欒柯權(quán) 張 恒 田永剛 楊書(shū)成 王洪武 王連奎 李焱龍 陸志民 趙曦陽(yáng)*

(1.東北林業(yè)大學(xué)林木遺傳育種國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，哈爾濱 150040； 2.吉林省三岔子林業(yè)局，白山 134702； 3.吉林省林業(yè)科學(xué)研究院，長(zhǎng)春 136000)

水曲柳(Fraxinusmandschurica)是木犀科(Oleaceae)梣屬(Fraxinus)樹(shù)種，為國(guó)家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)植物，溫帶針闊混交林區(qū)闊葉紅松林頂級(jí)群落的重要組成和次生林演替的主要樹(shù)種，也是長(zhǎng)白山林區(qū)最主要造林樹(shù)種之一[1]，主要分布于中國(guó)的東北、華北、陜西、甘肅等地，在日本、朝鮮、俄羅斯等地也有分布[2～4]。水曲柳具有生長(zhǎng)快、適應(yīng)性強(qiáng)、經(jīng)濟(jì)價(jià)值高、抗嚴(yán)寒、抗干旱等特點(diǎn)[5]。國(guó)外的水曲柳研究主要集中在生理生態(tài)[6～8]和病理木材科學(xué)等方面[9]。國(guó)內(nèi)建國(guó)初期就有對(duì)于長(zhǎng)白山地區(qū)的水曲柳種群分布的報(bào)道[10]，近年來(lái)研究不斷深入，主要包括種群分布[11～12]、優(yōu)質(zhì)種源選擇[13]、種子園建設(shè)[14]、優(yōu)良無(wú)性系，家系綜合評(píng)價(jià)[15]、生理生態(tài)指標(biāo)分析[16]、木材性狀分析[17]、無(wú)性繁殖[18]和育苗培育造林應(yīng)用[19]等方面，并取得一定進(jìn)展。

林木種子園是為生產(chǎn)優(yōu)良種子、按人為設(shè)計(jì)要求所營(yíng)建的特種人工林，生產(chǎn)的種子產(chǎn)量和品質(zhì)好壞對(duì)于林木良種推廣、造林等具有重要意義[20]。林木生長(zhǎng)由遺傳因素和環(huán)境因素共同決定，在優(yōu)良家系(無(wú)性系)選擇過(guò)程中，剔除環(huán)境因素對(duì)生長(zhǎng)的影響至關(guān)重要[21]，通過(guò)遺傳測(cè)定估算樹(shù)木的育種值、遺傳力和遺傳增益等有關(guān)遺傳、變異參數(shù)對(duì)樹(shù)種良種選育意義重大[22]。由于水曲柳是闊葉植物，對(duì)其利用一般以無(wú)性擴(kuò)繁為主，種子園則較少營(yíng)建[14]，但由于其生長(zhǎng)較慢，扦插成活率較低，優(yōu)良家系評(píng)價(jià)選擇仍然是水曲柳遺傳改良的重要組成部分。本研究以吉林省三岔子林業(yè)局國(guó)家紅松良種基地的75個(gè)水曲柳半同胞家系為材料，對(duì)其不同樹(shù)齡的生長(zhǎng)性狀進(jìn)行測(cè)定，計(jì)算不同指標(biāo)遺傳變異參數(shù)，對(duì)優(yōu)良家系進(jìn)行初步篩選，該研究可為水曲柳良種選育提供基礎(chǔ)，也可為改良種子園的營(yíng)建提供參考。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)與試驗(yàn)材料

本研究材料來(lái)源于吉林省三岔子林業(yè)局國(guó)家紅松良種基地(N42°07′～42°48′,E126°17′～127°08′)，該地點(diǎn)氣候?qū)贉貛Т箨懶约撅L(fēng)山地氣候，年平均氣溫2.5℃，一月為最冷月，極端最低氣溫達(dá)-42.2℃；七月為最熱月，月平均氣溫20.4℃；年平均相對(duì)濕度為72%；全年日照時(shí)數(shù)為2 300 h。

2001年收集種子園75個(gè)家系種子(表1，具體包括生產(chǎn)區(qū)74個(gè)半同胞家系的種子和1個(gè)本地對(duì)照種子CK)，2002年育苗并于2003年?duì)I建水曲柳子代測(cè)定林。實(shí)驗(yàn)采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，4株小區(qū)，8次重復(fù)，株行距2 m×2 m。

表1 不同家系編號(hào)

1.2 試驗(yàn)方法

于2005年利用塔尺和游標(biāo)卡尺對(duì)4年生各單株樹(shù)高(Height,H)和地徑(Basal diameter,BD)進(jìn)行測(cè)定，利用塔尺和圍尺于2012年和2017年分別對(duì)各單株樹(shù)高、胸徑(Diameter at breast height,DBH)進(jìn)行測(cè)定。采用平均實(shí)驗(yàn)形數(shù)法計(jì)算16年生各單株材積[23]：

V=(H+3)g1.3·f3

(1)

式中：H為樹(shù)高；g1.3為胸徑的橫截面積；f3為水曲柳平均形數(shù)為0.40。

1.3 數(shù)據(jù)分析方法

所有數(shù)據(jù)利用SPSS 19.0軟件進(jìn)行分析，其中樹(shù)高、胸徑和材積的方差分析線性模型為：

Xi=μ+Bi+Fj+FBij+eijk

(2)

式中：μ為總體平均值；Bi為區(qū)組效應(yīng)；F為家系效應(yīng)；FBij為區(qū)組和家系的交互作用；eijk為機(jī)誤。

家系遺傳力(H2)采用公式[24]：

(3)

表型變異系數(shù)(PCV)采用公式[25]：

(4)

表型相關(guān)系數(shù)(r)采用公式[25]：

(5)

一般配合力(GCA)采用公式[23]：

GCA=Xi-X..

(6)

式中：Xi為某個(gè)親本若干交配組合子代平均值；X..為子代總平均值；

遺傳增益估算采用公式[26]：

(7)

2 結(jié)果與分析

2.1 各性狀方差分析

不同家系間各指標(biāo)方差分析結(jié)果見(jiàn)表2，各性狀在不同變異來(lái)源間均達(dá)極顯著差異水平(P<0.01)。

表2 不同家系各性狀方差分析表

2.2 家系間各性狀遺傳變異參數(shù)

75個(gè)半同胞家系不同樹(shù)齡樹(shù)高、地徑(胸徑)和材積等性狀變異參數(shù)見(jiàn)表3，所有半同胞家系4年生樹(shù)高平均值為0.35 m，變幅為0.23～0.48 m，最大值為最小值的2倍；地徑的平均值為0.75 cm，變幅為0.56～1.03 cm，最大值為最小值的1.84倍；所有半同胞家系11年生樹(shù)高平均值為2.39 m，變幅為1.56～3.32 m，最大值為最小值的2.13倍；胸徑的平均值為1.87 cm，變幅為0.99～2.99 cm，最大值為最小值的3.00倍；所有半同胞家系16年生樹(shù)高平均值為6.41 m，變幅為5.17～7.91 m，最大值為最小值的1.53倍；胸徑的平均值為6.63 cm，變幅為4.86～8.35 cm，最大值為最小值的1.72倍；材積的平均值為0.015 m3，變幅為0.007～0.026 m3，最大值為最小值的3.71倍。

各性狀表型變異系數(shù)變化范圍為22.20%(16年生樹(shù)高)～63.30%(16年生材積)；各性狀的家系遺傳力均較高，變化范圍為0.796(16年生胸徑)～0.981(11年生樹(shù)高)。各性狀的遺傳方差變化范圍為0.000 234～8.423，環(huán)境方差變化范圍為0.000 084～3.471，遺傳方差均大于環(huán)境方差。

表4 各指標(biāo)相關(guān)性分析

注：**相關(guān)達(dá)極顯著水平(P<0.01)。

Note:**represents correlation is significant at the 0.01 level.

表5 不同家系材積平均值

2.3 各性狀相關(guān)性分析

各性狀間相關(guān)系數(shù)見(jiàn)表4，不同樹(shù)齡各性狀間均達(dá)極顯著正相關(guān)水平。所有指標(biāo)相關(guān)系數(shù)變化范圍為0.153(4年生地徑與16年生胸徑)～0.950(16年生胸徑與材積)；隨著樹(shù)齡的增加，樹(shù)高與胸徑相關(guān)系數(shù)變化范圍為0.625(4年生)～0.911(11年生)；不同樹(shù)齡樹(shù)高與樹(shù)高相關(guān)系數(shù)變化范圍為0.264(4年與16年生樹(shù)高)～0.607(11年與16年生樹(shù)高)；不同樹(shù)齡地徑(胸徑)與胸徑相關(guān)系數(shù)變化范圍為0.153(4年生地徑與16年生胸徑)～0.479(11年生胸徑與16年生胸徑)；不同樹(shù)齡樹(shù)高與地徑(胸徑)相關(guān)系數(shù)變化范圍為0.239(4年生樹(shù)高與16年生胸徑)～0.540(11年生樹(shù)高與16年生胸徑)；所有樹(shù)高、地徑(胸徑)與材積相關(guān)系數(shù)變化范圍為0.257(4年生地徑與材積)～0.950(16年生胸徑與材積)。

2.4 材積評(píng)價(jià)

各家系材積值見(jiàn)表5，以16年生材積為評(píng)價(jià)指標(biāo)，按10%的入選率對(duì)75個(gè)半同胞家系進(jìn)行評(píng)價(jià)選擇，家系Fm110、Fm228、Fm220、Fm212、Fm160、Fm230、Fm112和Fm234入選，入選的8個(gè)家系材積平均值為0.0222 m3，比總平均值高0.007 m3，遺傳增益為36.03%。

3 討論

遺傳和變異是林木育種研究的主要內(nèi)容，了解不同育種群體的遺傳變異參數(shù)對(duì)優(yōu)良材料的選擇至關(guān)重要[27]，對(duì)變異來(lái)源和規(guī)律的認(rèn)識(shí)是進(jìn)行樹(shù)種改良的重要基礎(chǔ)[28]。本研究通過(guò)對(duì)16年生75個(gè)水曲柳半同胞家系生長(zhǎng)性狀進(jìn)行測(cè)定分析，結(jié)果表明各生長(zhǎng)性狀家系間具有極顯著的差異(P<0.01)，對(duì)家系的評(píng)價(jià)選擇具有重要意義[29]。

表型變異系數(shù)可以清楚的反應(yīng)不同家系(無(wú)性系)間各指標(biāo)的變異情況，變異系數(shù)越大，越有利于優(yōu)良家系(無(wú)性系)的評(píng)價(jià)選擇[30]。本研究中，不同樹(shù)齡樹(shù)高和胸徑的表型變異系數(shù)變化范圍為22.20%～63.30%，與Xia[31]等對(duì)長(zhǎng)白落葉松(Larixolgensis)、Zhao[32]等對(duì)白樺(Betulaplatyphylla)、鄧?yán)^峰等對(duì)紅松(Pinuskoraiensis)的研究結(jié)果相近[33]。遺傳力是親本某一性狀遺傳給子代的能力，高遺傳力表明該性狀可以穩(wěn)定遺傳給子代，受環(huán)境影響較小[34]。本研究中75個(gè)半同胞家系各性狀遺傳力較高，均超過(guò)0.79，與譚健暉對(duì)馬尾松(Pinusmassoniana)[35]、張?chǎng)析蝃36]對(duì)長(zhǎng)白落葉松的研究結(jié)果相近，表明各性狀在不同家系內(nèi)均受到較強(qiáng)的遺傳控制，且各性狀的遺傳方差均大于環(huán)境方差，表明各性狀變異主要由遺傳因素導(dǎo)致。高變異系數(shù)、高遺傳力，有利于優(yōu)良家系評(píng)價(jià)選擇。

年—年相關(guān)是林木早期評(píng)價(jià)選擇的重要參數(shù)[37]，雖然樹(shù)高、胸徑等年年相關(guān)研究較多，但是不同樹(shù)齡樹(shù)高與胸徑相關(guān)是一個(gè)非常復(fù)雜的過(guò)程[38]。尤其對(duì)于多年生林木來(lái)說(shuō)，初期樹(shù)高生長(zhǎng)較快，但當(dāng)樹(shù)高達(dá)到極限值后，植株生長(zhǎng)主要體現(xiàn)在胸徑方面。在本研究中，樹(shù)高與胸徑相關(guān)系數(shù)早期較低，表明樹(shù)齡4年時(shí)，以樹(shù)高生長(zhǎng)為主，隨著樹(shù)齡增加，樹(shù)高與胸徑相關(guān)系數(shù)越來(lái)越高，表明樹(shù)高與胸徑發(fā)育逐漸同步。從單性狀樹(shù)高來(lái)說(shuō)，不同樹(shù)齡樹(shù)高與樹(shù)高相關(guān)系數(shù)均達(dá)極顯著水平，變化范圍為0.264(4年與16年生樹(shù)高)～0.607(11年與16年生樹(shù)高)，表明在樹(shù)齡4年時(shí)就可以對(duì)16年生樹(shù)高進(jìn)行預(yù)測(cè)，有利于水曲柳家系早期選擇[39]。

育種目標(biāo)不同，評(píng)價(jià)和選擇的方式也不同。水曲柳是重要的用材樹(shù)種，生長(zhǎng)性狀是其育種過(guò)程中重點(diǎn)考慮的問(wèn)題。材積是體現(xiàn)育種材料生長(zhǎng)量的一種重要評(píng)價(jià)指標(biāo)，本研究中利用材積對(duì)家系進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，初步選出8個(gè)優(yōu)良家系，入選的優(yōu)良家系材積遺傳增益為36.03%，比張桂芹對(duì)水曲柳的研究結(jié)果偏高[22]，表明選擇效果較理想。隨著林木改良工作日漸深入，林木種子園的改建及升級(jí)勢(shì)在必行[40]，本研究初選的優(yōu)良家系可以為良種選育提供基礎(chǔ)，其親本可以為改良種子園的營(yíng)建提供材料，此方法可以為其它種子園營(yíng)改建提供借鑒。