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      苦楝優(yōu)良家系的初選

      2019-04-26 00:39:34張嬌嬌廖嘉明閆東方陳曉陽(yáng)
      廣西林業(yè)科學(xué) 2019年1期
      關(guān)鍵詞:苦楝遺傳力保存率

      張嬌嬌,何 霞,王 成,王 鑫,廖嘉明,閆東方,陳曉陽(yáng)

      (華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院 廣東省森林植物種質(zhì)創(chuàng)新與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室亞熱帶農(nóng)業(yè)生物資源保護(hù)與利用國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,廣州 510642)

      苦楝(Melia azedarach)為楝科(Meliaceae)楝屬落葉喬木植物,又名森樹(shù)、金鈴子、苦苓等,廣泛分布于我國(guó)黃河以南各省[1],生長(zhǎng)速度快、用途廣泛,其根、皮、葉、子、花均有較高的藥用價(jià)值[2];材質(zhì)優(yōu)良,可用于制造家具、樂(lè)器、舟車等;樹(shù)形優(yōu)美,是良好的園林觀賞及城市綠化樹(shù)種;對(duì)防治生物害蟲(chóng)具有強(qiáng)大功效,是高效、低毒的廣譜植物源農(nóng)藥之一,被稱為無(wú)污染的植物殺蟲(chóng)劑[3-4]。種源及家系的良種選育工作是林木遺傳改良工作的重要措施之一[5]。目前,國(guó)內(nèi)對(duì)苦楝遺傳改良工作先后開(kāi)展了種源試驗(yàn)[6-7]、半同胞家系子代測(cè)定[8]、優(yōu)樹(shù)選擇[9]、生長(zhǎng)節(jié)律[10]、生理特性[11-12]、分子標(biāo)記[13-14]、遺傳多樣性[15-16]等方面研究。本研究利用24個(gè)種源的225個(gè)家系作為參試材料,擬通過(guò)方差分析、變異系數(shù)、遺傳力、多性狀綜合指數(shù)、遺傳增益等指標(biāo)對(duì)各家系各性狀的不同入選率進(jìn)行優(yōu)良家系初步選擇,為廣東省苦楝遺傳改良工作提供基礎(chǔ)依據(jù)。

      1 材料與方法

      1.1 試驗(yàn)地概況

      試驗(yàn)地設(shè)置于廣東省雷州市紀(jì)家鎮(zhèn)(109°48′E,20°57′N)。屬亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候,年均氣溫23.5℃,最冷月(1月)平均氣溫16.3℃,最熱月(7月)平均氣溫29℃,年均降水量為1 417~1 804 mm,夏季多臺(tái)風(fēng)。

      1.2 試驗(yàn)材料

      本研究供試材料收集于我國(guó)福建、廣東、廣西、海南、云南、貴州等6個(gè)?。▍^(qū))的24個(gè)種源,共計(jì)225個(gè)家系。2014年5月完成造林,造林按照不完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),5株小區(qū),10個(gè)重復(fù),株行距1.5 m×3 m。于2015年1月開(kāi)始第1次生長(zhǎng)調(diào)查,此后每年定期進(jìn)行連年生長(zhǎng)調(diào)查,該研究采用2018年1月的數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。

      1.3 數(shù)據(jù)調(diào)查與統(tǒng)計(jì)

      調(diào)查苦楝的生長(zhǎng)性狀:苗高/樹(shù)高(m)、地徑(mm)/胸徑(cm)、冠幅(m);形質(zhì)性狀:枝下高(m)、干形(1~4)以及統(tǒng)計(jì)質(zhì)量性狀:保存率。其中,干形的等級(jí)劃分如下:無(wú)明顯主干且多分枝為1級(jí),有主干但彎曲明顯為2級(jí),有明顯主干但略有彎曲為3級(jí),主干明顯且通直度高為4級(jí)。

      運(yùn)用SAS 9.0、Excel 2016等統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)2018年1月雷州苦楝家系試驗(yàn)林的調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析、多重比較及遺傳參數(shù)等估算,包括遺傳力、遺傳變異系數(shù)及遺傳增益[17]。各遺傳參數(shù)計(jì)算公式如下:

      式中,SD表示標(biāo)準(zhǔn)差,XT表示全部參試家系的性狀平均值;σ2F表示家系間方差分量,σ2E表示隨機(jī)誤差的方差分量,σ2FB表示家系與區(qū)組互作的方差分量,n表示小區(qū)調(diào)和平均株數(shù),b表示區(qū)組數(shù);Gcv表示遺傳變異系數(shù),△G表示遺傳增益,h2F表示家系遺傳力,XF表示全部?jī)?yōu)良家系的性狀平均值。

      優(yōu)良家系選擇采用多性狀綜合指數(shù)[18]計(jì)算:

      其中,通過(guò)多元回歸分析,以各性狀對(duì)材積指數(shù)(V)的偏回歸平方和(P)占全部性狀偏回歸平方和總和(∑P)的比值估算各性狀的權(quán)重Wn[19]。具體計(jì)算公式如下:

      V=H·D2

      式中,I表示第i個(gè)家系的綜合指數(shù),n表示第n個(gè)性狀,i表示第i個(gè)家系,Wn表示第n個(gè)性狀的權(quán)重,h2n表示第n個(gè)性狀的家系遺傳力,xni表示第i個(gè)家系第n個(gè)性狀的平均觀測(cè)值,un表示第n個(gè)性狀的整體平均值,表示第i個(gè)家系第n個(gè)性狀的相對(duì)值。V表示材積指數(shù),H表示樹(shù)高,D表示胸徑,Pj表示第j個(gè)性狀的偏回歸平方和,n表示有n個(gè)參評(píng)性狀。

      2 結(jié)果與分析

      2.1 苦楝各家系性狀差異參數(shù)

      對(duì)雷州試驗(yàn)點(diǎn)的調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行描述性統(tǒng)計(jì)分析(表1)。苦楝家系各性狀均存在豐富的變異,為后期選擇優(yōu)良家系提供可能。其中,胸徑的變化幅度最大(1.90~23.40 cm),均值為10.63 cm,變異系數(shù)相對(duì)較小為26.26%;樹(shù)高的變化幅度相對(duì)較大(2.10~13.80 m),平均樹(shù)高為8.98 m,變異系數(shù)最?。?1.94%);說(shuō)明優(yōu)良單株相差較大。干形均值為1.30,表現(xiàn)不佳。保存率變異系數(shù)最大(90.09%),但保存率較低(55.20%),原因可能是雷州夏季多臺(tái)風(fēng),導(dǎo)致樹(shù)木傾斜倒伏甚至死亡。

      表1 各性狀差異參數(shù)Tab.1 Differences among traits

      2.2 苦楝各性狀方差分析

      將苦楝家系各性狀進(jìn)行方差分析(表2),可以看出,各個(gè)性狀在家系間的差異均達(dá)到極顯著水平(P<0.01),表明具有很大的遺傳改良潛能,選擇優(yōu)良家系對(duì)于苦楝意義巨大且切實(shí)可行。其他各效應(yīng)項(xiàng)的差異也表現(xiàn)出不同程度的顯著和極顯著水平,其中,家系與區(qū)組的互作項(xiàng)在各性狀上均達(dá)到極顯著,表明不同家系在不同區(qū)組的表現(xiàn)有所不同。各性狀各效應(yīng)項(xiàng)的方差分量存在較大差異,但均表現(xiàn)為:隨機(jī)誤差的方差分量最大,除胸徑外,區(qū)組與家系互作項(xiàng)的方差分量均高于其他效應(yīng)項(xiàng)。這說(shuō)明苦楝的生長(zhǎng)受環(huán)境影響較大。

      表2 各性狀家系間方差分析Tab.2 Analysis of variance among families of traits

      2.3 家系間多重比較

      采用鄧肯法對(duì)各性狀進(jìn)行多重比較分析,結(jié)果顯示,冠幅家系間的鄧肯差異所達(dá)到的級(jí)別高于其他性狀,干形的鄧肯差異最小。樹(shù)高生長(zhǎng)較快的有42、33、26號(hào)等家系,胸徑生長(zhǎng)較快的有41、42、142號(hào)等家系,冠幅生長(zhǎng)較快的有75、42、113號(hào)等家系,枝下高較高的有330、147、345號(hào)等家系,干形較好的有147、323、160號(hào)等家系,保存率達(dá)到80%及以上的有77、215、214、234、248、217、220、345 號(hào)家系;樹(shù)高、胸徑和干形均排在前20%的有33、41、227、200、159、106和102號(hào)家系。

      2.4 家系多性狀綜合指數(shù)及初選

      通過(guò)多性狀綜合指數(shù)法進(jìn)行優(yōu)良苦楝家系初選,同時(shí)以保存率不低于該試驗(yàn)點(diǎn)平均水平(55.20%)為標(biāo)準(zhǔn),按10%比例初步篩選優(yōu)良家系。142、70、113、31、105號(hào)等12個(gè)家系的保存率均低于總體平均水平,因此不作為優(yōu)良家系;41、42、35、239、72號(hào)等23個(gè)家系綜合表現(xiàn)良好且保存率較高,主要來(lái)自廣東仁化、郁南,廣西融安、三江和海南海口、屯昌等地(表3)。此外,214、227、203、36、240等10個(gè)家系的整體生長(zhǎng)水平較好,個(gè)別性狀表現(xiàn)優(yōu)良,可作為有潛力的候選種源。

      表3 部分家系綜合指數(shù)排序(前20%)Tab.3 Comprehensive index ranking of partial family(top 20%)

      2.5 優(yōu)良苦楝家系的遺傳增益

      苦楝不同性狀的家系遺傳力及遺傳變異系數(shù)均存在明顯差異(表4)。其中,胸徑的遺傳力最大(0.854),遺傳變異系數(shù)最大的是干形(0.068),這說(shuō)明家系的優(yōu)良品質(zhì)有較大可能遺傳給后代。通過(guò)多性狀指數(shù)選擇,綜合考慮苦楝各家系的生長(zhǎng)性狀與形質(zhì)性狀,初步篩選出23個(gè)整體表現(xiàn)優(yōu)良的家系,在此基礎(chǔ)上,計(jì)算其遺傳增益大?。ū?)。結(jié)果表明:胸徑的平均增益最大(0.120),其次是保存率(0.107),枝下高的平均增益最?。?.007);冠幅、枝下高和干形出現(xiàn)負(fù)增益。以平均樹(shù)高、平均胸徑、遺傳增益均大于前10%家系均值為選擇標(biāo)準(zhǔn),進(jìn)一步選擇優(yōu)良家系,符合入選標(biāo)準(zhǔn)的有廣東仁化(35)、廣東郁南(41、42)、廣東清遠(yuǎn)(72)以及海南屯昌(223)的5個(gè)優(yōu)良苦楝家系。

      表4 優(yōu)良苦楝家系各性狀遺傳增益(前10%)Tab.4 The genetic gain of optimal family of Melia azedarach(top 10%)

      續(xù)表4 Continued

      3 結(jié)論與討論

      3.1 結(jié)論

      苦楝各家系各性狀間生長(zhǎng)表現(xiàn)均存在極顯著差異,在各性狀上,除隨機(jī)誤差項(xiàng)外,家系與區(qū)組互作項(xiàng)的方差分量高于其他效應(yīng)項(xiàng),說(shuō)明生長(zhǎng)表現(xiàn)受立地環(huán)境條件的影響。

      不同性狀的家系遺傳力也存在較大差異,總體來(lái)看,胸徑、干形、枝下高的表現(xiàn)較樹(shù)高和冠幅而言受到較強(qiáng)的遺傳控制。

      苦楝家系間各性狀的多重比較也明顯不同,其中,樹(shù)高、胸徑和干形鄧肯差異均排在前20%的僅有33、41、227、200、159、106和102號(hào)等7個(gè)家系。

      根據(jù)多性狀綜合指數(shù)的綜合排序,初步篩選出41、42、35、239、72號(hào)等23個(gè)整體生長(zhǎng)表現(xiàn)優(yōu)良的家系,分別來(lái)自來(lái)自廣東仁化、郁南,廣西融安、三江和海南海口等地。

      以平均樹(shù)高、平均胸徑、遺傳增益作為選擇標(biāo)準(zhǔn),按照10%的比例進(jìn)一步選擇優(yōu)良苦楝家系,符合入選標(biāo)準(zhǔn)的35、41、42、72和223號(hào)等5個(gè)家系,分別來(lái)自廣東仁化(35)、廣東郁南(41、42)、廣東清遠(yuǎn)(72)以及海南屯昌(223)等地。

      3.2 討論

      本研究中,苦楝的樹(shù)高、胸徑生長(zhǎng)速度較快,但整體保存率不高,干形表現(xiàn)不佳,原因可能是由于雷州半島位于亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候區(qū),地理?xiàng)l件特殊,夏季多雨水、多臺(tái)風(fēng),容易導(dǎo)致樹(shù)木主干受摧殘而傾斜、斷頂甚至死亡,對(duì)樹(shù)木的保存率及干形長(zhǎng)勢(shì)有不利影響。

      苦楝各性狀在家系水平上的表型差異極顯著,說(shuō)明苦楝的選擇基礎(chǔ)良好,家系間的這種差異是其適應(yīng)生存環(huán)境的外在表現(xiàn),為雷州半島適生苦楝家系的選擇提供依據(jù)[20]。家系與區(qū)組互作項(xiàng)的方差分量高于其他效應(yīng)項(xiàng),表明苦楝家系的生長(zhǎng)表現(xiàn)受到立地環(huán)境條件的顯著影響。因此,在推廣種植苦楝前,有必要進(jìn)行早期選擇,選出適應(yīng)不同地區(qū)、生長(zhǎng)表現(xiàn)突出、保存率高的優(yōu)良種源和家系[21]。

      家系遺傳力的大小說(shuō)明性狀受遺傳控制的程度,對(duì)遺傳力大的性狀進(jìn)行選擇,性狀能夠比較穩(wěn)定地遺傳給后代[22]??嚅男貜?、干形和枝下高受到較強(qiáng)遺傳控制,因此可將胸徑作為選擇優(yōu)良家系時(shí)的首要標(biāo)準(zhǔn)。

      多重比較法常用于單一性狀的選擇。本研究采用多性狀綜合指數(shù)法對(duì)參試家系進(jìn)行初步評(píng)價(jià)[23],通過(guò)樹(shù)高、胸徑及遺傳增益均值的排序,最終選出35、41、42、72和223號(hào)等5個(gè)優(yōu)良家系,分別來(lái)自廣東仁化(35)、廣東郁南(41、42)、廣東清遠(yuǎn)(72)以及海南屯昌(223)等地。廣東、海南地區(qū)的種源在該地區(qū)的適應(yīng)性好,保存率高,而貴州、云南、福建等?。▍^(qū))種源、家系則應(yīng)進(jìn)行更深入研究,以判定其是否適宜在該地區(qū)推廣種植。

      苦楝是我國(guó)的鄉(xiāng)土樹(shù)種,分布廣,適應(yīng)性強(qiáng)且種質(zhì)資源豐富,本研究只對(duì)雷州試驗(yàn)點(diǎn)的苦楝家系進(jìn)行研究,尚有不足之處,有必要進(jìn)行多點(diǎn)試驗(yàn)及家系穩(wěn)定性等研究[24],且需根據(jù)長(zhǎng)期試驗(yàn)結(jié)果對(duì)優(yōu)良苦楝種質(zhì)資源進(jìn)行調(diào)整,為廣東地區(qū)的種子調(diào)撥及開(kāi)展遺傳改良等工作提供技術(shù)依據(jù)[25]。

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