聶 雪 胡旭仁 劉觀華 金斌松, 2, 秦海明, 2,

(1. 南昌大學(xué)生命科學(xué)研究院流域生態(tài)學(xué)研究所,南昌 330031; 2. 南昌大學(xué)江西省流域生態(tài)演變與生物多樣性重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室南昌 330031; 3. 江西鄱陽湖濕地生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站,南昌 330038)

湖泊的水文過程, 如水位的時(shí)空變動(dòng)、水流及水溫分層等[1], 對(duì)湖泊生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能具有重要影響, 其中水位波動(dòng)會(huì)改變湖泊營(yíng)養(yǎng)動(dòng)態(tài), 調(diào)節(jié)水生生物群落結(jié)構(gòu), 是影響湖泊生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)變化的主要因素[2]。湖泊的水位變動(dòng)具有明顯的時(shí)空分布特征, 在不同的水文分區(qū)內(nèi), 水位變化具有明顯差異。在自然條件相似的水域內(nèi), 水位變化具有一定的規(guī)律[3], 在受人工調(diào)控的湖泊和水庫, 水位變化很大程度上受人為活動(dòng)的控制[4, 5]。浮游動(dòng)物在湖泊生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)力轉(zhuǎn)化、信息傳遞和能量流動(dòng)中發(fā)揮著重要作用[6, 7], 對(duì)于湖泊水生生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定具有重要意義[8]。然而, 浮游動(dòng)物的游泳能力很弱, 對(duì)水環(huán)境變化非常敏感, 水位、水溫、水體營(yíng)養(yǎng)等環(huán)境因子的變化都會(huì)對(duì)浮游動(dòng)物的多樣性、密度和分布產(chǎn)生直接或間接的影響[9]。近年來, 國(guó)際上陸續(xù)有研究關(guān)注水位變動(dòng)對(duì)浮游動(dòng)物多樣性、分布和動(dòng)態(tài)的影響, 但是研究大多聚焦于河口、水庫或封閉湖泊[10—12]。

鄱陽湖是我國(guó)最大的淡水湖, 水位季節(jié)變化顯著[13]。江西鄱陽湖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(115°55′—116°03′E, 29°05′—29°15′N)位于鄱陽湖西北部贛江與修河交匯處。保護(hù)區(qū)管轄范圍包括9個(gè)子湖[14],豐水期各個(gè)子湖與主湖連通, 水位變化特征與主湖保持一致, 枯水期子湖與主湖斷開, 形成獨(dú)立的淺水碟形湖, 水位變化取決于降水、蒸發(fā)、下滲以及人為活動(dòng)[15]。當(dāng)?shù)貪O民通過在子湖周邊圍筑矮堤,利用鄱陽湖水位的漲退規(guī)律進(jìn)行魚類捕撈的模式被稱為“塹秋湖”[16, 17]。在“塹秋湖”捕魚過程中子湖的水位通過人為控制閘門開閉排放, 每天的水位變化非常有規(guī)律, 到塹湖末期子湖的水位被放到非常低的水平, 僅湖心地勢(shì)低平區(qū)域保留0.5 m左右的水面。在“塹秋湖”捕魚過程中子湖水位的人為干擾, 不但對(duì)其中的魚類產(chǎn)生了直接影響, 同時(shí)必然會(huì)對(duì)水情變化敏感的浮游動(dòng)物產(chǎn)生直接影響。在“塹秋湖”過程中隨著漁民控制水位排水捕魚, 子湖中的水容量和魚類都逐漸減少, 在這個(gè)過程中浮游動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)如何變化, 浮游動(dòng)物的密度會(huì)上升、下降抑或是出現(xiàn)波動(dòng)? 這種人為干擾的水位變動(dòng)過程中浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的變化特征目前仍不得而知。為了解“塹秋湖”過程中人為控制的水位變化是否對(duì)浮游動(dòng)物群落產(chǎn)生了影響, 浮游動(dòng)物群落隨水位的下降發(fā)生何種顯著變化, 此種變化是否有其他因素影響。本研究在“塹秋湖”捕魚過程中連續(xù)8周, 對(duì)浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征進(jìn)行了研究, 著重分析浮游動(dòng)物群落隨水位的變化特征, 并探討影響浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)變化的環(huán)境因子, 以期為合理管控鄱陽湖區(qū)“塹秋湖”漁業(yè)活動(dòng)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地點(diǎn)

本研究選取江西鄱陽湖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的子湖——大湖池作為研究地點(diǎn)。大湖池屬于保護(hù)區(qū)的核心子湖, 是典型的淺水碟形湖泊, 湖底平坦, 面積約為30 km2[18]。豐水期大湖池通過修河與鄱陽湖主湖連成一體, 枯水期11月前后, 鄱陽湖水位整體下降, 當(dāng)?shù)貪O民控制閘門放水捕魚, 到次年1月份湖水基本被放干, 放水后湖泊水面驟減, 水深只有0.3—0.5 m。

1.2 樣品采集和處理

2014年11月9日至2015年1月4日, 在大湖池“塹秋湖”捕魚過程中, 每隔1周采集浮游動(dòng)物樣品一次,采樣8次。根據(jù)大湖池的形狀, 在敞水區(qū)依次等距離設(shè)置7個(gè)采樣點(diǎn)(S1—S7, 圖 1)作為每次的采樣重復(fù), 在每個(gè)采樣點(diǎn)采集表層下50 cm處的水樣10 L,使用25#(孔徑64 μm)浮游生物網(wǎng)過濾, 用50 mL的塑料瓶收集浮游動(dòng)物樣品, 現(xiàn)場(chǎng)用4%的福爾馬林溶液固定保存, 帶回實(shí)驗(yàn)室內(nèi)在顯微鏡下進(jìn)行物種鑒定。在采集樣品的同時(shí), 使用DZB-718便攜式多參數(shù)水質(zhì)分析儀測(cè)定各采樣點(diǎn)的水溫(WT)、pH、電導(dǎo)率(Cond)和溶解氧(DO), 使用SGZ-200BS濁度計(jì)測(cè)定濁度(Turb)。使用標(biāo)桿尺測(cè)量各采樣點(diǎn)的水深, 根據(jù)大湖池湖底高程換算水位。另外, 在每個(gè)采樣點(diǎn)采集一瓶250 mL的水樣帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定營(yíng)養(yǎng)鹽含量, 分別采用重鉻酸鉀消解分光光度法測(cè)定總氮含量, 鉬酸銨分光光度法測(cè)定總磷含量, 納氏試劑光度法測(cè)定氨氮, 紫外分光光度法測(cè)定硝氮。2014年12月1日因水樣丟失, 未能測(cè)定營(yíng)養(yǎng)鹽含量。

圖 1 鄱陽湖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)地理位置及大湖池浮游動(dòng)物采樣點(diǎn)示意圖(水深分布圖根據(jù)2016年10月水位繪制)Fig. 1 Sampling points of zooplankton in Poyang Lake National Nature Reserve

浮游動(dòng)物鑒定到物種水平, 其中橈足類無節(jié)幼體數(shù)量較大, 未鑒定到物種水平, 在進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析時(shí), 記為1個(gè)物種。物種鑒定參考《中國(guó)動(dòng)物志·淡水橈足類》(中國(guó)科學(xué)院動(dòng)物研究所甲殼動(dòng)物研究組, 1979)、《中國(guó)動(dòng)物志·淡水枝角類》(蔣燮治和堵南山, 1979)、《中國(guó)淡水輪蟲志》(王家楫,1961)、《中國(guó)淡水微型生物圖譜》(周鳳霞和陳劍虹, 2005)[19—22]。浮游動(dòng)物的生物量采用體積法和體長(zhǎng)-體重回歸方程式進(jìn)行估算, 無節(jié)幼體按每個(gè)為0.003 mg計(jì)算生物量[23]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

浮游動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)度計(jì)算公式如下:

式中,Y表示物種優(yōu)勢(shì)度,ni為第i種的個(gè)體數(shù),N為所有個(gè)體總數(shù)的和,fi為該種出現(xiàn)的頻度, 當(dāng)某一物種Y(優(yōu)勢(shì)度)≥0.02時(shí), 可視為優(yōu)勢(shì)種類。

采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)反映湖泊中浮游動(dòng)物個(gè)體出現(xiàn)的紊亂和不確定性。Margalef指數(shù)(D)反映浮游動(dòng)物的物種豐富度。Pielou’s均勻度指數(shù)(J)反映浮游動(dòng)物的均勻度。計(jì)算公式分別如下:

式中,N為浮游動(dòng)物總個(gè)體數(shù);S為浮游動(dòng)物總種數(shù);Pi為第i物種的個(gè)體數(shù)與樣品總個(gè)體數(shù)的比值(ni/N),ni為i物種的個(gè)體數(shù)[14]。

在Statistica7.0統(tǒng)計(jì)分析軟件中對(duì)浮游動(dòng)物密度、水深、水溫?cái)?shù)據(jù)進(jìn)行了多項(xiàng)式擬合(Polynomial fitting), 分析其變化趨勢(shì)。在Canoco for Windows 4.5統(tǒng)計(jì)分析軟件中, 對(duì)浮游動(dòng)物的物種做去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(Detrended correspondence analysis, DCA),發(fā)現(xiàn)最大梯度值(2.88)小于3。根據(jù)這一結(jié)果, 選擇線性模型冗余分析(Redundancy analysis, RDA)來確定浮游動(dòng)物和環(huán)境因子之間的關(guān)系。分析前對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行l(wèi)g (x+1)轉(zhuǎn)換, 使數(shù)據(jù)符合正態(tài)分布, 根據(jù)蒙特卡洛檢驗(yàn)(Monte Carlo Test)的結(jié)果, 進(jìn)行RDA排序圖繪制時(shí), 剔除了對(duì)浮游動(dòng)物群落影響不顯著的因子。

2 結(jié)果

2.1 理化因子及營(yíng)養(yǎng)鹽變化

研究期間大湖池的水位逐漸下降, 從第1次采樣時(shí)的16.47 m降至最后1次采樣時(shí)的15.18 m, 水位變幅1.29 m, 相鄰兩次采樣間水位變化約0.16 m (圖2a)。水溫整體呈現(xiàn)下降趨勢(shì), 最高水溫出現(xiàn)在2014年11月22日, 為13.74℃, 最低水溫出現(xiàn)在2014年12月23日, 為4.59℃(圖 2b)。pH的變化范圍在7.31—8.25, 呈弱堿性(圖 2c)。濁度隨水位的逐漸降低而逐漸上升, 前3次采樣時(shí)濁度較低, 均在100 NTU以下; 進(jìn)入12月濁度出現(xiàn)大幅度的增加,到2015年1月4日達(dá)到最大值677 NTU (圖 2d)。溶解氧具有明顯分段現(xiàn)象, 11月的3次采樣時(shí)溶解氧較低, 變化范圍6.6—7.5 mg/L; 12月之后的5次采樣溶解氧較高, 變化范圍是9.8—11.2 mg/L (圖 2e)。電導(dǎo)率的變幅較小, 前3次采樣時(shí)電導(dǎo)率較高(77.64—96.33 μs/cm), 后5次采樣時(shí)電導(dǎo)率較低(72.34—73.87 μs/cm, 圖 2f)。

在“塹秋湖”過程中水體氨氮的濃度呈先增加后降低的變化, 2014年12月8日測(cè)得最高值為0.56 mg/L, 2014年11月9日測(cè)得最低值為0.13 mg/L (圖 2g)。水體中總氮、總磷和硝氮的濃度均呈逐漸增加趨勢(shì), 在11月份前3次采樣時(shí)具有較低值, 進(jìn)入12月份以后, 這3種營(yíng)養(yǎng)鹽的濃度顯著增加(圖 2g—j)。

2.2 浮游動(dòng)物種類組成及優(yōu)勢(shì)物種

研究共采集到浮游動(dòng)物77種, 其中輪蟲有53種,橈足類14種, 枝角類10種。浮游動(dòng)物的總物種數(shù)、輪蟲的物種數(shù)和枝角類的物種數(shù)隨“塹秋湖”水位降低逐漸減少, 橈足類的物種數(shù)出現(xiàn)減少增加的波動(dòng)(圖 3)。浮游動(dòng)物的總物種數(shù)及各類群的物種數(shù)最多均在2014年11月9日第1次采樣時(shí), 最小值均出現(xiàn)在2015年1月4日最后1次采樣時(shí)。枝角類的物種數(shù)較少, 隨著采樣時(shí)間的推移最后趨近于無。

通過計(jì)算物種優(yōu)勢(shì)度, 確定“塹秋湖”過程中浮游動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)物種8種, 其中輪蟲3種, 枝角類1種,橈足類4種。分別是前節(jié)晶囊輪蟲Asplanchna priodonta、針簇多肢輪蟲Polyarthra trigla、廣布多肢輪蟲Polyarthra vulgaris、長(zhǎng)額象鼻溞Bosmina longirostris、中華窄腹劍水蚤L(zhǎng)imnoithona sinensis、跨立小劍水蚤Microcyclops varicans、廣布中劍水蚤Mesocyclops leuckarti和無節(jié)幼體Copepod nauplii。

2.3 浮游動(dòng)物多樣性指數(shù)

浮游動(dòng)物Margalef豐富度指數(shù)(D)的波動(dòng)范圍為2.19—6.83, 2014年11月9日到2014年11月22日前3次采樣期間的豐富度較高, 之后逐漸降低, 2014年12月23日略有上升。Pielou’s index均勻度指數(shù)(J)變化范圍在0.45—0.76, 除2014年12月23日的樣品均勻度較低外, 其他7次樣品的均勻度變化很小, 物種分布較為均勻。Shannon-Weiner多樣性指數(shù)(H′)逐漸降低, 最高值出現(xiàn)在2014年11月9日第1次采樣時(shí), 為2.69; 最低值出現(xiàn)在2014年12月23日和2015年1月4日最后2次采樣, 均為1.40(圖 4)。

2.4 浮游動(dòng)物的密度與生物量

研究發(fā)現(xiàn)在“塹秋湖”過程中浮游動(dòng)物的密度呈現(xiàn)先上升后下降趨勢(shì), 最大密度254.21 ind./L出現(xiàn)在2014年12月16日第6次采樣時(shí); 最小密度為64.69 ind./L, 出現(xiàn)在2015年1月4日最后1次采樣時(shí)。輪蟲的密度在2014年11月9日到2014年12月16日前6次采樣期間呈逐漸增加趨勢(shì), 最高達(dá)到153.33 ind./L, 隨后逐漸下降, 最后1次采樣降低至35.43 ind./L, 在2015年1月4日最后1次采樣時(shí)急劇減少到35.43 ind./L。枝角類種類少, 密度小, 最高密度(26.02 ind./L)低于輪蟲的最低密度, 密度最低至2.00 ind./L。橈足類在2014年11月16日第2次采樣時(shí)密度(99.31 ind./L)最高, 與輪蟲和枝角類一致,在2015年1月4日發(fā)現(xiàn)最低密度, 為27.26 ind./L (表 1)。

圖 2 “塹秋湖”過程中水體理化參數(shù)變化Fig. 2 The physicochemical parameters during the “Plate-shaped Lake Enclosed in Autumn”

圖 3 “塹秋湖”過程中浮游動(dòng)物種類組成變化Fig. 3 The richness of zooplankton species during the “Plate-shaped Lake Enclosed in Autumn”

圖 4 “塹秋湖”過程中浮游動(dòng)物多樣性指數(shù)變化Fig. 4 The zooplankton biodiversity index during the “Plateshaped Lake Enclosed in Autumn”

浮游動(dòng)物生物量變化與密度變化的趨勢(shì)基本一致, 最大值與最小值出現(xiàn)的時(shí)期與最大和最小密度均在同一天, 分別為(3.05±0.35)和(0.87±0.10) mg/L。2014年11月9日第1次采樣時(shí)輪蟲生物量最低,之后逐漸上升, 到2014年12月23日達(dá)最高生物量(1.67±0.21) mg/L, 最后1次采樣時(shí)生物量出現(xiàn)下降。研究期間枝角類生物量持續(xù)降低, 最大生物量不超過于1 mg/L, 最小生物量低至0.01 mg/L。橈足類生物量差異較小, 整體呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì),最大值出現(xiàn)在2014年12月16日第6次采樣, 為(1.34±0.2) mg/L, 最小值出現(xiàn)在2015年1月4日最后1次采樣, 為(0.39±0.04) mg/L (表 2)。

2.5 浮游動(dòng)物密度、水位、水溫及魚類數(shù)量的變化趨勢(shì)

在“塹秋湖”過程中浮游動(dòng)物的總密度、輪蟲的密度和橈足類的密度均呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢(shì), 枝角類的密度較低且在整個(gè)過程中持續(xù)下降。水溫整體呈下降趨勢(shì), 但是由于短時(shí)天氣影響,2014年11月12日和2015年1月4日的水溫略有升高。水位下降, 水深逐漸變淺的同時(shí), 魚類被漁民捕獲, 數(shù)量也逐漸減少(圖 5)。

2.6 浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種密度變化

優(yōu)勢(shì)物種前節(jié)晶囊輪蟲、針簇多肢輪蟲和中華窄腹劍水蚤的密度變化趨勢(shì)一致, 均呈逐漸上升的趨勢(shì)(圖 6)?？缌⑿λ?、廣布多肢輪蟲、廣布中劍水蚤、長(zhǎng)額象鼻溞及無節(jié)幼體的密度呈逐漸下降趨勢(shì)。

2.7 浮游動(dòng)物與環(huán)境因子的關(guān)系

對(duì)實(shí)驗(yàn)中測(cè)定的10個(gè)環(huán)境因子與浮游動(dòng)物物種進(jìn)行冗余分析(RDA), 第一軸和第二軸的特征值分別為0.302和0.105, 共解釋了影響浮游動(dòng)物群落變異的40.7%。蒙特卡羅檢驗(yàn)顯示6個(gè)環(huán)境因子(水位、濁度、溶解氧、電導(dǎo)率、氨氮和硝氮)與浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)相關(guān)性較強(qiáng)(P＜0.05)。其中對(duì)浮游動(dòng)物影響最強(qiáng)的環(huán)境因子是溶解氧, 其次是氨氮和水位(P=0.002)(圖 7)。不同浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種受各環(huán)境因子影響的差異較大, 廣布中劍水蚤、長(zhǎng)額象鼻溞和無節(jié)幼體主要受水位和電導(dǎo)率的影響, 而前節(jié)晶囊輪蟲和中華窄腹劍水蚤的主要影響因子是溶解氧。

對(duì)研究期間采集到的49個(gè)浮游動(dòng)物樣品和10個(gè)環(huán)境因子進(jìn)行冗余分析(RDA), 第一軸和第二軸的特征值分別是0.388和0.114, 兩軸的解釋率為50.2%。從分析結(jié)果可以發(fā)現(xiàn)前三次采樣(11月9日到11月22日)浮游動(dòng)物主要受水位和電導(dǎo)率的影響(圖 8)。后四次采樣(12月8日至1月4日)浮游動(dòng)物主要受濁度、溶氧、氨氮和硝氮的影響。氨氮對(duì)12月8日和12月16日的浮游動(dòng)物影響顯著, 硝氮對(duì)1月4日的浮游動(dòng)物影響顯著。

3 討論

3.1 水位對(duì)浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的影響

水位變動(dòng)是影響湖泊生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)變化的主要因素, 通過影響湖泊的水動(dòng)力過程而影響湖泊的生態(tài)過程[24, 25], 有研究發(fā)現(xiàn)水動(dòng)力作用可通過增加水體中的懸浮質(zhì)、降低透明度、改變水下光照條件等間接影響浮游動(dòng)物的組成和數(shù)量[26]。最近的研究發(fā)現(xiàn)湖泊水位變動(dòng)對(duì)捕食性浮游動(dòng)物(橈足類)的豐度具有直接影響[12]。因此, 可以認(rèn)為水位波動(dòng)是影響湖泊浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的重要因素之一。Rennella等[27]在南美淺水湖泊中的研究發(fā)現(xiàn)水文變化對(duì)浮游動(dòng)物群落的調(diào)控比其他生物因素具有更大的影響。浮游動(dòng)物的不同物種對(duì)水位變化的敏感程度具有明顯差異, 其中輪蟲發(fā)育時(shí)間短,適應(yīng)環(huán)境的能力強(qiáng), 可以在水體中快速恢復(fù)繁殖,小型甲殼類生長(zhǎng)周期長(zhǎng), 恢復(fù)緩慢, 受水位波動(dòng)的影響較大[28, 29]。我們的研究發(fā)現(xiàn)“塹秋湖”過程中大湖池開閘放水, 水位從16.47 m下降至15.18 m的過程中, 輪蟲和橈足類的密度先升高, 后逐漸降低,而枝角類的密度一直呈現(xiàn)下降趨勢(shì)(圖 5), 推測(cè)可能的原因是“塹秋湖”過程中輪蟲適應(yīng)水位的變化而發(fā)生快速繁殖恢復(fù)了種群數(shù)量, 而枝角類由于生長(zhǎng)周期長(zhǎng)和水溫降低等原因, 種群難以恢復(fù)導(dǎo)致密度逐漸下降。橈足類的生長(zhǎng)周期最長(zhǎng), 要經(jīng)歷多個(gè)無節(jié)幼體期[30], 因此橈足類在水位變化過程中的密度逐漸降低, 且無節(jié)幼體占據(jù)優(yōu)勢(shì)。另外, 橈足類除了取食細(xì)菌、藻類, 還取食輪蟲等小型浮游動(dòng)物[19], 調(diào)查前期輪蟲和枝角類的密度均較低,食源的缺乏也可能是導(dǎo)致橈足類密度下降的一個(gè)原因。

表 1 “塹秋湖”過程中浮游動(dòng)物的密度Tab. 1 Density of zooplankton during the “Plate-shaped Lake Enclosed in Autumn”

表 2 “塹秋湖”過程中浮游動(dòng)物的生物量Tab. 2 Biomass of zooplankton during the “Plate-shaped Lake Enclosed in Autumn”

3.2 非生物因素對(duì)浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的影響

在泛濫平原的淺水湖泊中, 環(huán)境因素對(duì)浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的影響可能要大于生物因素的影響[30]。我們的實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明: 溫度、溶氧、透明度以及營(yíng)養(yǎng)鹽等也是影響浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的主要因子。在適宜的水溫下浮游動(dòng)物生長(zhǎng)繁殖更快, 但在低溫下繁殖的浮游動(dòng)物個(gè)體更大, 壽命更長(zhǎng)[31]。溫度過高或過低時(shí)浮游動(dòng)物會(huì)產(chǎn)生休眠卵來抵抗不良環(huán)境, 當(dāng)條件適宜時(shí)休眠卵孵化生長(zhǎng)[32]。已有研究證明, 溫度小于15℃會(huì)大大降低浮游動(dòng)物的存活率和休眠卵的萌發(fā)率[33, 34]。另外, 不同浮游動(dòng)物類群休眠卵形成時(shí)間和孵化周期有所差異, 輪蟲等小型浮游動(dòng)物孵化周期短, 種群增長(zhǎng)快; 枝角類和橈足類等大型浮游動(dòng)物孵化周期長(zhǎng), 種群恢復(fù)緩慢[33, 35]。溫度還可以通過調(diào)節(jié)魚類捕食和浮游植物密度, 間接改變浮游動(dòng)物的種群增長(zhǎng)狀況[36]。整個(gè)調(diào)查期間溫度較低, 導(dǎo)致浮游動(dòng)物密度整體較低, 且隨著溫度的持續(xù)下降, 枝角類幾乎消失。溶解氧是水生生物生存的必要條件, 水體中溶解氧含量的高低可以直觀表征生物的生活環(huán)境狀況[37], 大湖池溶解氧的升高為浮游動(dòng)物等水生生物提供了充足的氧氣,有益于浮游動(dòng)物密度增加。“塹秋湖”水位的下降以及下雨、大風(fēng)等天氣導(dǎo)致水體中的沉積物質(zhì)再懸浮, 增大了水體濁度。亞熱帶淺水湖泊中懸浮物濃度上升會(huì)破壞魚鰓結(jié)構(gòu), 影響魚類視覺, 干擾食浮游動(dòng)物魚類對(duì)大型浮游動(dòng)物的捕食, 減小魚類捕食壓力, 增加浮游動(dòng)物密度[38]。營(yíng)養(yǎng)鹽對(duì)浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的調(diào)控是通過影響浮游植物間接實(shí)現(xiàn)的,營(yíng)養(yǎng)鹽濃度的變化會(huì)改變浮游動(dòng)物食性, 影響浮游動(dòng)物的種類組成和密度變化[39]。營(yíng)養(yǎng)鹽濃度的升高, 會(huì)導(dǎo)致浮游植物密度增加, 為浮游動(dòng)物提供充足的食物資源[40]。大湖池后四次采樣時(shí)的營(yíng)養(yǎng)鹽明顯高于前三次, 為浮游動(dòng)物密度的增加提供了有利條件。

圖 5 “塹秋湖”過程中浮游動(dòng)物密度、水深、水溫及魚類數(shù)量變化趨勢(shì)Fig. 5 The variation of zooplankton density, water depth, water temperature and fish population during the “Plate-shaped Lake Enclosed in Autumn”

圖 6 “塹秋湖”過程中浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種密度變化Fig. 6 The variation of zooplankton dominant species density during the “Plate-shaped Lake Enclosed in Autumn”

3.3 生物因素對(duì)浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的影響

浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)同時(shí)受到眾多其他因素的影響, 除非生物因素中的水位、溶氧、濁度和營(yíng)養(yǎng)鹽等環(huán)境因素外, 還有生物因素中的競(jìng)爭(zhēng)和捕食等影響因素[41]。先前研究表明, 位于湖泊食物網(wǎng)重要級(jí)聯(lián)上的浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)變化受上行與下行效應(yīng)的共同調(diào)控, 浮游植物和浮游食性魚類都是控制浮游動(dòng)物的重要因子[42]。浮游植物作為浮游動(dòng)物的餌料, 其密度下降會(huì)導(dǎo)致浮游動(dòng)物的食物資源減少, 加劇種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)。魚類捕食常常會(huì)導(dǎo)致浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)中的個(gè)體大小發(fā)生變化[30]。在漁民的“塹秋湖”活動(dòng)開始后, 每天捕獲大量魚類使得大湖池魚類密度持續(xù)下降[43]。我們?cè)凇皦q秋湖”過程中對(duì)漁民進(jìn)行現(xiàn)場(chǎng)調(diào)研獲知, 開閘放水初始幾天內(nèi)捕獲的魚類以小型上層魚類(如?、油?、似鳊等)為主, 且數(shù)量較少, 隨后較大數(shù)量的濾食性魚類(鰱和鳙)和小型魚類被捕獲, 而后期的漁獲物主要是肉食性魚類和雜食性魚類為主。濾食性魚類的被捕獲大大降低了對(duì)浮游動(dòng)物的捕食壓力, 從而導(dǎo)致“塹秋湖”初期階段(11月9日至12月1日)浮游動(dòng)物的密度有一個(gè)短時(shí)間內(nèi)的上升。此外, 鄱陽湖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的各個(gè)小型子湖泊是許多越冬候鳥的棲息地和覓食地, 漁民的圍湖筑堤和開閘放水等“塹湖”活動(dòng)在一定時(shí)期內(nèi)為越冬候鳥提供了適宜的水深棲息生境和豐富的食物資源, 使得候鳥種群數(shù)量有階段性的大幅增加[16, 44]。肉食性鳥類對(duì)魚類和底棲動(dòng)物的捕食直接降低了浮游動(dòng)物的捕食壓力, 而植食性鳥類對(duì)植物塊莖和冬芽的挖掘取食可能會(huì)擾動(dòng)水體, 使得沉積物懸浮并引起水體濁度升高, 進(jìn)而對(duì)浮游動(dòng)物群落造成間接影響。

4 結(jié)論與建議

(1)在“塹秋湖”過程中隨著水位的持續(xù)下降, 水體理化因子發(fā)生不同變化: 濁度、溶解氧和營(yíng)養(yǎng)鹽逐漸升高, pH和電導(dǎo)率較為平緩的波動(dòng)。

(2)在“塹秋湖”過程中隨著水位的持續(xù)下降, 浮游動(dòng)物的種類和多樣性指數(shù)逐漸降低, 浮游動(dòng)物的密度呈現(xiàn)先升高后降低的變化趨勢(shì)。輪蟲和橈足類的密度先升高后降低, 枝角類密度持續(xù)降低。

圖 7 浮游動(dòng)物和環(huán)境因子間的RDA排序圖Fig. 7 RDA biplot of species and environment al factors of zooplankton

圖 8 浮游動(dòng)物樣品與環(huán)境因子間的RDA排序圖Fig. 8 RDA biplot of sample and environmental factors of zooplankton

(3)浮游動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)受理化因子水位、電導(dǎo)率、濁度、溶解氧以及營(yíng)養(yǎng)鹽氨氮和硝氮的影響, 其中溶解氧對(duì)浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的影響最大,其次是氨氮和水位。捕魚活動(dòng)導(dǎo)致的浮游食性魚類減少也對(duì)浮游動(dòng)物的密度變化產(chǎn)生了影響。

鄱陽湖是白鶴等鳥類的重要棲息地和越冬地,碟形子湖延展的洲灘、泥灘和淺水生境為越冬候鳥提供了豐富的食物資源和棲息環(huán)境, 對(duì)于維護(hù)全球鳥類多樣性具有重要作用。科學(xué)合理的管理方式將會(huì)使得碟形子湖的生態(tài)功能得到更加充分的發(fā)揮, 為越冬候鳥提供更加優(yōu)良的棲息生境。本研究發(fā)現(xiàn)在“塹秋湖”過程中水位的變化直接或間接導(dǎo)致了浮游動(dòng)物多樣性的降低, 使得以浮游動(dòng)物為食的魚類等水生生物的食物資源減少。建議保護(hù)區(qū)和政府管理部門針對(duì)越冬候鳥的棲息習(xí)性和覓食需要, 對(duì)保護(hù)區(qū)內(nèi)的“塹秋湖”活動(dòng)進(jìn)行科學(xué)管理調(diào)控, 合理的調(diào)控保護(hù)區(qū)內(nèi)不同碟形湖的開閘放水時(shí)間, 在盡量不影響漁民經(jīng)濟(jì)利益的前提下, 為越冬候鳥提供更多更優(yōu)良的棲息生境。同時(shí)可以保證碟形子湖在枯水期能夠裸露湖底接受太陽暴曬,加快植物殘?bào)w等各種有機(jī)物的分解進(jìn)而改善土壤結(jié)構(gòu), 保持碟形子湖濕地生態(tài)系統(tǒng)的健康與活力。

致謝：

感謝南昌大學(xué)余文生和詹文榮同學(xué)協(xié)助進(jìn)行野外樣品采集, 感謝江西鄱陽湖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)郝能祖主任和余定坤在野外工作中提供的幫助, 感謝中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所王海軍副研究員在論文撰寫過程中給予的指導(dǎo)。