劉發(fā)龍 李蕓 王巧晗 宮慶禮

摘?要：對顆石藻的生物學(xué)種類、形態(tài)特征、分布特點做了簡單概括，探討了影響顆石藻光合作用與鈣化作用的多種因素，包括光照、溫度、營養(yǎng)鹽與海水酸化，揭示了光合作用與鈣化作用之間的偶聯(lián)機制，對顆石藻的利用價值做出了展望。

關(guān)鍵詞：顆石藻;光合作用;鈣化作用;光合與鈣化偶聯(lián)機制

1?顆石藻簡介

顆石藻（coccolithophores）屬于定鞭藻門，定鞭藻綱[1]，它是海水中可以進行鈣化作用的單細胞微藻，在世界大洋中擁有最高產(chǎn)的鈣質(zhì)功能[2]。顆石藻最先是由Ehrenberg在1836年在波羅的海發(fā)現(xiàn)的一種類似礦物質(zhì)結(jié)構(gòu)，到1858年由Huxley取名為顆石（Coccolith），后來Wallichi和Sorby在1861年發(fā)現(xiàn)這些顆石類似一種圓形的球體，于是將其命名為顆石球（Coccosphere），又經(jīng)過Murray等人研究發(fā)現(xiàn)這些顆石都是由單細胞微藻產(chǎn)生，因此將能夠產(chǎn)生顆石的微藻統(tǒng)稱為顆石藻[3]。

1.1?顆石藻種類

根據(jù)藻體存活方式可以分為今生顆石藻和化石顆石藻，我們將目前正常生長的活顆石藻稱為今生顆石藻;化石顆石藻存在于不同地質(zhì)年代的海底沉積物或沉積巖中。到目前今生顆石藻有接近70屬400種被發(fā)現(xiàn)并記錄[4]，在中國近海還有很多未被確定的種類[5]。

根據(jù)藻體表面顆石粒的形態(tài)可分為以下五大類：微石型（Nannolith）：此種顆石粒一般較小，形態(tài)不固定，例如顆石粒呈多邊形的布拉藻屬（Braarudosphaera），呈馬蹄狀的角石藻屬（Ceratolithus），呈洋薊狀的花球藻屬（Florisphaera）;盾石型（Placolith）：顆石粒中間有盾，相互之間呈瓦狀排列，例如顆石粒為圓形或橢圓型的鈣盤藻屬（Calcidiscus）、臍球藻屬（Umbilicosphaera）、卵石藻屬（Oolithotus），盾邊緣有輻射條幅的哈氏星藻屬（Hayaster），顆石粒上有I狀裂口的艾密里藻屬（Emiliania），盾片的中間有橋橫跨的橋石藻屬（Gephytocapsa;舟石型（Scypholith）：顆石粒為菱形，邊緣升高，顆石粒中間有橫向的條形結(jié)構(gòu)整齊排列，例如舟管藻屬（Calciosolenia）;棒石型（Rhabdolith）：顆石粒一般為輻射狀，中間有棒狀突起，突起的末端有時會膨大或者為針狀，例如桿形棒狀球藻（Rhabdosphaera clavigera）、梵氏冑甲球藻（Palusphaera vandelii ）等;盤石型（Discolith）：顆石粒是由環(huán)狀的盤組成，盤中心有凹陷存在，有的呈拱狀外緣，有的呈傘狀外緣，例如條結(jié)藻屬（Syracosphaera）、傘球藻屬（Umbellosphaera）、螺旋球藻屬（Helicosphaera）等[5-9]。

從細微結(jié)構(gòu)觀察，藻體表面的顆石?？煞譃榱切魏筒灰?guī)則兩種，而在自然界中大部分藻體表面的顆石粒為不規(guī)則類型，這一類型的顆石藻被稱為異顆石藻[10]。

1.2?顆石藻形態(tài)特征

顆石藻表面雖然存在9+2型鞭毛，但是鈣化藻體的鞭毛不能運動，如E. huxleyi CCMP 2668屬于二倍體藻株，表面的顆石層阻礙了藻體的運動;但是像E. huxleyi CCMP 374則屬于單倍體藻株，因其表面的顆石粒被有機鱗片物質(zhì)所代替，所以并不影響其鞭毛的運動[14]。鈣化型顆石藻表面的顆石粒主要是由CaCO3和藻多糖共同組成。E. huxleyi顆石粒在細胞膜外圍一般覆蓋1～2層，顆石層不僅保護細胞膜，還有減少被捕食概率，增加營養(yǎng)吸收，調(diào)節(jié)細胞沉降，反射紫外線等作用[15]。

藻多糖直接影響方解石的生長方向[16]，在顆石粒形成之前多糖PS1與多糖PS2相間形成環(huán)形結(jié)構(gòu)，這時Ca2+與多糖PS2結(jié)合，之后再有2個形狀不同的鈣板參與，2個鈣板之間用多糖SP3連接，在預(yù)成型的顆石粒表面積聚糖被，不斷向外延伸，從而出現(xiàn)不同形狀的顆石粒[17]。自然界中常見的顆石粒有正常、過鈣化、畸形和不完整四種類型[18]。

1.3?顆石藻分布

顆石藻在高硝酸鹽、低磷酸鹽、高光、低溫的海域中分布最廣泛[19]，但是在南北極低溫海域與熱帶高溫海域均有發(fā)現(xiàn)顆石藻的分布;在磷酸鹽濃度極低的地中海東部與磷酸鹽濃度極高的大西洋西岸E. Huxleyi也能大量生長[18]。E. Huxleyi雖然能在1～30℃范圍內(nèi)生長，但是溫度為18～23℃的海域易出現(xiàn)藻華[20]，Pleurochrysis carterae在7～25℃范圍內(nèi)的海域中有大量分布[21]，顆石藻對環(huán)境較強的適應(yīng)性解釋了它在全球海域中廣泛分布的原因。

全球四分之一的顆石藻物種在中國海域被發(fā)現(xiàn)[5]，僅中國東海與南海的兩大海域顆石藻物種就超過了41種，其中以U. tenuis、E. huxleyi和G. oceanica為優(yōu)勢種[22]，在中國南海西部顆石藻正常密度可達32 960.06 cells/L[23]。分布于亞熱帶與熱帶大洋中的顆石藻統(tǒng)稱為大洋性（oceanic species）顆石藻，而分布在近海海峽或沿岸地區(qū)的統(tǒng)稱為近岸性（neritic species）顆石藻[5]。

雖然多數(shù)種類的顆石藻主要生活在10～200 m真光層的海水中[24]，但是顆石藻的生存環(huán)境存在一定的規(guī)律，即隨著緯度的增加顆石藻越靠近表層海水，例如在中國的南海西部，顆石藻主要分布在50 m 和 75 m 水層[24]，然而在緯度稍高的亞北極太平洋東北部顆石藻主要分布在10～20 m的表層海水，水深超過30 m時，幾乎不存在有活性的顆石藻[25]。

1.4?顆石藻對營養(yǎng)元素的要求

在營養(yǎng)鹽缺乏的培養(yǎng)基中E. huxleyi分裂能力降低，體積變大，表面的顆石粒極易從藻體表面脫落[26]。氮占顆石藻細胞干重的7%～10%，磷占細胞干重的1%[27]。有研究表明氮缺乏條件顆石藻細胞內(nèi)多糖和脂質(zhì)等物質(zhì)含量增多[28]，胞內(nèi)的不飽和脂肪酸DHA的含量可高達細胞干重的10%～13%[29]，并且葉綠體中光復(fù)合體II（PSII）在第38天后消失，而磷源缺乏時PSII在第7天就已經(jīng)消失[30]。顆石藻通過主動運輸方式吸收無機磷，在極度缺乏磷元素的地中海區(qū)域，顆石藻自身具有合成堿性磷酸酶功能，可以將外源有機磷轉(zhuǎn)化為無機磷形式供自身利用[31]。微量元素在顆石藻的生長中發(fā)揮了重要作用，其中Fe可以作為輔酶的輔助因子、Zn是碳酸酐酶合成的必須元素、Mn是三羧酸循環(huán)多種酶的活化劑、Ca參與到自身的鈣化作用中。

不同種的顆石藻所需要的營養(yǎng)鹽濃度不同，例如P. carterae最適NaNO3濃度為225 mg/L，最適NaH2PO4·2H2O濃度為22.6 mg/L[32]，然而E. huxleyi適合在營養(yǎng)鹽濃度極低的大洋深處生長[33]。

2?顆石藻光合作用研究現(xiàn)狀

2.1?主要光合色素

顆石藻細胞中的色素主要是葉綠素a、葉綠素c和β-胡蘿卜素，另外還包括硅藻黃素、褐藻素等多種光捕獲色素[34]，不同種類的顆石藻之間色素也存在差異，甚至不同亞種之間的色素含量也存在差異，如表2所示，E. huxleyi的兩種類型的細胞中顯示非鈣化型細胞葉綠素a與葉綠素c含量高于鈣化型細胞。

2.2?環(huán)境對顆石藻光合作用的影響

2.2.1?光照對光合作用的影響?顆石藻對強光不敏感，但對紫外線較為敏感，當(dāng)藻細胞暴露在紫外線UV-A 19.5 W·m-2時光合速率會降低6%～15%[36]。長期生長在紫外線較強環(huán)境中的顆石藻，顆石層的厚度會增加2.1倍，這樣可以增加紫外線反射，從而減輕對藻體的傷害，最終保證光合作用的高效運行[37]。E. huxleyi的光補償點為5.9 μmol·m-2·s-1[38]，隨著光強的增加顆石藻的光合作用能力逐漸增加，繁殖速度變快，極易形成藻華[39-40]。研究發(fā)現(xiàn)營養(yǎng)鹽濃度越高顆石藻光合作用所需要的飽和光強越強[32]，因此顆石藻的光合作用強弱與光照強度以及營養(yǎng)鹽濃度之間也存在相關(guān)性。

弱光條件藻體內(nèi)巖藻黃素和葉綠素a為主的光捕獲色素含量顯著增加，目的是保證藻體在弱光條件下正常光合作用[41]。顆石藻在強光400 μmol·m-2·s-1條件下與普通光強150 μmol·m-2·s-1的光合放氧速率相似，并未出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象[33]。

2.2.2?溫度對光合作用的影響?高溫與高光之間對顆石藻生長存在拮抗效應(yīng)[40]，高溫使藻體呼吸作用加強，不利于藻體有機物積累。如果將正常生長條件下的顆石藻轉(zhuǎn)移到低溫條件時，會有一定的適應(yīng)期，過了適應(yīng)期則可以正常進行光合作用，但是如果由正常條件下培養(yǎng)的顆石藻轉(zhuǎn)移到高溫條件則不會有適應(yīng)期，溫度過高反而會導(dǎo)致參與藻體光合作用的酶失活。Sonosa[42]表示在海水溫度為25℃時E. huxleyi光合作用能力最強。

2.2.3?營養(yǎng)鹽濃度對光合作用的影響?缺磷條件雖然不會影響E. huxleyi和P. carterae的增長速率，但是細胞內(nèi)葉綠素含量會顯著降低，因此會降低藻體的光合作用速率[32]。相反，當(dāng)胞內(nèi)磷酸鹽濃度較高時，藻體的光合速率也會有明顯的提高，二者之間存在明顯的正相關(guān)性，但是胞外磷酸鹽濃度與光合作用能力并沒有相關(guān)性[43]。當(dāng)?shù)慈狈rG. oceanica中葉綠素a含量會有顯著提高，低氮磷比有利于繁殖[44]，但是當(dāng)培養(yǎng)基中氮嚴重缺乏時，顆石藻則不能長時間存活[45]。當(dāng)Zn、Mn等元素缺乏時會直接影響葉綠體的結(jié)構(gòu)，藻體光合作用速率顯著降低。

2.2.4?海水酸化對光合作用的影響?海洋酸化問題日益顯著，但是酸化與光合作用之間的關(guān)系還沒有明確的結(jié)論。絕大多數(shù)的科學(xué)家認為海水酸化可以促進顆石藻的光合作用，因為光合作用的碳源主要是來自于CO2，CO2濃度升高會使光合作用增加，例如Barcelos[46]，Shi[47]，Müller[48]等人均認為E. huxleyi在酸化條件下光合作用能力顯著增加，以及Riebesell[49]，蔡曉霞[45]等人認為G. oceanica在CO2濃度較高環(huán)境下Chl a的含量會明顯增加，因此光合作用能力也增加。然而相反的是Sciandra[50]卻認為自然界中的E. huxleyi在酸化條件下光合作用能力減弱，因為一方面降低的pH環(huán)境使藻體內(nèi)酶活性的降低，另一方面降低的pH使顆石層的厚度變薄，紫外線對藻體輻射程度增加20%～25%的傷害，導(dǎo)致光合作用能力降低。另一方面以Lenardos[41]與Langer[51]為代表的科學(xué)家認為E. huxleyi、Calcidiscus leptporus與Coccolithus pelagicus在酸化條件下對光合作用沒有顯著影響。

2.3?顆石藻光合作用對環(huán)境的影響

全世界范圍內(nèi)顆石藻光合作用釋放的O2可達6.943×1011 t[52]。顆石藻的光合作用為藻體的不斷分裂積累了大量的有機物，其中對環(huán)境影響最顯著的是顆石藻藻華，平均每年有140萬km2的顆石藻藻華在全球爆發(fā)[53]，以E. huxleyi為代表的藻華易在高緯度海域形成[54]。

3?顆石藻鈣化作用研究現(xiàn)狀

3.1?顆石藻鈣化機制

顆石藻鈣化作用的產(chǎn)物是CaCO3，反應(yīng)式可表示為（式1），從細胞學(xué)角度分析，藻體利用外源的Ca2+與多糖在高爾基體內(nèi)產(chǎn)生顆石粒，然后轉(zhuǎn)移到顆石粒囊中成熟，最后通過胞吐形式轉(zhuǎn)移到細胞表面，研究顯示每形成一個新顆石粒最快需要1 h[55]。

Ca2++2HCO-3→CaCO3+H2O+CO2（式1）

3.2?環(huán)境對顆石藻鈣化作用的影響

3.2.1?光照對鈣化作用的影響?光照強度的波動會使顆石藻的體積變大，鈣化速率增加[40]。黑暗條件不利于顆石藻鈣化甚至還會出現(xiàn)脫鈣現(xiàn)象[56]。黑暗處的E. huxleyi鈣化速率約為在光照下鈣化速率的1/10，每天黎明時期太陽光線較弱，顆石藻為了能夠較好的利用光能，顆石粒厚度較薄，隨著光強的增加，顆石粒的厚度也在增加，當(dāng)光強達到500 μmol·m-2·s-1的顆石藻飽和光強時，顆石藻的鈣化能力也達到最大，厚厚的顆石粒能有效的減輕強光或紫外線對藻體的傷害，因此顆石粒的厚度很好地適應(yīng)了每天光照強度的變化規(guī)律[57]。

3.2.2?溫度對鈣化作用的影響?高溫條件下藻體的鈣化速率提高，同時顆石粒中Sr /Ca和Mg/Ca比值也會增加[58]，因此可以通過研究化石顆石粒中金屬含量的比值確定古海洋溫度變化情況。

3.2.3?營養(yǎng)鹽濃度對鈣化作用的影響?當(dāng)培養(yǎng)基中磷酸鹽濃度較低時，顆石藻會不斷積累藻多糖和碳酸鈣，使細胞體積變大，細胞鈣化能力增強，正常情況下E. huxleyi細胞表面顆石粒數(shù)目大約為36個，如果在磷限制的培養(yǎng)基中培養(yǎng)時，顆石粒的數(shù)目會增加到70～120個，此時顆石粒極易從細胞表面脫落，且磷酸鹽限制條件下畸形顆石粒出現(xiàn)的概率可增加8%[59]，但是Angela等人[18]在研究的六種地中海顆石藻中發(fā)現(xiàn)，顆石藻在缺磷的環(huán)境中畸形顆石粒出現(xiàn)的概率遠低于正常營養(yǎng)條件，出現(xiàn)兩種截然不同的結(jié)果可能是因為顆石藻長期生長在缺磷環(huán)境下，已經(jīng)適應(yīng)這種環(huán)境。如果將E. huxleyi分批培養(yǎng)在f/2培養(yǎng)基中，培養(yǎng)后期會出現(xiàn)部分的脫鈣現(xiàn)象[60]，出現(xiàn)這一現(xiàn)象一方面是因為后期的培養(yǎng)基中磷酸鹽耗盡，顆石粒畸形率增加，藻體分裂速度變慢，細胞體積變大，導(dǎo)致顆石粒之間連接不緊密而脫落。但是當(dāng)培養(yǎng)基中氮源缺乏時藻體鈣化作用如何變化目前沒有確定結(jié)論，Langer[61]表示E. huxleyi在缺乏氮元素的海水中生長時，其鈣化能力增加1.2倍，增加藻體的沉降速率，使藻體能夠更好的利用深層海水中的營養(yǎng)物質(zhì);然而Kaffes[62]則表示E. huxleyi在缺氮時鈣化能力將會降低30%，至于為何出現(xiàn)兩種截然不同的結(jié)果目前還沒有明確的解釋。

3.2.4?海水酸化對鈣化作用的影響?隨著海洋酸化現(xiàn)象的出現(xiàn)，預(yù)計在2100年海水的pH降低到7.8，這一變化受影響最明顯的是鈣化生物[26]。Iglesias等人[63]表示顆石藻在較高的 CO2濃度下（750 μatm）培養(yǎng)時，其鈣化能力是正常培養(yǎng)條件下的2倍，鈣化能力與CO2濃度呈線性關(guān)系，并且CO2濃度越高藻體體積越小，因此他們猜測預(yù)計隨著海水酸化程度的增加，顆石藻很有可能被其他浮游植物替代。然而另一方面有科學(xué)家表示E. huxleyi、G. oceanica、C. leptporus與C. pelagicus在酸化條件下鈣化能力會下降，尤其E. huxleyi的在酸化條件下鈣化能力減弱16%～83%[48]，這主要是因為海水酸化，使顆石粒在海水中有不同程度的溶解。其次，蔡小霞等[45]認為CO2濃度較低時，E. huxleyi會出現(xiàn)隨CO2濃度增加鈣化能力增加現(xiàn)象，但是當(dāng)CO2濃度過高時則鈣化作用停止。雖然目前有很多的研究關(guān)于海水酸化與顆石藻鈣化之間的實驗，但是目前依然不能準確的預(yù)測未來二者之間的相互關(guān)系。

3.3?顆石藻鈣化作用對環(huán)境的影響

顆石藻的鈣化作用可以將CO2封存。顆石藻占全球總浮游植物量的10%[64]，每年將空氣中7.333×1011 t的CO2被吸收和固定，通過鈣化作用有1.28×109 t的CaCO3沉入海底進入地化循環(huán)[33]，因此顆石藻鈣化作用在降低空氣CO2的能力上更具有優(yōu)勢。

3.4?化石顆石藻研究意義

化石顆石藻的研究主要集中在其鈣化產(chǎn)物方面，古海洋中的顆石藻死亡后有機質(zhì)被分解，顆石粒在海底沉積后被保存下來[65]。氣候的變化首先會影響海洋表層水體環(huán)境[66]，而顆石粒的形態(tài)易受環(huán)境的影響，因此在研究古氣候時常把化石顆石粒的形態(tài)以及鈣化程度作為一種重要的參考，例如我們前面提到的E. huxleyi在強光條件下顆石粒鈣化程度升高，高溫使顆石粒中的Sr /Ca和Mg/Ca比值以及鈣化速率均增加，營養(yǎng)鹽濃度與顆石?；温室泊嬖谙嗷リP(guān)系，因此根據(jù)顆石粒的表觀特征可以推斷古海洋生態(tài)環(huán)境。Su[67]根據(jù)沉積巖中Florisphaera profunda顆石粒的相對百分含量重建了南海26萬年前古海洋的生產(chǎn)力模型;在藏北羌塘地區(qū)發(fā)現(xiàn)了侏羅紀時期顆石藻（Ellipsagelosphaera sp.）經(jīng)鈣化沉積形成的黑色巖系，為研究烴源的科研工作者提供了新的研究思路[68];金曉波[69]統(tǒng)計蘇拉威西海海底的化石顆石藻種類后重新構(gòu)建了2萬年前海洋古生產(chǎn)力和營養(yǎng)變化的模型;蒼樹溪[70]在研究沖繩海槽時發(fā)現(xiàn)，在沉積物的最底層主要的顆石藻化石類型為Gephyrocapsa aperta-G. oceanica組合（代表玉木亞間冰期），中層為Gephyrocapsa ericsonii-Coccolithus crassipons組合（代表晚玉木冰期），上層為E. huxleyi-G. oceanica組合（代表冰后期），每個化石顆石藻組合代表一個氣候期，以此推測地層年代。因此化石顆石藻在地層的研究中有重要的參考價值。

4?顆石藻光合作用與鈣化作用偶聯(lián)機制

顆石藻具有光合與鈣化兩大作用，光合作用釋放O2，鈣化作用過程雖然有CO2的釋放，但是吸收了更多的HCO-3，因此同樣屬于固碳過程。海水中CO2溶解度較低，因此生長在海水中的浮游植物會采用各種方式來提高胞內(nèi)CO2濃度，顆石藻除自身的碳濃縮機制外還可以收集鈣化作用產(chǎn)生的CO2來提高胞內(nèi)濃度，從而保證光合作用正常運行。當(dāng)顆石藻進入衰退期時，藻體開始向海底沉降，在沉降的過程中依然進行微弱的鈣化作用，因此這一過程能夠使CO2在深海中垂直遷移。

在探究光合作用與鈣化作用之間存在什么樣的關(guān)系時，人們進行了大量的實驗。Herfort（2003）[71]表示E. huxleyi在不含鈣元素的培養(yǎng)基中培養(yǎng)時發(fā)現(xiàn)鈣化作用雖然停止但是光合作用仍然正常進行，若將顆石藻轉(zhuǎn)移到正常培養(yǎng)液的黑暗環(huán)境中，鈣化作用可以正常進行，但光合作用已經(jīng)停止，因此他認為顆石藻的光合作用與鈣化作用屬于兩個獨立的過程。然而對于這一結(jié)果Sekino等人[61]卻提出了相反的結(jié)論，認為E. huxleyi在黑暗環(huán)境中培養(yǎng)時其鈣化速率非常低，甚至有脫鈣的現(xiàn)象;以及邢濤等人[40]表示E. huxleyi在缺乏鈣離子時鈣化作用首先降低，隨即藻體的光合固碳速率也降低，并且當(dāng)光合作用能力降低時，由光合電子傳遞鏈產(chǎn)生的ATP減少降低了耗能的鈣化作用速率;從能量角度進行分析，顆石藻的鈣化作用屬于耗能過程，而光合作用可以積累能量，因此光合作用所積累的能量正好為鈣化作用所利用[72]。顆石藻的光合作用與鈣化作用之間偶聯(lián)性的判斷目前還沒有統(tǒng)一的標(biāo)準，目前只是最具有認可性的是Moheimani[73]經(jīng)修改后的光合鈣化偶聯(lián)模型，在這一模型中僅僅顯示了光合作用與鈣化作用之間的物質(zhì)交換機理，但是在兩大作用之間仍然存在很多不能解釋的現(xiàn)象，例如顆石藻為什么在黑暗處能夠進行鈣化作用，以及某些顆石藻體內(nèi)缺乏HCO-3轉(zhuǎn)運蛋白等問題，至于在光合作用與鈣化作用之間是否存在其他相互關(guān)系目前還沒有很好的解釋。

5?顆石藻未來價值

人類活動的影響使顆石藻的生存環(huán)境不斷的改變，趨于變化的生存環(huán)境最終將如何影響顆石藻的生理生化反應(yīng)又是一件值得探討的課題。顆石藻不僅在減少溫室氣體方面有獨特優(yōu)勢，而且在食用方面有巨大潛力，Takenaka[74]表示如果將顆石粒進行適當(dāng)處理后添加到補鈣劑中，很容易被人體吸收利用，這是因為一方面顆石粒中CaCO3含量可達細胞干重的10%，另一方面顆石粒體積非常小，具有巨大的比表面積，有利于在腸道內(nèi)進行消化吸收。同時顆石藻的鈣化作用產(chǎn)物可作為人造骨骼等生物醫(yī)學(xué)材料。此外顆石藻體內(nèi)含有大量的維生素B12、巖藻黃素、不飽和脂肪酸等有用物質(zhì)，對顆石藻進行適當(dāng)處理后可作為保健品補充給人體。顆石藻除了為人類食用外，在水產(chǎn)養(yǎng)殖方面還可以作為水產(chǎn)品幼苗的餌料[75]。顆石藻體內(nèi)油脂含量占藻體干重的33%，可作為生物燃料用于工業(yè)化生產(chǎn)[76]。隨著人類研究的不斷深入，根據(jù)藻體本身特性合理設(shè)計培養(yǎng)方式，在未來的生產(chǎn)實踐中顆石藻將會發(fā)揮不可估量的作用。

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