許建偉
(福建省三明市國有林場工作站,福建三明365000)
松脂是松屬植物光合作用產(chǎn)物的次生代謝物[1]。針葉作為松屬植物光合作用的主要器官,已有研究表明樹木冠層光合作用對松脂產(chǎn)量有著重要影響[1-3]。同一品種植物光合作用的強弱與植株葉面積大小相關[4],葉長是計算單片葉子葉面積的重要指標,尤其對于針形葉的葉片來說,葉長直接影響葉面積的大小[5-6]。此外,葉片干鮮重比能夠反映生物代謝的強弱,進而可能會影響到松脂的合成。
馬尾松(Pinus massoniana)是中國主要的采脂樹種,大約90%的松脂采自馬尾松[7-8]。影響馬尾松產(chǎn)脂能力的因子很多[9-13],但主要觀點認為與針葉的光合作用有關[14-15]。針葉作為馬尾松的主要器官,關系到松脂的合成,是選育高產(chǎn)脂單株的主要研究對象,但在國內(nèi)并未出現(xiàn)關于高產(chǎn)脂馬尾松植株針葉特征的報道??梢姡私夂驼莆崭弋a(chǎn)脂馬尾松針葉特征對于當前開展馬尾松高產(chǎn)脂優(yōu)良單株選育和培育工作十分必要。本研究通過研究馬尾松葉長和針葉干鮮重比與松脂產(chǎn)量的關系,尋找高產(chǎn)脂馬尾松單株針葉特征,為開展馬尾松采脂林育種選優(yōu)工作提供理論依據(jù)和技術支持。
研究地位于福建省寧化縣(116°22′—117°02′E,25°58′—26°40′N)。該區(qū)域氣候為中亞熱帶山地季風氣候,年均氣溫為18.2℃,年均日照1760 h,≥10℃積溫5400℃;年降水量為1700~1850 mm,全年無霜期215天。低山、丘陵、盆地占全縣總面積的96%,土壤以紅壤和侵蝕性紫色土壤為主,肥力較差。
1.2.1 試驗方法 在位于福建省寧化國有林場的松脂基地上選擇立地質(zhì)量等級、坡向、坡位與冠型相似的12株高產(chǎn)脂型馬尾松作為研究對象,每株標號、定位并測其胸徑、樹高等因子(表1)。2015年5月上旬進行開采準備,5月19日進行開采。采割方法為下降式采脂法,左右各一刀,割面負荷率為50%。5月19日開采72 h后取走松脂進行稱重,連續(xù)4次,取平均值作為單刀出脂量;6月1日開始每天左右各采一刀,直到10月31日,割面年消耗控制在30 cm,定期收取松脂稱重,累加后作為年產(chǎn)脂量。
1.2.2 數(shù)據(jù)處理 年產(chǎn)脂量的計算見公式(1)。
式中i為第i株樹,j為第j次稱重的松脂重量(g),Wi為第i株樹的年產(chǎn)脂量,wij為第i株樹的第j次稱重的松脂重量。
年產(chǎn)脂率的計算見公式(2)。
式中i為第i株樹、Wi為第i株樹的年產(chǎn)脂量、Di為第i株樹的胸徑、Mi為第i株樹的年產(chǎn)脂率。
本研究的相關分析及方差分析采用SPSS 17.0計算,結果以平均值±標準誤表示。
相關分析表明,葉長與單刀產(chǎn)脂量、年產(chǎn)脂率、年產(chǎn)脂量均存在相關關系(表2)。葉長與年產(chǎn)脂率之間的相關性最強,相關系數(shù)為0.889;其次是葉長與單刀產(chǎn)脂量間的相關性,相關系數(shù)為0.881。葉長與兩者之間的相關性在p=0.01水平均達到顯著性。葉長與年產(chǎn)脂量間的相關性最低,但相關系數(shù)達到0.618,且在P=0.05水平具有顯著性。針葉干鮮重比與單刀產(chǎn)脂量、年產(chǎn)脂率、年產(chǎn)脂量也存在相關關系,但相關性是負相關(表2)。三者間,單刀產(chǎn)脂量與針葉干鮮重比相關性最強(R=-0.907),其次是年產(chǎn)脂率(R=-0.877),最低是年產(chǎn)脂量(R=-0.618)。
表1 研究對象的基本情況
表2 葉長和干鮮重比與馬尾松產(chǎn)脂量的相關分析
從圖1可以看出,不同樣號的馬尾松個體間葉長存在顯著差異(P<0.05)。葉長由小到大排序為76#<38#<49#<24#<55#<26#<67#<8#<60#<5#<14#<13#。最小葉長76#[(9.92±0.14)cm]顯著低于其他個體葉長(P<0.05);次小葉長38#[(12.36±0.14)cm]也和其他個體葉長形成顯著差異(P<0.05);最大葉長13#[(17.25±0.17)cm]和次大葉長14#[(17.10±0.14)cm]顯著高于其他個體(P<0.05),但兩者本身差異不顯著(P>0.05);另外,5#葉長[(16.16±0.26)cm]在統(tǒng)計學上除低于13#和14#外,也顯著高于其他個體(P<0.05)。
從圖2可以看出,不同樣號的馬尾松個體間針葉干鮮重比存在顯著差異(P<0.05)。干鮮重比由大到小排序為76#>24#>55#>38#>49#>8#>26#>60#>5#>67#>13#>14#。76#干鮮重比值[(42.17±0.32)%]最大,但和24#、55#、38#、49#、8#沒有顯著差異(P>0.05);14#干鮮重比值[(36.17±0.92)%]最小,和干鮮重比次小的13#[(37.21±0.62)%]無顯著差異(P>0.05),但顯著低于其他樣品(P<0.05);干鮮重比第三小的67#[(39.63±0.46)%]和5#、60#、26#、8#、49#間未形成顯著差異(P>0.05)。
單刀產(chǎn)脂量、年產(chǎn)脂率和年產(chǎn)脂量是從不同角度反映馬尾松個體間產(chǎn)脂能力。從圖3可以得出,單刀產(chǎn)脂量所反映的馬尾松單株產(chǎn)脂能力由弱到強為:76#<38#<55#<24#<49#<5#<26#<8#<60#<67#<13#<14#;年產(chǎn)脂率所反映的馬尾松單株產(chǎn)脂能力由弱到強為:76#<38#<24#<55#<49#<60#<8#<26#<5#<67#<14#<13#;年產(chǎn)脂量所反映的馬尾松單株產(chǎn)脂能力由弱到強為:76#<38#<24#<55#<5#<8#<60#<49#<13#<14#<26#<67#??梢钥闯?,無論哪種產(chǎn)脂能力測算方式,76#產(chǎn)脂能力最差,38#隨后;13#、14#產(chǎn)脂能力在通過單刀產(chǎn)脂量和年產(chǎn)脂率計算時表現(xiàn)最強,67#產(chǎn)脂能力在通過年產(chǎn)脂量計算時表現(xiàn)最強。整體來看,單刀產(chǎn)脂量和年產(chǎn)脂率反映的個體間產(chǎn)脂能力相似度更高。
圖1 不同樣號間馬尾松葉長的方差分析
圖2 不同樣號間馬尾松針葉干鮮重比的方差分析
圖3 不同樣號間馬尾松針產(chǎn)脂量差異
光合作用作為決定產(chǎn)脂能力高低的重要生理過程[15],馬尾松針葉特征必然對松脂產(chǎn)量有影響。本文以單刀產(chǎn)脂量、年產(chǎn)脂率和年產(chǎn)脂量3種產(chǎn)脂量計算方式研究馬尾松的產(chǎn)脂能力,研究結果證實馬尾松葉長和針葉干鮮重比確實對馬尾松產(chǎn)脂能力有影響。
葉長方差分析結果表明馬尾松個體間葉長存在顯著差異(P<0.05),特別是葉長最小的76#單株,其對應的3種產(chǎn)脂量也最??;統(tǒng)計學上葉長最大的13#和14#單株(P>0.05),14#對應的單刀產(chǎn)脂量最大、13#對應的年產(chǎn)脂率最大。再通過相關分析發(fā)現(xiàn)馬尾松葉長與單刀產(chǎn)脂量、年產(chǎn)脂率和年產(chǎn)脂量分別呈正相關關系。以上說明馬尾松葉長對產(chǎn)脂能力有影響。
一般來說,葉片中自由水含量越高植株生理代謝越旺盛,但是自由水含量越高,葉片干鮮重比越小[16-17]。從松脂合成角度來說,本研究中馬尾松產(chǎn)脂能力與針葉干鮮重比負相關映證了以上觀點。12個單株針葉干鮮重比的方差分析存在顯著差異(P<0.05),統(tǒng)計學上干鮮重比最小的13#、14#恰好為葉長統(tǒng)計學上最大的13#和14#;干鮮重比最大的76#也正好是葉長最小的76#,并對應3種產(chǎn)脂量的最小植株。因此,干鮮重比對馬尾松產(chǎn)脂能力也有影響。
計算產(chǎn)脂能力的3種產(chǎn)脂量中,單刀產(chǎn)脂量側重反映植株自身的松脂合成能力,年產(chǎn)脂量側重反映植株適應不同外界環(huán)境后的產(chǎn)脂能力,年產(chǎn)脂率則中和前兩者所反映的產(chǎn)脂能力。表2相關分析充分證實了這一點,年產(chǎn)脂量與葉長或針葉干鮮重比的相關性均弱于單刀產(chǎn)脂量和年產(chǎn)脂率與這2個參數(shù)的相關性。圖3中,葉長差異顯著低,且干鮮重比也較高的76#、38#個體在3種產(chǎn)脂量中均占據(jù)較低排序,說明76#、38#個體產(chǎn)脂能力確實較差。13#、14#個體在葉長和干鮮重比的方差分析中均具有統(tǒng)計學上的意義,并在單刀產(chǎn)脂量、年產(chǎn)脂率中突顯出優(yōu)勢,說明13#、14#個體產(chǎn)脂能力比較強,具有作為高產(chǎn)脂馬尾松單株選育的條件。67#個體在年產(chǎn)脂量中優(yōu)勢最明顯,在單刀產(chǎn)脂量、年產(chǎn)脂率中也有較強的優(yōu)勢,但在葉長和干鮮重比的方差分析中優(yōu)勢并不明顯,可能受到立地條件、氣象因子或其他因素的影響[14,18-20],有待進行后期深入研究。