史振鵬，王愛民，陳開健，胡 毅，劉 飛，於葉兵，田紅艷，劉 波

(1． 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，湖南長沙410128;2． 鹽城工學(xué)院海洋與生物工程學(xué)院江蘇省沿海池塘養(yǎng)殖生態(tài)重點實驗室，江蘇鹽城224051;3． 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心，江蘇無錫214081)

克氏原螯蝦(Procambarusclarkii)屬節(jié)肢動物門、甲殼綱、十足目、鰲蝦科、原螯蝦屬，又稱作小龍蝦、紅鰲蝦。克氏原螯蝦原產(chǎn)于美國東部以及巴西、墨西哥等地，20世紀(jì)30年代從日本引進(jìn)到南京。克氏原螯蝦的食性為雜食性偏肉食性，適應(yīng)力強(qiáng)，廣泛分布于我國大部分省市，是重要的水產(chǎn)養(yǎng)殖品種。我國克氏原螯蝦食用量大，養(yǎng)殖規(guī)模逐年遞增，對其營養(yǎng)與飼料需求的研究越來越迫切。

1 克氏原螯蝦的營養(yǎng)價值

封功能等[1]研究發(fā)現(xiàn)，克氏原螯蝦腹部肌肉含肉率以及干物質(zhì)中粗蛋白含量分別高達(dá)21.65%和83.60%，富含脂肪酸，尤其是二十二碳六烯酸和二十碳五烯酸，占脂肪酸總量的22.27%。丁建英等[2]研究發(fā)現(xiàn)，克氏原螯蝦肌肉中含有8種人體所必需的氨基酸，必需氨基酸的含量占氨基酸總量的48.86%?？耸显r不僅高蛋白、低脂肪，而且其肌肉中富含人體所需的氨基酸和脂肪酸，營養(yǎng)價值高于一般水產(chǎn)品，例如與羅氏沼蝦相比，兩者粗蛋白含量相仿，但克氏原螯蝦的粗脂肪含量更低[3]；與日本沼蝦和青魚相比，克氏原螯蝦具有較高的蛋白含量和較低的脂肪含量[4-5]。

2 克氏原螯蝦對蛋白質(zhì)需求的研究進(jìn)展

蛋白質(zhì)是動物所必需的營養(yǎng)物質(zhì)，在動物生長發(fā)育中起著至關(guān)重要的作用。蛋白質(zhì)缺乏會降低水產(chǎn)動物的生長速度、存活率和免疫力，蛋白質(zhì)含量過高則會引起一些營養(yǎng)過剩的疾病，并造成養(yǎng)殖水體的氨氮超標(biāo)，因此研究最適蛋白需求量對克氏原螯蝦飼料生產(chǎn)有著至關(guān)重要的作用。

李強(qiáng)[6]以初始體重在6.5 g左右的克氏原螯蝦幼蝦為研究對象，以魚粉、豆粕、菜粕為蛋白源，設(shè)置了8組不同蛋白水平的飼料(26.14%、28.23%、30.02%、31.98%、33.95%、36.08%、37.95%和40.37%)研究最適蛋白需求量。實驗發(fā)現(xiàn)當(dāng)飼料中蛋白質(zhì)含量為33.95%時，克氏原螯蝦的增重率、特定生長率以及消化酶的活性最高，當(dāng)?shù)鞍姿綖?3.95%～37.95%時,蛋白酶和脂肪酶的活性最高，并且隨著飼料中蛋白水平的提高，克氏原螯蝦肌肉中的蛋白含量增加，脂肪含量降低。其實驗結(jié)果表明克氏原螯蝦飼料中的最適蛋白含量為33.44%～37.95%。蘇時萍等[7]用4種不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)的蛋白質(zhì)飼料飼喂初始體重為5.46 g左右的克氏原螯蝦幼蝦28 d。研究結(jié)果表明，克氏原螯蝦飼料中最適蛋白水平為40%。于寧[8]用5種不同蛋白水平的飼料投喂初始體重為(8.41±1.12) g的克氏原螯蝦。研究表明，飼料的最適蛋白含量在33%～36%之間。張家宏等[9]在不同蛋白和脂肪含量的正交實驗中發(fā)現(xiàn)當(dāng)飼料中蛋白含量為24%時，克氏原螯蝦幼蝦(1.5 g左右)的必需氨基酸和總氨基酸含量最高，建議飼料中的蛋白水平在24%～28%為宜。

何吉祥等[10]用3種蛋白水平和能蛋比的飼料飼喂初始體重為2.39 g左右的野生克氏原螯蝦。在26%～32%蛋白水平范圍內(nèi)，隨著蛋白水平的提高，肝胰臟、胃蛋白酶活性顯著提高。研究結(jié)果表明，飼料中最適蛋白含量為31.86%，最適能蛋比為35.85 kJ/g。于寧等[11]用5種不同能蛋比的飼料投喂初始體重為(8.41±1.12) g的克氏原螯蝦60 d。研究結(jié)果表明，克氏原螯蝦飼料中最適能蛋比為34～36 kJ/g。王桂芹等[12]設(shè)置9組不同蛋白含量的飼料研究蛋白和能量水平對克氏原螯蝦幼蝦(12.49±1.52) g生長和蛋白代謝的影響。研究表明，隨著飼料蛋白水平的升高,特定生長率、腸蛋白酶、肝胰蛋白酶活性顯著升高，克氏原螯蝦養(yǎng)成期最適蛋能比為16.63～17.59 g/MJ。

朱杰[13]用蛋氨酸含量分別為0.39%、0.53%、0.71%、0.86%、0.98%和1.13%的飼料飼喂克氏原螯蝦幼蝦(9.80±0.15) g發(fā)現(xiàn)，當(dāng)飼料中蛋氨酸水平達(dá)到0.86%時，克氏原螯蝦增重率、特定生長率、存活率達(dá)到最高，全蝦粗蛋白含量也最高，但是蛋氨酸對水分、脂肪、灰分無顯著影響，以增重率為評價標(biāo)準(zhǔn)認(rèn)為克氏原螯蝦最適蛋氨酸含量為0.94%。張微微等[14]以克氏原螯蝦幼蝦(7.60±0.01) g為研究對象，設(shè)置了7種不同水平的賴氨酸飼料，研究賴氨酸對克氏原螯蝦的影響。實驗發(fā)現(xiàn)，當(dāng)賴氨酸含量為1.69%、1.22%時，克氏原螯蝦增重率、特定生長率、存活率達(dá)到最高，飼料中最適賴氨酸含量為1.69%。

程東海等[15]以昆蟲粉作為主要飼料蛋白,研究蛋白源對克氏原螯蝦幼蝦(6.9±1.5) g生長、脫殼的影響。研究指出克氏原螯蝦的蛋白需求量僅為25%，同時該實驗指出昆蟲粉替代部分魚粉會降低克氏原螯蝦的存活率和脫殼率。Paul L. Jones等[16]在澳洲小龍蝦幼蝦(Cheraxdestructor)不同蛋白源(豬肉、大豆、浮游動物、蝸牛、魚肉)的研究中發(fā)現(xiàn)，不同蛋白源對澳洲小龍蝦的生長率、增重率沒有顯著影響，但是在甲殼色上有顯著的差異，以浮游動物為主要蛋白源的飼料組甲殼色更深。Wan等[17]以豆粕、添加植酸酶豆粕、膨化豆粕、發(fā)酵豆粕為不同蛋白源,研究其對克氏原螯蝦幼蝦(5.56±0.05) g生長性能、氮磷排放的影響。結(jié)果顯示添加了植酸酶的豆粕能夠提高克氏原螯蝦的增重率和特定生長率，并且降低氮磷的排放。Tan等[18]在研究豆粕和菜籽粕對克氏原螯蝦幼蝦影響的實驗中發(fā)現(xiàn)，飼料中替代338 g/kg的植物蛋白可以提高克氏原螯蝦幼蝦生長性能，并且補(bǔ)充氨基酸。

3 克氏原螯蝦對脂質(zhì)需求的研究進(jìn)展

克氏原螯蝦體內(nèi)脂質(zhì)水平很低，對飼料中脂質(zhì)的需求也很低，飼料中的脂肪水平過高會影響克氏原螯蝦生長并且降低存活率。目前關(guān)于克氏原螯蝦脂質(zhì)需求的研究還很少，有待進(jìn)一步加強(qiáng)。

何亞丁等[19]的實驗指出，飼料中適宜的脂肪含量能提高克氏原螯蝦血清脂蛋白酶的活性，提高存活率，體重8.15 g左右的克氏原螯蝦飼料中脂肪需求量在7%左右。孟晶等[20]設(shè)置了6組脂肪水平的飼料飼喂克氏原螯蝦。研究結(jié)果表明，脂肪能促進(jìn)克氏原螯蝦的生長，隨著飼料中脂肪含量的增加，克氏原螯蝦肌肉內(nèi)蛋白質(zhì)水平降低，脂肪水平提高，克氏原螯蝦飼料中適宜的脂肪水平應(yīng)在7.89%～9.91%之間。張家宏等[21]的蛋白和脂肪的正交實驗發(fā)現(xiàn)，由于蝦蟹類的脂肪酶活力很低，過高的脂肪水平會降低克氏原螯蝦的增重率和存活率，飼料中適宜的脂肪水平在6%左右。宋光同等[22]在實驗中發(fā)現(xiàn)，高度不飽和脂肪酸會降低克氏原螯蝦的存活率和相對抱卵率。徐維娜等[23]的蛋白和脂肪的正交實驗發(fā)現(xiàn)克氏原螯蝦飼料中脂質(zhì)需求量在4%～7%為宜。

4 克氏原螯蝦對維生素、礦物質(zhì)等營養(yǎng)需求的研究進(jìn)展

維生素是動物必需的一種營養(yǎng)素，但是不能通過自身合成，只能通過食物攝??；礦物質(zhì)是動物必需的一種微量元素，可以調(diào)節(jié)機(jī)體的滲透壓平衡，還有促進(jìn)生長的功能。

邵光明等[24]的實驗結(jié)果表明，飼料中維生素A、維生素C、維生素E的添加量為0.006%、0.02%和0.04%時最有利于克氏原螯蝦存活、生長，以及提高免疫力。宋光同等[22]的實驗結(jié)果表明，飼料中添加0.02%的維生素E和0.5%的維生素C比不添加維生素E和維生素C的抱卵率要高。李銘等[25]設(shè)置了5組不同維生素E水平的飼料，研究克氏原螯蝦的生殖情況。研究表明飼料中維生素E含量為0.02%時，產(chǎn)卵雌蝦的比例和產(chǎn)卵量最高。

在李強(qiáng)[6]的實驗中，飼料中總磷含量達(dá)到1.82%時，克氏原螯蝦的增重率和特定生長率最高，隨著飼料中總磷含量的升高，克氏原螯蝦粗脂肪含量降低，飼料中最適含磷量在1.80%～2.02%之間。楊文平等[26]的實驗指出，飼料中的鈣磷水平對克氏原螯蝦的增重率和表觀消化率無影響，但是飼料中高水平的鈣磷會造成水污染，所以飼料中最適鈣水平為1.5%，最適磷水平為1.0%。

5 克氏原螯蝦飼料的研究進(jìn)展

在飼料中添加免疫增強(qiáng)劑或者一些營養(yǎng)物質(zhì)可以促進(jìn)克氏原螯蝦生長并且增強(qiáng)其免疫力。

洪徐鵬等[27]的實驗結(jié)果表明，在飼料中添加黃芪多糖能夠提高克氏原螯蝦的存活率、脫殼率以及非特異性免疫力，建議在飼料中添加0.4%～0.8%的黃芪多糖。樊冰心[28]的實驗結(jié)果表明，低分子殼聚糖能夠提高克氏原螯蝦的消化酶活性、免疫力以及抗氧化能力，降低克氏原螯蝦體內(nèi)脂肪和膽固醇的含量，增加蛋白質(zhì)的含量，飼料中的適宜添加量為0.5%。任秀芳[29]的實驗也發(fā)現(xiàn)，殼聚糖能夠提高克氏原螯蝦的生長性能、非特異性免疫力以及消化酶活性，飼料中的建議添加量在0.5%～1.5%之間。唐寧等[30]的實驗結(jié)果表明，飼料中添加復(fù)方中草藥(玄參、忍冬、石斛、牛膝、薏苡仁、黃芪、板藍(lán)根)能夠明顯縮短克氏原螯蝦的脫殼周期、提高脫殼率和存活率。丁建英等[31]的實驗發(fā)現(xiàn)，在飼料中添加復(fù)方中草藥(金銀花、黃芪等)能夠提高克氏原螯蝦的非特異性免疫力，飼料中適宜的復(fù)方中草藥添加量在1%左右。郝忱等[32]在研究復(fù)方中草藥飼料的實驗中發(fā)現(xiàn)，在飼料中添加0.3%的大黃、0.3%的淫羊藿、0.2%的黃芪、0.2%的板藍(lán)根能有效提高克氏原螯蝦的存活率、免疫力以及抗白斑病綜合征病毒的能力。許巧情等[33]在研究中發(fā)現(xiàn)，飼料中添加陳皮、甘草、淫羊藿的提取物能夠有效抑制大腸桿菌、嗜水氣單胞菌、金黃色葡萄球菌、溶壁微球菌，提高克氏原螯蝦的免疫力。Zhang等[34]在飼料中添加一種魚類蛋白水解物Fe2+復(fù)合物(PH-Fe2+)發(fā)現(xiàn)，在飼料中添加400～1 000 mg/kg的PH-Fe2+，克氏原螯蝦存活率、特定生長率有顯著提高，添加800～1 000 mg/kg的PH-Fe2+，克氏原螯蝦血清中超氧化物歧化酶、酚氧化酶、溶菌酶和酸性磷酸酶活性顯著提升。

6 克氏原螯蝦營養(yǎng)與飼料研究現(xiàn)狀及未來研究方向

目前我國克氏原螯蝦養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的發(fā)展依舊迅猛，但是相關(guān)營養(yǎng)飼料研究還不夠系統(tǒng)、深入，存在一些問題，未來克氏原螯蝦營養(yǎng)需求的研究應(yīng)從以下幾個方面進(jìn)行。

(1)完善克氏原螯蝦營養(yǎng)需求體系研究，建立其營養(yǎng)需求標(biāo)準(zhǔn)。盡管已開展克氏原螯蝦蛋白質(zhì)、脂肪等主要營養(yǎng)素的需求研究，但對其氨基酸平衡、微量元素及維生素的需求研究甚少。此外，近年來稻蝦養(yǎng)殖模式等逐漸成為克氏原螯蝦的主導(dǎo)養(yǎng)殖模式，今后應(yīng)積極開展稻蝦養(yǎng)殖模式下的營養(yǎng)需求研究，深入開展氨基酸平衡、微量元素需求研究，完善并建立克氏原螯蝦營養(yǎng)需求標(biāo)準(zhǔn)，為開發(fā)克氏原螯蝦飼料及保障健康養(yǎng)殖提供科學(xué)依據(jù)。

(2)克氏原螯蝦環(huán)境營養(yǎng)學(xué)研究。養(yǎng)殖與環(huán)境關(guān)系密切，克氏原螯蝦養(yǎng)殖過程中，飼料中氮、磷的排放直接污染養(yǎng)殖水環(huán)境。今后應(yīng)開展克氏原螯蝦對氮磷的精準(zhǔn)需求研究，提高飼料中氮、磷的利用，減少其在克氏原螯蝦糞便中的排泄，保護(hù)養(yǎng)殖水環(huán)境。

(3)克氏原螯蝦功能性飼料的研究及推廣?？耸显r規(guī)?；B(yǎng)殖過程中面臨病害多、應(yīng)激大、苗種免疫能力低、蛻殼不同步、自殘現(xiàn)象較嚴(yán)重、成活率不高等問題，今后應(yīng)從營養(yǎng)角度，開展預(yù)防病害、抗應(yīng)激、提高免疫力、促蛻殼等功能性飼料研究，開發(fā)其功能性飼料產(chǎn)品，為克氏原螯蝦產(chǎn)業(yè)健康有序發(fā)展提供保障。

(4)精準(zhǔn)投喂研究及應(yīng)用。目前克氏原螯蝦規(guī)模化養(yǎng)殖過程中，飼料投喂時間，頻率、投喂方法等存在問題，沒有科學(xué)合理的投飼標(biāo)準(zhǔn)(投飼時間、頻率、投飼率等)，導(dǎo)致飼料浪費、污染環(huán)境、蝦苗自殘等，嚴(yán)重制約了克氏原螯蝦產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展。因此，今后應(yīng)開展克氏原螯蝦投飼策略及體系研究，做到精準(zhǔn)投喂，建立科學(xué)、合理、環(huán)保的投飼技術(shù)體系。

(5)克氏原螯蝦專用配合飼料研究及其產(chǎn)業(yè)化。由于沒有統(tǒng)一的克氏原螯蝦營養(yǎng)需求標(biāo)準(zhǔn)，在市場上推廣的克氏原螯蝦配合飼料魚龍混雜，如蛋白質(zhì)需求有高有低。配合飼料是克氏原螯蝦產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展的重要物質(zhì)基礎(chǔ)和保障，今后應(yīng)在完善克氏原螯蝦營養(yǎng)需求研究的基礎(chǔ)上，建立克氏原螯蝦配合飼料標(biāo)準(zhǔn)，為企業(yè)開發(fā)、生產(chǎn)、推廣克氏原螯蝦配合飼料提供科學(xué)依據(jù)。