí)體產(chǎn)質(zhì)量有顯著差異[12-13]。食用菌菌絲在不同條件下培養(yǎng)，其菌絲生長(zhǎng)速度、長(zhǎng)勢(shì)、色澤等菌落形態(tài)特征存在一定差別，同時(shí)菌絲顯微結(jié)構(gòu)也會(huì)發(fā)生一些細(xì)微變化[14]。食用菌菌種受環(huán)境條件影響大，變異頻率高，容易發(fā)生退化，活力下降，需要持續(xù)純化復(fù)壯。

對(duì)于食用菌企業(yè)而言，對(duì)菌種質(zhì)量確認(rèn)的前提是擁有標(biāo)準(zhǔn)化菌種生產(chǎn)規(guī)程，建立培養(yǎng)基（原材料、配方、pH值、含水量等）、培養(yǎng)條件（溫度、濕度、通風(fēng)、光照等）和菌種菌齡等方面的質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)，結(jié)合定性與定量指標(biāo)制定相應(yīng)圖文并茂的操作文件。一般需要控制雜菌污染，對(duì)各級(jí)菌種檢測(cè)細(xì)菌、霉菌等；觀察母種的菌絲生長(zhǎng)速度、分枝、鎖狀聯(lián)合和空泡現(xiàn)象等，以及菌落形態(tài)的氣生菌絲狀態(tài)、色澤、擬拮抗現(xiàn)象、角變等；控制各級(jí)菌種的粉孢子，避免菌種退化[15]；針對(duì)菌株生理特性進(jìn)行比色測(cè)定，如顯色反應(yīng)測(cè)定脫氫酶[16-17]；栽培出菇確認(rèn)，確認(rèn)其菌絲長(zhǎng)滿(mǎn)培養(yǎng)料天數(shù)、搔菌后原基出現(xiàn)時(shí)間、子實(shí)體采收時(shí)間、平均產(chǎn)量、培養(yǎng)出菇過(guò)程的同步性、子實(shí)體外觀性狀等。綜合各方面指標(biāo)確認(rèn)菌株的種性和菌種質(zhì)量[7]。

目前，國(guó)內(nèi)工廠化生產(chǎn)企業(yè)的菌種多數(shù)來(lái)自國(guó)外[18]，以母種或自行分離方式引進(jìn)。引進(jìn)種要遵照品種的DUS種性測(cè)試（特異性、一致性、穩(wěn)定性）[19]并確認(rèn)其生長(zhǎng)活力后才能正常使用。因此引進(jìn)的不同支試管種要作為獨(dú)立的菌株，要分別擴(kuò)繁觀察個(gè)體間的生長(zhǎng)均一性，確認(rèn)其菌絲的生長(zhǎng)速度一致、菌絲生長(zhǎng)呈同心圓狀沒(méi)有角變、菌落的氣生菌絲濃密均一、比較不同母種的繼代菌種等。確認(rèn)母種繼代培養(yǎng)的穩(wěn)定性（繼代3次，連續(xù)觀察）后才投入使用；篩選表現(xiàn)優(yōu)秀的菌株進(jìn)行小規(guī)模栽培試驗(yàn)，進(jìn)一步將栽培試驗(yàn)中表現(xiàn)卓越的菌株與當(dāng)前生產(chǎn)用種進(jìn)行平行栽培，統(tǒng)計(jì)和評(píng)價(jià)菌株的栽培特性是否切換作為生產(chǎn)用種等。

2.3 食用菌母種培養(yǎng)

母種是菌種生產(chǎn)的基礎(chǔ)，標(biāo)準(zhǔn)化生產(chǎn)有利于實(shí)現(xiàn)菌種質(zhì)量的均一性。食用菌工廠企業(yè)負(fù)責(zé)菌種繁育的專(zhuān)職人員定期組織分離一定量的優(yōu)質(zhì)子實(shí)體進(jìn)行復(fù)壯菌株[20]，要選擇菌褶還未暴露的子實(shí)體，避免孢子的干擾。每支試管種須作為獨(dú)立菌株。通過(guò)比較不同子實(shí)體分離得到的試管種（第一代母種）以及轉(zhuǎn)接試管種（第二代、第三代母種）的菌絲生長(zhǎng)情況，觀察菌絲生長(zhǎng)活力、穩(wěn)定性和均一性，擇其優(yōu)者進(jìn)行出菇測(cè)試，以及根據(jù)其二級(jí)、三級(jí)菌種生長(zhǎng)、出菇采收管理等過(guò)程的表現(xiàn)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。由于出菇測(cè)試的時(shí)間較長(zhǎng)，須結(jié)合短期和長(zhǎng)期方法進(jìn)行保藏，保障菌種活性。保藏后母種要活化培養(yǎng)1 d后進(jìn)行轉(zhuǎn)接，以及要減少冷藏環(huán)節(jié)避免影響菌株種性[21]。

母種的規(guī)范擴(kuò)繁操作和培養(yǎng)對(duì)于菌種質(zhì)量形成起著基礎(chǔ)作用。母種轉(zhuǎn)接時(shí)采取縱橫劃線分塊[22]，相應(yīng)菌種塊大小約（3～5） mm×（3～5） mm，接種在試管斜面培養(yǎng)基的中部，有利于菌絲體長(zhǎng)成同心圓狀。菌落邊緣菌絲的遺傳物質(zhì)不夠穩(wěn)定（有絲分裂中，n＋n的細(xì)胞核移動(dòng)不同步），要避免使用。原接種塊周?chē)睆? cm～1.5 cm的菌絲也較老，要去掉，只切取菌絲粗壯、濃密的部位。嚴(yán)格控制母種的菌齡，在菌絲長(zhǎng)滿(mǎn)斜面前使用或長(zhǎng)滿(mǎn)80%面積時(shí)進(jìn)行保藏（菌絲生長(zhǎng)期內(nèi)使用或保藏，避免老化）。母種繼代培養(yǎng)份數(shù)不能過(guò)少，注重連續(xù)觀察并剔除菌絲體中異質(zhì)化的個(gè)體以進(jìn)行純化，如擬拮抗線的星點(diǎn)菌落和角變菌落等。接種時(shí)室溫須處于適宜生長(zhǎng)溫度，避免高溫傷害造成菌種活力下降。母種培養(yǎng)的最適溫度要低于生物學(xué)上的最適溫度2℃～3℃，相應(yīng)的菌種生長(zhǎng)得更為健壯、濃密，接種后萌發(fā)快，抗性強(qiáng)。避免菌絲長(zhǎng)期在同一培養(yǎng)基上繼代培養(yǎng)，如在綜合PDA添加維生素B1、酵母膏、小木粒等，或者將綜合PDA替換成木屑培養(yǎng)基進(jìn)行培養(yǎng)和保藏。

食用菌工廠栽培中往往需要對(duì)母種多次繼代培養(yǎng)才能滿(mǎn)足大規(guī)模多批次的用種需求，但需要嚴(yán)格控制菌種繼代（轉(zhuǎn)管） 次數(shù)（一般不宜超過(guò)5次，個(gè)別變異快的品種不超過(guò)3次），防止菌種退化。目前相關(guān)研究表明隨著繼代培養(yǎng)次數(shù)的增加，菌種將會(huì)發(fā)生退化[23-26]，但是不同繼代培養(yǎng)方式，菌種的穩(wěn)定性有較大差異[27-30]。生產(chǎn)實(shí)踐中須根據(jù)實(shí)際情況采用合適的繼代培養(yǎng)方式，如菌絲長(zhǎng)滿(mǎn)培養(yǎng)基前（菌絲生長(zhǎng)期內(nèi)）轉(zhuǎn)接繼代、采用木屑基質(zhì)培養(yǎng)木腐菌、轉(zhuǎn)接基內(nèi)菌絲（PDA基質(zhì)）和轉(zhuǎn)接尖端菌絲進(jìn)行復(fù)壯菌絲等。筆者曾接觸過(guò)日本的金針菇（Flammulina velutipes）菌種繁育模式，該模式下母種連續(xù)轉(zhuǎn)管繼化培養(yǎng)（12次以上）直到確認(rèn)菌種穩(wěn)定后才進(jìn)行保藏，類(lèi)似于張金霞對(duì)黑木耳（Auricularia auricular）的研究結(jié)果[26]，在生產(chǎn)過(guò)程中實(shí)行1個(gè)品種多個(gè)支線菌株持續(xù)擴(kuò)繁平行使用，及時(shí)淘汰和替換存在退化跡象的支線菌株，定期更新菌種。該模式的轉(zhuǎn)管繼代培養(yǎng)次數(shù)較多，對(duì)菌種的遺傳穩(wěn)定性、人員的技能水平和生產(chǎn)的環(huán)境條件要求很高。另外菌種繼代培養(yǎng)過(guò)多次數(shù)，即使菌絲生長(zhǎng)速度和菌落形態(tài)特征無(wú)明顯變化，菌株的遺傳物質(zhì)實(shí)際上也會(huì)發(fā)生變化（隱性突變）[28]，將導(dǎo)致菌種的穩(wěn)定性變?nèi)?，產(chǎn)量、質(zhì)量明顯下滑。食用菌企業(yè)的菌種技術(shù)人員須保持團(tuán)隊(duì)成員穩(wěn)定和不斷提高自身技術(shù)水平，遵守經(jīng)過(guò)規(guī)范驗(yàn)證的菌種繁育模式，通過(guò)標(biāo)準(zhǔn)化生產(chǎn)均一穩(wěn)定的菌種，菌株擴(kuò)繁過(guò)程實(shí)行優(yōu)中選優(yōu)、強(qiáng)制一定的淘汰率，才能有力保障菌種質(zhì)量。

2.4 菌種保藏

菌種繁育中，需要對(duì)具有優(yōu)良性狀的菌株進(jìn)行保藏以便于持續(xù)生產(chǎn)栽培。菌種保藏的原則是盡量降低菌絲的代謝強(qiáng)度，使其處于休眠狀態(tài)，限制繁殖，降低其變異速度。一般是采用低溫、冷凍、減少氧氣供給等來(lái)保持菌種的優(yōu)良性狀，常用的保藏方法有繼代培養(yǎng)、礦物油、蒸餾水、低溫、液氮保藏等[31]。

不同保藏方法在成本、效果和人力投入等方面有較大差異，例如，液氮保藏效果最好，但費(fèi)用昂貴。食用菌企業(yè)一般需要依托具有資質(zhì)的菌種保藏機(jī)構(gòu)進(jìn)行長(zhǎng)期保藏菌種，而企業(yè)內(nèi)部自行對(duì)菌種進(jìn)行中短期保藏，以及確認(rèn)菌種保藏后的種性表現(xiàn)，即保藏后的菌種需要繼代培養(yǎng)3次進(jìn)行種源維護(hù)，確認(rèn)菌絲的生長(zhǎng)速度（PDA基質(zhì)和木屑基質(zhì)），菌落特征（色澤有無(wú)、濃密或稀疏）的穩(wěn)定性和均一性，顯微觀察菌絲粗細(xì)、鎖狀聯(lián)合、菌絲分枝生長(zhǎng)角度等，相關(guān)觀察結(jié)果必須與菌種保藏前特征一致（拍照記錄）。保藏前后要使用標(biāo)準(zhǔn)穩(wěn)定的培養(yǎng)條件，以排除培養(yǎng)條件對(duì)菌株的生長(zhǎng)影響所造成的差異。

對(duì)食用菌企業(yè)而言，一般可采用繼代培養(yǎng)、蒸餾水、液體石蠟保藏菌絲體。繼代培養(yǎng)保藏將保存菌株每隔2個(gè)月～3個(gè)月時(shí)間轉(zhuǎn)管 1次，采用4℃～6℃保藏。目前可生產(chǎn)應(yīng)用的食用菌，除草菇、姬松茸，毛木耳菌種外，其他菌種可以用此溫度保藏[31]。在繼代法中可采用橡皮膠塞、包膜、封蠟等封口方式增強(qiáng)保藏效果[32-34]。對(duì)于許多木腐類(lèi)食用菌、藥用菌都可用木屑基質(zhì)保藏法，有助于保持菌株的生活力[28，35]，氮源營(yíng)養(yǎng)劑宜5%～6%。蒸餾水方法的保藏期較長(zhǎng)（或1年～2年轉(zhuǎn)接1次）[36-37]，并且保藏后菌絲恢復(fù)生長(zhǎng)比較快。蒸餾水覆蓋法通過(guò)在平皿上選取5 mm～6 mm菌塊放入滅過(guò)菌的保存管中，每一保存管放入5塊～6塊菌塊，然后往保存管加入滅菌后的蒸餾水，使蒸餾水浸沒(méi)菌塊，置于4℃下保存。取菌塊進(jìn)行保藏時(shí)，須注意平皿或試管不同位置菌絲的生理特性有一定差異，以接種塊為中心進(jìn)行等距切取菌種塊，有利于提高保藏后菌種的均一性。液體石蠟保藏法適合長(zhǎng)時(shí)間保藏菌株（或1年～2年轉(zhuǎn)接1次）[34]，其將滅菌并60℃烘烤蒸發(fā)水分后的液體石蠟放冷并注入欲保存菌株的斜面，高出斜面1 cm為宜，豎直存放于15℃～20℃環(huán)境中。從液體石蠟轉(zhuǎn)接的菌種沾有石蠟油，繼代培養(yǎng)2次才能恢復(fù)正常生長(zhǎng)。

3 結(jié)語(yǔ)

菌種質(zhì)量是影響食用菌栽培經(jīng)濟(jì)效益的關(guān)鍵因素。食用菌工廠化栽培中存在大規(guī)模多批次的用種需求，需要對(duì)母種進(jìn)行頻繁的繼代培養(yǎng)，繼代培養(yǎng)過(guò)程中菌種容易發(fā)生退化。因此食用菌企業(yè)內(nèi)部需要根據(jù)菌株的生物學(xué)特點(diǎn)，建立規(guī)范合理的菌種擴(kuò)繁模式以及各級(jí)菌種的質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)和操作管理等[38-40]。近年來(lái)由于食用菌的生物學(xué)研究、技術(shù)研發(fā)的不斷探索，菌種制備的相關(guān)技術(shù)也有了明顯的發(fā)展，如液體菌種的廣泛應(yīng)用，菌種質(zhì)量和保藏效果提升等。隨著人們對(duì)食用菌分子遺傳規(guī)律、生理代謝過(guò)程及其規(guī)律的認(rèn)知加深，工業(yè)化和信息化技術(shù)的應(yīng)用和不斷優(yōu)化，將有利于提高食用菌的菌種制備技術(shù)水平，促進(jìn)食用菌工廠化栽培的穩(wěn)定持續(xù)發(fā)展。