陳年來

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，甘肅 蘭州 730070)

光合作用合成的有機物質(zhì)是植物生長發(fā)育的物質(zhì)基礎(chǔ)，Mason和Maskell[1]提出的“源庫理論(source-sink theory)”對認(rèn)識農(nóng)作物產(chǎn)量、品質(zhì)的形成機理具有重要指導(dǎo)意義，是分析個體水平上同化物生產(chǎn)制造、分配轉(zhuǎn)運和轉(zhuǎn)化積累過程及器官間相互作用規(guī)律的重要理論框架.“源”是作物合成和輸出有機物的組織或器官，典型代表是具有凈光合產(chǎn)物輸出能力的成熟葉片.“庫”指轉(zhuǎn)化或貯藏同化物的組織或器官[2]，因作物種類和生長發(fā)育時期而異，可能是生長發(fā)育中的果實、種子，也可能是正在生長或者變態(tài)為貯藏器官的根、莖、葉.“流”是光合產(chǎn)物在源和庫之間的運輸[3]，包括同化物在源端的裝載、庫端的卸載和在源庫間輸導(dǎo)組織內(nèi)的移動.絕對的源和庫是不存在的，庫源關(guān)系可隨作物生長發(fā)育階段而轉(zhuǎn)換[4]，多數(shù)作物地上器官的功能在不同發(fā)育時期是可轉(zhuǎn)化的，如初生的幼嫩葉片是消耗同化物的庫器官，在葉面積擴展過程中逐漸成長為源器官，老化之后又變成了庫器官；穗和果實一般被視為庫器官，但是谷類作物的綠色穗部能為籽粒發(fā)育提供相當(dāng)可觀的有機物，生長發(fā)育中的綠色果實也能為自身提供一定量的光合產(chǎn)物；百合鱗莖自栽種至花蕾發(fā)育到1 cm時為源器官，在花蕾1～3 cm之間時轉(zhuǎn)變?yōu)樵?庫復(fù)合體，至盛花期前完全轉(zhuǎn)變?yōu)閹炱鞴賉5].但總體來說，在多數(shù)作物的產(chǎn)品形成期，成熟的葉片是主要的源器官，生長發(fā)育中的產(chǎn)品器官是主要的庫器官.

源庫關(guān)系協(xié)調(diào)是作物高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的生理基礎(chǔ)，理解源庫調(diào)節(jié)對作物產(chǎn)量品質(zhì)形成的生理機制，對指導(dǎo)作物高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)生產(chǎn)具有重要的實踐意義[6].

1 源及其對庫和流的調(diào)節(jié)

1.1 源強度及其構(gòu)成

源器官向庫器官供應(yīng)(合成和輸出)同化物的能力用“源強度”來表示，是速率上容易改變的源活性與數(shù)量上容易改變的源大小的乘積[7].源大小一般用功能葉面積或葉面積指數(shù)表示，而源活性用單位葉面積的凈光合速率(Pn)表征[8].功能葉面積主要取決于單株總?cè)~面積，也受葉壽命[9]和葉系統(tǒng)年齡組成[10]的影響.Pn受作物種類與品種、葉片生理狀況與冠層內(nèi)分布(受光情況)等內(nèi)在因素和光照、水分、溫度等生態(tài)因素影響，變異性遠大于功能葉面積.很多植物以蔗糖作為同化物長距離運輸?shù)闹饕螒B(tài)，影響葉肉細(xì)胞同化物輸出的限制因素是蔗糖合成速率，而決定蔗糖合成速率的主要調(diào)節(jié)酶是蔗糖磷酸合成酶(SPS)和果糖-1，6-二磷酸酯酶(FBPase)，所以SPS和FBPase活性也可作為源活力的表征指標(biāo)[11].也有人認(rèn)為，用葉面積與比葉重(或葉片重)的乘積作為源強指標(biāo)更為準(zhǔn)確[12].

1.2 源強度構(gòu)成要素間權(quán)衡

源強度是個體或群體水平上同化物的合成能力.構(gòu)成源強度的2個要素(源大小和源活性)之間存在“權(quán)衡”(負(fù)相關(guān))關(guān)系，源面積較大時，其整體同化物生產(chǎn)潛力及對庫器官生長發(fā)育的支持力度大，有利于作物產(chǎn)量和品質(zhì)形成.但源面積 (特別是源/庫比)大時，單位葉面積平均光合活性較低，表現(xiàn)出葉片的“生長冗余”[13].一般認(rèn)為，減小源面積(降低源/庫比)可以提高源器官光合活性，但以縮短葉片功能壽命為代價[14-16].通過去早果枝和留葉枝提高棉株源庫比可以延緩棉花葉系統(tǒng)早衰[17]，表明不但源大小與源活力之間，而且源活力與源壽命之間都存在權(quán)衡關(guān)系.剪葉處理(減源)反饋促進水稻劍葉Pn、表觀量子效率(AQY)和羧化效率(CE)提高，但個體水平整體源面積不足，光合產(chǎn)物合成總量減少，籽粒最大灌漿速率、平均灌漿速率和最大生長量降低，顯著降低了水稻結(jié)實率、籽粒充實度和產(chǎn)量[18].剪葉處理降低源/庫比，小麥?zhǔn)Ｓ嗳~片SPS活性提高，葉片中可輸出光合產(chǎn)物(蔗糖)含量增加；疏花處理提高源/庫比，小麥旗葉SPS活性下降，可輸出同化物(蔗糖)含量降低[6].

1.3 源對庫和流的調(diào)節(jié)作用

源器官合成的光合產(chǎn)物是作物生長(干物質(zhì)積累)和產(chǎn)量、質(zhì)量形成的物質(zhì)基礎(chǔ)，源強度對各種庫器官生長發(fā)育及光合產(chǎn)物的分配轉(zhuǎn)運具有“推動”作用，直接決定著以繁殖器官或貯藏器官為代表的庫器官數(shù)目和大小潛力的實現(xiàn)程度.源限制觀點認(rèn)為，源是作物產(chǎn)量形成的主要限制因素[19]，庫器官的飽滿程度與作物產(chǎn)量潛力的發(fā)揮程度決定于源輸出有機物質(zhì)的強度.在一定范圍內(nèi)，增大群體葉面積是作物高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的主導(dǎo)因素，減源會造成減產(chǎn).對小麥進行剪葉處理的試驗結(jié)果表明，減少葉面積將降低葉片總光合強度，造成源同化物供應(yīng)能力下降，同化物輸出虧缺，導(dǎo)致庫器官減少和變小，籽粒或果實庫充實不良[20].大豆的產(chǎn)量高低和品質(zhì)優(yōu)劣與源供應(yīng)同化物的能力密切相關(guān)，源/庫比較大時，脂肪酸積累較快，蛋白質(zhì)積累較慢[21].對大豆葉片進行去除處理，籽粒干質(zhì)量下降[22].但若源/庫比過大，碳水化合物在源器官過量積累，使葉片光合能力下降，從而影響庫器官的干物質(zhì)積累量，造成產(chǎn)量降低；只有當(dāng)源/庫強度相當(dāng)時，才可促進源器官生產(chǎn)更多的營養(yǎng)物質(zhì)以滿足庫器官的需求[23].通過剪除葉片和提早打頂降低棉花植株的源大小，導(dǎo)致棉鈴體積減小、質(zhì)量降低[24].花期摘葉處理顯著降低了油橄欖坐果率和平均單果質(zhì)量[25].小麥剪葉處理后籽粒蔗糖合成酶(SS)活性下降，可溶性糖、蔗糖和籽粒淀粉含量降低，而疏花處理后籽粒SS活性上升，可溶性糖、蔗糖和淀粉含量增加[6]，表明源強度減弱能從限制庫容量、抑制庫活性兩方面制約庫強度的潛力發(fā)揮.

減源也能促進莖葉同化產(chǎn)物向庫中運輸[14,26].剪葉處理后，小麥花后合成同化物質(zhì)對籽粒產(chǎn)量的貢獻率下降，花前貯存有機物對籽粒產(chǎn)量的貢獻率有明顯提高[6].通過剪葉處理提高水稻粒/葉比，顯著降低了籽粒結(jié)實率和千粒重[27].棉鈴發(fā)育受減源調(diào)節(jié)時,棉花葉片中可溶性糖和淀粉含量減少,鈴柄韌皮部中可溶性糖濃度也相應(yīng)下降，鈴體積減小、鈴重降低[24].葡萄葉片Pn和漿果糖分卸載量的日變化均呈雙峰曲線[28]，也暗示庫活力在一定程度受源強度的影響.

2 庫及其對源和流的調(diào)節(jié)

2.1 庫強度及其構(gòu)成要素

庫器官接受(吸收、轉(zhuǎn)化和貯藏)同化物的能力用“庫強度”表示，是庫活性與庫容量的乘積[6].庫活性指單位時間、單位質(zhì)量庫器官接受同化物質(zhì)的速率，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中常用“籽粒灌漿速率”“果實生長速率”或產(chǎn)品器官“相對生長率”等概念表示.當(dāng)源供應(yīng)能力能滿足庫器官的需求時，庫器官貯藏容量和物質(zhì)轉(zhuǎn)化能力是同化物積累的主要影響因素[29].農(nóng)產(chǎn)品產(chǎn)量和質(zhì)量常與其積累的有機物質(zhì)(如水果的糖分、谷物的淀粉、豆類的蛋白質(zhì)、油料的脂肪酸等)量密切相關(guān)，庫器官積累這些同化物的速率又受限于這些物質(zhì)合成代謝的關(guān)鍵酶，如SPS和SS、可溶性淀粉合成酶(SSS)和與淀粉粒結(jié)合的淀粉合成酶(GBSS)、乙酰-CoA羧化酶(ACC)和脂肪酸合成酶(FAS)等，因此也可用這些酶的活性高低來表示庫活力的大小[30].如百合鱗莖作為源或庫的功能強度可用其主要貯藏物質(zhì)淀粉的含量來指示，而與淀粉合成密切相關(guān)的腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(AGPase)、淀粉合成酶(SSS和GBSS)均可表征百合鱗莖作為源或庫的強度的重要參考指標(biāo)[5].

庫容量可分解為庫器官數(shù)目和單個庫器官的潛在大小(最大總干物質(zhì)積累量)，而單個庫器官大小又主要取決于其細(xì)胞數(shù)目多少與細(xì)胞(主要是薄壁細(xì)胞)體積大小.

2.2 庫強度構(gòu)成因素間權(quán)衡

構(gòu)成庫容量的庫器官數(shù)目和大小之間也存在權(quán)衡關(guān)系.庫器官數(shù)目較多時，各個庫器官之間對來自源器官的有限同化物的競爭激烈程度增大，雖然庫器官整體強度較高(群體產(chǎn)量潛力提高)，但平均活性降低，單個庫器官大小和干物質(zhì)積累水平下降.減少庫器官數(shù)目可以提高保留庫器官的平均大小及其干物質(zhì)積累水平，有助于提高農(nóng)產(chǎn)品的質(zhì)量，但以犧牲整體(群體)產(chǎn)量潛力為代價.疏花處理后水稻單個庫器官活性增強，表現(xiàn)為籽粒灌漿速率快，達到最大灌漿速率的時間早，但總庫容量下降，源大庫小，雖然結(jié)實率和籽粒充實度有所提高，但總潁花數(shù)減少而導(dǎo)致產(chǎn)量顯著降低[18].疏花處理能增加小麥籽粒淀粉、蛋白質(zhì)含量和單粒積累量，但單莖淀粉和蛋白積累量下降[6].

在農(nóng)作物品種演化過程中，總源強的變化不很明顯，但總庫強增大很多，這是作物收獲指數(shù)(經(jīng)濟系數(shù))提高的主要原因[6].庫容量或庫活性中哪個受遺傳控制更強、哪個可塑性更大或著對產(chǎn)量品質(zhì)形成的貢獻更大則因作物種類和品種類型而異[6].

2.3 庫對源和流的調(diào)節(jié)作用

庫強度影響葉片的功能和發(fā)育等生理活動[31].庫容量大、活性高時，庫器官發(fā)育過程對有機物質(zhì)和能量需求旺盛，能夠及時、足量吸納和轉(zhuǎn)化從源器官流轉(zhuǎn)來的同化物質(zhì)，對源器官同化物輸出和輸導(dǎo)組織的有機物流轉(zhuǎn)具有“拉動”作用.庫強度大，對光合產(chǎn)物的需求量愈大，可以反饋促進葉片光合速率提高，促進葉片光合產(chǎn)物向庫器官的運轉(zhuǎn)[14]，所以擴大庫容能增加產(chǎn)量[6]，縮小庫容能降低葉片Pn，減少莖葉同化產(chǎn)物向庫中的轉(zhuǎn)運量[14].庫限制觀點認(rèn)為，源雖然是制造營養(yǎng)物質(zhì)的主要器官，但庫容量大小與活性的強弱決定著庫的干物質(zhì)積累量，庫的接納能力還決定同化物運輸?shù)牧鲿承耘c向庫器官的分配比例，所以庫是制約產(chǎn)量的主要因素[32].

對不同粒/葉比小麥品種籽粒灌漿特性的分析表明，高粒/葉比品種的群體發(fā)展動態(tài)和干物質(zhì)積累明顯優(yōu)于低粒/葉比品種，拔節(jié)期以后莖鞘增長和衰減變緩，無效分蘗少，成穗率高；在孕穗后綠葉面積增長平緩但葉片功能期較長，干物質(zhì)積累量較大；籽粒灌漿物質(zhì)充足，灌漿速率較高，籽粒形成和充實的物質(zhì)來源充足[33].庫強增加后，果樹葉片光合能力提高[34].通過疏花處理降低庫容量(庫/源比)，可使油橄欖葉片Pn、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)和PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)顯著降低，胞間CO2濃度(Ci)顯著升高，葉片中非結(jié)構(gòu)性糖(NSC)含量短期內(nèi)(處理后 7 d)顯著增加，表明庫容量(或庫/源比)下降會顯著抑制葉片的光合活性和光合產(chǎn)物輸出[25].在生殖生長初期，給水稻庫器官外源噴施細(xì)胞激動素能增加庫容量、提高千粒重和產(chǎn)量，但加速了源器官(旗葉)的衰老[35].縮庫能降低葉片的光合速率，但可延緩源器官的衰老進程[14].

庫容量較大還有利于提高葉片同化物向庫器官的分配比例，庫容量較小則分配給庫器官的同化物比例也減少.趙全志等[36]發(fā)現(xiàn)，庫容增大同化物生產(chǎn)和運輸加快，庫容減小同化物生產(chǎn)和運輸減慢.同化物運輸速率不僅受庫容量影響，還與庫器官的物質(zhì)代謝活性有關(guān).提高庫源比可促進水稻葉片光合同化物向穗部分配[37].王滿意等[38]發(fā)現(xiàn)，通過剪葉處理提高庫/源比，玉米莖鞘分配給籽粒的灌漿物質(zhì)比例增加，滯留在莖鞘內(nèi)的貯藏物質(zhì)相對減少.疏花處理降低小麥營養(yǎng)器官中花前貯存同化物質(zhì)向籽粒的轉(zhuǎn)運量、轉(zhuǎn)運率及其對籽粒產(chǎn)量的貢獻率[6].庫強度增加后，果樹同化物運輸加快、向庫器官的分配比例增大，有利于果實產(chǎn)量提高[34].在棉花群體葉面積適宜范圍內(nèi)，庫容增大有利于促進葉片光合功能增加，光合產(chǎn)物的輸出速率加快，葉鈴比和葉面積載鈴量均與產(chǎn)量呈顯著的線性相關(guān)關(guān)系，較低的葉鈴比和較高的葉面積載鈴量是棉花高產(chǎn)的保障[39].

減庫使小麥光合產(chǎn)物向穗部籽粒分配減少,向莖鞘分配增多，且此效應(yīng)的強弱具有品種依賴性[26].旱地小麥干物質(zhì)生產(chǎn)和分配對減源反應(yīng)敏感，減庫對其物質(zhì)生產(chǎn)的影響甚小，表明穗粒庫容量不是旱地小麥物質(zhì)生產(chǎn)的限制因素，但可調(diào)節(jié)其物質(zhì)分配，減庫使旱地小麥穗粒中物質(zhì)分配減少，而植株上部營養(yǎng)器官中物質(zhì)分配增加[26].相對較高的粒/葉比有利于促進常規(guī)粳稻花后營養(yǎng)器官干物質(zhì)和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的轉(zhuǎn)運[27].庫源比小時棉花同化物向庫分配的比例減小，反之則向庫分配的比例增大.當(dāng)棉鈴發(fā)育受減庫調(diào)節(jié)時，花后葉片中可溶性糖和淀粉含量顯著增加，鈴柄韌皮部中可溶性糖增加[24].

3 流及其對源和庫的響應(yīng)

3.1 光合產(chǎn)物的運輸形態(tài)與裝卸載

植物體內(nèi)長距離運輸?shù)耐镏饕欠沁€原性物質(zhì)，以減少運輸期間的酶促和非酶反應(yīng)[40].大多數(shù)植物韌皮部運輸?shù)奶妓衔餅檎崽?，占所運輸干物質(zhì)的90%以上.有些植物(如葫蘆科作物)運輸?shù)闹饕餅榈途厶?如棉子糖、水蘇糖、藜蘆糖等)，傘形科、薔薇科、使君子科、衛(wèi)矛科、車前草科等植物長距離運輸?shù)墓夂袭a(chǎn)物主要是糖醇(如山梨醇、甘露醇、杜仲醇等)，而龍舌蘭屬植物則主要運輸?shù)途酃荹41-42].植物韌皮部運輸?shù)奈镔|(zhì)還包括極少量的單糖(葡萄糖和果糖)、有機酸、氨基酸和無機離子等[40].

光合同化物從源到庫的運輸過程中必須先從源端的葉肉細(xì)胞被裝載到運輸系統(tǒng)(小葉脈中細(xì)胞壁上有篩網(wǎng)的篩管分子)，在靜水壓推動下以集流方式通過葉、莖、穗軸(或果柄、枝梗和小穗軸)等向庫器官進行長距離輸送，再在庫組織被卸載到貯藏細(xì)胞[40,43].黃瓜光合作用合成的碳水化合物在葉片中即開始合成水蘇糖，韌皮部運輸汁液中的可溶性糖以水蘇糖為主，運輸?shù)焦课粫r被迅速分解成蔗糖，再以蔗糖的形式繼續(xù)向果實中運輸[21].適宜生長條件下，谷類作物光合作用形成的同化物大部分以非結(jié)構(gòu)性碳水化合物形式暫時貯存在莖鞘中[44]，籽粒灌漿過程開啟后，貯存于莖鞘中的同化物重新活化、裝載進入韌皮部，最終運向籽粒[43].

植物同化物的裝卸載有2個主要途徑[40,43]，共質(zhì)體裝卸載與質(zhì)外體裝卸載.共質(zhì)體裝載需要葉肉細(xì)胞和韌皮部間有較高的蔗糖濃度梯度及細(xì)胞間有發(fā)達的胞間連絲[45-46].有研究表明，蔗糖濃度與胞間連絲數(shù)量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，絕大部分具有較多胞間連絲的植物均具有較高的蔗糖濃度[47].質(zhì)外體裝載途徑需要大量的轉(zhuǎn)運體參與[43]，一般是SWEET 蛋白將蔗糖分子運輸?shù)郊?xì)胞壁，再由蔗糖轉(zhuǎn)運蛋白(SUT)轉(zhuǎn)運至篩管-伴胞復(fù)合體[48]，裝載過程由質(zhì)子動力勢驅(qū)動[49].以低聚糖為主要運輸形態(tài)的共質(zhì)體裝載(即所謂“聚合物陷阱”形式)通過消耗能量將蔗糖轉(zhuǎn)化成三糖和四糖，生成的低聚糖不能通過胞間連絲從篩管細(xì)胞擴散回葉肉細(xì)胞，但可通過較大的胞間連絲轉(zhuǎn)入篩管細(xì)胞，從而維持韌皮部中較高的糖濃度[47-48,50].有些植物的同化物裝卸載可能同時涉及兩個途徑，如百合鱗片中的同化物，先通過共質(zhì)體途徑由韌皮部篩管分子卸載到韌皮部薄壁細(xì)胞，再通過胞間連絲運輸?shù)劫A藏薄壁細(xì)胞，貯藏組織的薄壁細(xì)胞之間除通過胞間連絲進行物質(zhì)交換外，還可能通過質(zhì)外體途徑交換同化物[5].

3.2 同化物運輸通道

作物體內(nèi)流的總通道是連接源和庫的維管束系統(tǒng)，維管束的發(fā)達程度及韌皮部分化狀況是與源庫相適應(yīng)的[6]，韌皮部橫截面積和源庫路徑長度是運輸能力的主要決定因素[46].小麥和水稻維管束數(shù)目、截面積與灌漿強度、粒長、粒重等顯著正相關(guān)[51].小麥不同品種機械組織與收獲指數(shù)、外輪維管束數(shù)目與千粒重均顯著相關(guān)，大維管束的數(shù)目與穗粒數(shù)、穗長、結(jié)實小穗數(shù)的相關(guān)度也非常顯著，穗下節(jié)間大維管束數(shù)不僅影響小穗數(shù)，而且與穗粒數(shù)及穗粒重極顯著相關(guān)[52].玉米果穗頂部穗軸維管束橫截面積及導(dǎo)管的大小遠比中部低，并被認(rèn)為可能是導(dǎo)致頂部籽粒生長勢減弱進而引發(fā)敗育的原因，即所謂的“輸導(dǎo)限制”[53].但水稻維管束數(shù)、維管束總面積與每穗總穎花數(shù)沒有顯著的正相關(guān)關(guān)系[54-55]，可能表明其莖桿維管束具有過剩(冗余)的運輸能力，莖桿維管束運輸能力不是其籽粒生長的限制因子[56].

在植株同化物分配流向上，源庫間的互作導(dǎo)致“就近運輸”和“同側(cè)運輸”，光合產(chǎn)物的運輸方向既可向上、也可向下，主要決定于源和庫的相對位置及不同庫器官的相對活性.對百合植株不同位置葉片的14C飼喂試驗表明[57]，初花期花蕾接收的光合同化物主要來自上部葉(約占47%)、鱗莖接受的同化物主要來自下部葉(約占52%).在大豆籽粒形成期，不同葉位14C同化物的運轉(zhuǎn)和分配具有明顯的局部供應(yīng)和同側(cè)運輸特性，以本葉腋內(nèi)莢粒為供應(yīng)中心，向其他各節(jié)位器官的分配量較少，且主要分配到同側(cè)節(jié)位的莢粒[58].

3.3 流對源庫調(diào)節(jié)的響應(yīng)

同化物的運輸分配實際是植物體內(nèi)源、流、庫相互協(xié)調(diào)的結(jié)果.光合產(chǎn)物運輸?shù)乃俾?、方向和?shù)量既依賴于源器官合成和裝載同化物的能力，也受制于庫器官卸載和轉(zhuǎn)化、積累同化物的能力，源和庫對流分別起著“推力”和“拉力”的作用.摘除大豆部分葉和莢后，保留葉和去莢葉14C同化物向相鄰節(jié)位各器官(特別是同側(cè)節(jié)位莢粒)分配的比例顯著增加，向下運轉(zhuǎn)和分配的增加量高于向上增加的量[58]，摘除花芽后百合葉片大部分光合同化物都運輸?shù)谨[莖中[57].黃瓜成熟葉片中各種可溶性糖的比例因水蘇糖含量的劇烈波動而呈現(xiàn)明顯的晝夜周期性變化，夜間至上午10∶00以葡萄糖和果糖為主，下午13∶00至16∶00水蘇糖比例最高，而后半夜至凌晨韌皮部汁液中葡萄糖、果糖、水蘇糖的含量均極低[33].

Hol[59]認(rèn)為，源強度只影響同化物分配給庫的總體數(shù)量，但不影響同化物在庫間的分配比例.Wardlaw[60]認(rèn)為，源強度可能主要通過影響庫器官數(shù)目而促使更多的干物質(zhì)分配到果實 (或種子 )，表明源器官對光合同化物分配具有間接效應(yīng)而非直接效應(yīng)，F(xiàn)arrar[4]將之稱為源強度對同化物分配的“粗調(diào)控”.開花期高溫脅迫導(dǎo)致水稻結(jié)實率及千粒重顯著下降，但水稻籽粒形態(tài)、淀粉分支酶活性及劍葉光合速率受高溫影響較小，穗部干物質(zhì)量及非結(jié)構(gòu)性碳水化合物比例顯著降低，而莖鞘及葉片中的干物質(zhì)量及非結(jié)構(gòu)性碳水化合物卻明顯增加.這些結(jié)果暗示，花期高溫導(dǎo)致水稻粒重下降的主要原因是“流”不暢，而非“源”和“庫”限制，可能與高溫抑制籽粒蔗糖轉(zhuǎn)運和代謝有關(guān)，莖稈貯藏同化物及其向籽粒轉(zhuǎn)運能力可能成為影響作物產(chǎn)量高低的重要途徑[43].但有些情況下，加強流(減少同化物在流組織的滯留)并不能增加產(chǎn)量，反而會使產(chǎn)量有所下降[37]，說明庫源比對同化物運輸?shù)恼{(diào)節(jié)是有一定范圍的.

4 源庫互作對農(nóng)產(chǎn)品產(chǎn)量和質(zhì)量形成的影響

4.1 源庫互作理論

農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和科研實踐中常用作物源和庫的器官數(shù)目比表征源庫關(guān)系，如園藝生產(chǎn)與研究中的“葉果比”、棉花的“葉鈴比”、谷類作物的“葉粒比”等.

農(nóng)作物產(chǎn)量和品質(zhì)形成是體內(nèi)源庫流協(xié)調(diào)作用下同化物運輸分配的結(jié)果.源庫理論認(rèn)為，源和庫是產(chǎn)量形成的兩個方面，作物產(chǎn)量既依賴于庫的大小，又取決于源生產(chǎn)和輸出光合產(chǎn)物的能力.較大的庫容可促進源的光合作用和光合產(chǎn)物輸出，庫小源大則光合產(chǎn)物的運輸分配受限，降低“源”的光合效率.而庫大源小時，庫對同化物的需求超過源的負(fù)荷能力，造成強迫輸送分配，引起葉片早衰[21]，同時庫需求得不到滿足導(dǎo)致庫器官發(fā)育不良，出現(xiàn)空癟粒和小僵果等產(chǎn)品質(zhì)量低劣的現(xiàn)象.

作物的源庫類型是其源庫特性與產(chǎn)量形成關(guān)系在一定生態(tài)環(huán)境和栽培條件下的綜合反映[61].按照源庫特征與產(chǎn)量的關(guān)系，農(nóng)作物品種或群體一般可劃分為三種源庫類型[62-63]：庫限制型(增庫增產(chǎn)型)、源限制型(增源增產(chǎn)型)和源庫協(xié)調(diào)型(源庫互作增產(chǎn)型)，后者又可再分為庫大源強協(xié)調(diào)型(源庫優(yōu)化型)和庫小源小協(xié)調(diào)型(源庫限制型)[62,64].去除50%葉源能夠比降低50%庫容(花盤數(shù))顯著地降低向日葵產(chǎn)量，表明源大小是限制向日葵產(chǎn)量的主要因素，所以向日葵被認(rèn)為是源限制型作物[65].小麥多穗型品種剪葉處理后籽粒體積縮小、充實度下降，籽粒千粒重、蛋白質(zhì)和淀粉含量明顯降低，淀粉直/支下降，總戊聚糖含量增加，表現(xiàn)為源限制型，但大穗型品種對剪葉的響應(yīng)較弱，具有庫限制型特征[6].

4.2 源庫互作對農(nóng)作物產(chǎn)量的調(diào)節(jié)

源庫之間在大小和功能兩方面都存在顯著的互作效應(yīng).一方面源的同化物供應(yīng)直接影響著庫容量的發(fā)育和庫活力的發(fā)揮，源/庫比高有利于單個庫容量的擴張和庫活性的增強，但葉片中光合產(chǎn)物輸出慢，會反饋抑制源同化活性的發(fā)揮.另一方面庫器官接納同化物的能力也反饋調(diào)節(jié)著源器官的同化物合成強度(葉面積和凈同化速率)，源/庫比低有利于源活性的充分發(fā)揮.疏花對水稻灌漿速率有促進作用，剪葉則抑制籽粒的灌漿進程[66].藜麥產(chǎn)量與粒質(zhì)量/葉干質(zhì)量、粒質(zhì)量/葉面積和粒數(shù)/葉面積顯著正相關(guān)[67].

源庫比高低也是同化物分配的重要調(diào)節(jié)因素，源庫比高時向穗(庫)部分配的同化物比例小，反之向庫器官分配的比例就大.源庫內(nèi)蔗糖含量是同化物運輸及分配的重要信號，源葉中蔗糖含量高可在短期內(nèi)促進同化物從源葉的輸出速率，但長期高蔗糖含量卻抑制葉片光合作用和蔗糖的合成[68].

關(guān)于源庫互作對作物產(chǎn)量的影響力，有學(xué)者認(rèn)為品種遺傳力作用比較小，而生態(tài)條件的影響較大[69].但顯然品種的基本源庫特性及其對產(chǎn)量形成的相對貢獻具有明顯的遺傳差異，不同作物種類或品種的源和庫對作物產(chǎn)量形成的作用并不均等[70-71].大豆不同品種源庫關(guān)系有差異[9]，提高庫/源比(單位葉面積負(fù)荷量)的調(diào)節(jié)措施對庫源比大的大豆品種的產(chǎn)量影響更大[72].大籽型的籽用西瓜品種，果實中發(fā)育不良的種子比例高，種子產(chǎn)量主要受葉片同化物供應(yīng)不足的限制；而小籽型品種的產(chǎn)量則主要受庫容量(種子大小)的限制.在盛鈴期對棉花進行不同程度打頂(減源)處理，冠層透光性和通風(fēng)性改善，葉片光合能力增強，生殖器官干物質(zhì)積累量大，有利于產(chǎn)量的提高[73].但棉鈴發(fā)育受減庫調(diào)節(jié)時，對高品質(zhì)棉的影響較常規(guī)棉大；而棉鈴發(fā)育受減源調(diào)節(jié)時,對常規(guī)棉的影響較高品質(zhì)棉更大[24].灌溉條件下減源處理后小麥葉片光合速率增加，減庫調(diào)節(jié)時光合速率降低，但品種間表現(xiàn)出明顯差異，一些品種對減庫更敏感(減源后光合速率增加較少，減庫后光合速率明顯降低)，另一些品種則相反[26].

源庫關(guān)系對作物產(chǎn)量的影響顯然也受栽培條件和生態(tài)因素的影響.低密度下群體源面積或庫容量不足是作物產(chǎn)量的主要限制因素，此時增加密度能夠有效擴大源面積和庫容量，提高單位面積產(chǎn)量[74].高密度下群體源活性不足是產(chǎn)量提高的主要限制因素，適當(dāng)降低密度，改善冠層通風(fēng)透光條件，減少源器官中同化物積累造成的反饋抑制，可以增強源活力，實現(xiàn)高產(chǎn)目的[75-76].灌溉生產(chǎn)條件下，減源使小麥葉片光合速率增加，減庫后光合速率降低，但旱作栽培條件下，則無論調(diào)節(jié)源或庫對小麥葉片光合速率的影響都比較小[26].

4.3 源庫互作對農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量的調(diào)節(jié)

源庫之間的互作效應(yīng)還能通過同化物供應(yīng)直接影響庫器官的大小發(fā)育和同化物積累水平.源/庫比高有利于庫器官的大小發(fā)育和品質(zhì)形成，源/庫比低則庫器官的大小發(fā)育受抑制、干物質(zhì)積累受限，不利于農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量的提高.減源疏庫處理能通過調(diào)控籽粒灌漿動態(tài)而顯著影響稻米品質(zhì)[18]，對油橄欖疏花處理明顯提高了單果重量，但對坐果率影響不大[25].大豆鼓粒期庫器官對營養(yǎng)物質(zhì)的需求量大，庫對源和流的反饋調(diào)節(jié)促使同化物快速運輸.若源的供應(yīng)充足，則庫的干物質(zhì)積累量較大，籽粒飽滿[78].減少單株留果數(shù)量有利于維持厚皮甜瓜葉片抗氧化能力，延緩葉片衰老，改善果實品質(zhì)[79].

疏花處理增加小麥籽粒單粒蛋白質(zhì)和淀粉含量與積累量，淀粉直/支增加，濕面筋含量增加，面筋指數(shù)和沉淀值下降，籽?？偽炀厶呛繙p少，水溶性戊聚糖含量增加[6].縮庫處理能促進小麥粒重顯著增加[80]，去旗葉則降低小麥粒重和蛋白質(zhì)含量[81,20]，或?qū)ψ蚜５鞍踪|(zhì)含量無明顯影響[82].去穗顯著提高小麥籽粒蛋白質(zhì)含量[82]，對淀粉和可溶性糖含量影響不大，可能小麥籽粒淀粉積累主要受庫的限制，而源庫強度都影響蛋白含量[82].

綜上所述，源庫關(guān)系的基本特性是農(nóng)作物適應(yīng)自然選擇或人工選擇的結(jié)果，有些種類(如油橄欖)和品種(大穗型谷物品種)屬于源限制型，產(chǎn)量形成主要受庫器官發(fā)育期間植株同化物供應(yīng)不足的限制，結(jié)實率(或結(jié)籽率)低或籽粒不飽滿是導(dǎo)致產(chǎn)量不高的主要原因.有些種類和品種屬于庫限制型，庫容量不足，不能及時足量的吸收和轉(zhuǎn)化源器官供應(yīng)的同化物是高產(chǎn)的主要限制因素，減少葉片生長冗余，提高庫器官容量和物質(zhì)轉(zhuǎn)化能力是產(chǎn)量與品質(zhì)形成的關(guān)鍵[83].

源庫調(diào)節(jié)對作物產(chǎn)量和品質(zhì)實現(xiàn)的作用是有限度、有條件的，只有在維持一定庫/源比的基礎(chǔ)上建立大庫容、高積累的源庫平衡關(guān)系才能實現(xiàn)高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的農(nóng)作物生產(chǎn)目標(biāo).