苦楝優(yōu)良家系的初選

張嬌嬌，何 霞，王 成，王 鑫，廖嘉明，閆東方，陳曉陽(yáng)

（華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院 廣東省森林植物種質(zhì)創(chuàng)新與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室亞熱帶農(nóng)業(yè)生物資源保護(hù)與利用國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣州 510642）

苦楝（Melia azedarach）為楝科（Meliaceae）楝屬落葉喬木植物，又名森樹(shù)、金鈴子、苦苓等，廣泛分布于我國(guó)黃河以南各省[1]，生長(zhǎng)速度快、用途廣泛，其根、皮、葉、子、花均有較高的藥用價(jià)值[2]；材質(zhì)優(yōu)良，可用于制造家具、樂(lè)器、舟車等；樹(shù)形優(yōu)美，是良好的園林觀賞及城市綠化樹(shù)種；對(duì)防治生物害蟲(chóng)具有強(qiáng)大功效，是高效、低毒的廣譜植物源農(nóng)藥之一，被稱為無(wú)污染的植物殺蟲(chóng)劑[3-4]。種源及家系的良種選育工作是林木遺傳改良工作的重要措施之一[5]。目前，國(guó)內(nèi)對(duì)苦楝遺傳改良工作先后開(kāi)展了種源試驗(yàn)[6-7]、半同胞家系子代測(cè)定[8]、優(yōu)樹(shù)選擇[9]、生長(zhǎng)節(jié)律[10]、生理特性[11-12]、分子標(biāo)記[13-14]、遺傳多樣性[15-16]等方面研究。本研究利用24個(gè)種源的225個(gè)家系作為參試材料，擬通過(guò)方差分析、變異系數(shù)、遺傳力、多性狀綜合指數(shù)、遺傳增益等指標(biāo)對(duì)各家系各性狀的不同入選率進(jìn)行優(yōu)良家系初步選擇，為廣東省苦楝遺傳改良工作提供基礎(chǔ)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地設(shè)置于廣東省雷州市紀(jì)家鎮(zhèn)（109°48′E，20°57′N）。屬亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，年均氣溫23.5℃，最冷月（1月）平均氣溫16.3℃，最熱月（7月）平均氣溫29℃，年均降水量為1 417～1 804 mm，夏季多臺(tái)風(fēng)。

1.2 試驗(yàn)材料

本研究供試材料收集于我國(guó)福建、廣東、廣西、海南、云南、貴州等6個(gè)?。▍^(qū)）的24個(gè)種源，共計(jì)225個(gè)家系。2014年5月完成造林，造林按照不完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，5株小區(qū)，10個(gè)重復(fù)，株行距1.5 m×3 m。于2015年1月開(kāi)始第1次生長(zhǎng)調(diào)查，此后每年定期進(jìn)行連年生長(zhǎng)調(diào)查，該研究采用2018年1月的數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。

1.3 數(shù)據(jù)調(diào)查與統(tǒng)計(jì)

調(diào)查苦楝的生長(zhǎng)性狀：苗高/樹(shù)高（m）、地徑（mm）/胸徑（cm）、冠幅（m）；形質(zhì)性狀：枝下高（m）、干形（1～4）以及統(tǒng)計(jì)質(zhì)量性狀：保存率。其中，干形的等級(jí)劃分如下：無(wú)明顯主干且多分枝為1級(jí)，有主干但彎曲明顯為2級(jí)，有明顯主干但略有彎曲為3級(jí)，主干明顯且通直度高為4級(jí)。

運(yùn)用SAS 9.0、Excel 2016等統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)2018年1月雷州苦楝家系試驗(yàn)林的調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析、多重比較及遺傳參數(shù)等估算，包括遺傳力、遺傳變異系數(shù)及遺傳增益[17]。各遺傳參數(shù)計(jì)算公式如下：

式中，SD表示標(biāo)準(zhǔn)差，XT表示全部參試家系的性狀平均值；σ2F表示家系間方差分量，σ2E表示隨機(jī)誤差的方差分量，σ2FB表示家系與區(qū)組互作的方差分量，n表示小區(qū)調(diào)和平均株數(shù)，b表示區(qū)組數(shù)；Gcv表示遺傳變異系數(shù)，△G表示遺傳增益，h2F表示家系遺傳力，XF表示全部?jī)?yōu)良家系的性狀平均值。

優(yōu)良家系選擇采用多性狀綜合指數(shù)[18]計(jì)算：

其中，通過(guò)多元回歸分析，以各性狀對(duì)材積指數(shù)（V）的偏回歸平方和（P）占全部性狀偏回歸平方和總和（∑P）的比值估算各性狀的權(quán)重Wn[19]。具體計(jì)算公式如下：

V=H·D2

式中，I表示第i個(gè)家系的綜合指數(shù)，n表示第n個(gè)性狀，i表示第i個(gè)家系，Wn表示第n個(gè)性狀的權(quán)重，h2n表示第n個(gè)性狀的家系遺傳力，xni表示第i個(gè)家系第n個(gè)性狀的平均觀測(cè)值，un表示第n個(gè)性狀的整體平均值，表示第i個(gè)家系第n個(gè)性狀的相對(duì)值。V表示材積指數(shù)，H表示樹(shù)高，D表示胸徑，Pj表示第j個(gè)性狀的偏回歸平方和，n表示有n個(gè)參評(píng)性狀。

2 結(jié)果與分析

2.1 苦楝各家系性狀差異參數(shù)

對(duì)雷州試驗(yàn)點(diǎn)的調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行描述性統(tǒng)計(jì)分析（表1）。苦楝家系各性狀均存在豐富的變異，為后期選擇優(yōu)良家系提供可能。其中，胸徑的變化幅度最大（1.90～23.40 cm），均值為10.63 cm，變異系數(shù)相對(duì)較小為26.26%；樹(shù)高的變化幅度相對(duì)較大（2.10～13.80 m），平均樹(shù)高為8.98 m，變異系數(shù)最?。?1.94%）；說(shuō)明優(yōu)良單株相差較大。干形均值為1.30，表現(xiàn)不佳。保存率變異系數(shù)最大（90.09%），但保存率較低（55.20%），原因可能是雷州夏季多臺(tái)風(fēng)，導(dǎo)致樹(shù)木傾斜倒伏甚至死亡。

表1 各性狀差異參數(shù)Tab.1 Differences among traits

2.2 苦楝各性狀方差分析

將苦楝家系各性狀進(jìn)行方差分析（表2），可以看出，各個(gè)性狀在家系間的差異均達(dá)到極顯著水平（P＜0.01），表明具有很大的遺傳改良潛能，選擇優(yōu)良家系對(duì)于苦楝意義巨大且切實(shí)可行。其他各效應(yīng)項(xiàng)的差異也表現(xiàn)出不同程度的顯著和極顯著水平，其中，家系與區(qū)組的互作項(xiàng)在各性狀上均達(dá)到極顯著，表明不同家系在不同區(qū)組的表現(xiàn)有所不同。各性狀各效應(yīng)項(xiàng)的方差分量存在較大差異，但均表現(xiàn)為：隨機(jī)誤差的方差分量最大，除胸徑外，區(qū)組與家系互作項(xiàng)的方差分量均高于其他效應(yīng)項(xiàng)。這說(shuō)明苦楝的生長(zhǎng)受環(huán)境影響較大。

表2 各性狀家系間方差分析Tab.2 Analysis of variance among families of traits

2.3 家系間多重比較

采用鄧肯法對(duì)各性狀進(jìn)行多重比較分析，結(jié)果顯示，冠幅家系間的鄧肯差異所達(dá)到的級(jí)別高于其他性狀，干形的鄧肯差異最小。樹(shù)高生長(zhǎng)較快的有42、33、26號(hào)等家系，胸徑生長(zhǎng)較快的有41、42、142號(hào)等家系，冠幅生長(zhǎng)較快的有75、42、113號(hào)等家系，枝下高較高的有330、147、345號(hào)等家系，干形較好的有147、323、160號(hào)等家系，保存率達(dá)到80%及以上的有77、215、214、234、248、217、220、345 號(hào)家系；樹(shù)高、胸徑和干形均排在前20%的有33、41、227、200、159、106和102號(hào)家系。

2.4 家系多性狀綜合指數(shù)及初選

通過(guò)多性狀綜合指數(shù)法進(jìn)行優(yōu)良苦楝家系初選，同時(shí)以保存率不低于該試驗(yàn)點(diǎn)平均水平（55.20%）為標(biāo)準(zhǔn)，按10%比例初步篩選優(yōu)良家系。142、70、113、31、105號(hào)等12個(gè)家系的保存率均低于總體平均水平，因此不作為優(yōu)良家系；41、42、35、239、72號(hào)等23個(gè)家系綜合表現(xiàn)良好且保存率較高，主要來(lái)自廣東仁化、郁南，廣西融安、三江和海南海口、屯昌等地（表3）。此外，214、227、203、36、240等10個(gè)家系的整體生長(zhǎng)水平較好，個(gè)別性狀表現(xiàn)優(yōu)良，可作為有潛力的候選種源。

表3 部分家系綜合指數(shù)排序（前20%）Tab.3 Comprehensive index ranking of partial family（top 20%）

2.5 優(yōu)良苦楝家系的遺傳增益

苦楝不同性狀的家系遺傳力及遺傳變異系數(shù)均存在明顯差異（表4）。其中，胸徑的遺傳力最大（0.854），遺傳變異系數(shù)最大的是干形（0.068），這說(shuō)明家系的優(yōu)良品質(zhì)有較大可能遺傳給后代。通過(guò)多性狀指數(shù)選擇，綜合考慮苦楝各家系的生長(zhǎng)性狀與形質(zhì)性狀，初步篩選出23個(gè)整體表現(xiàn)優(yōu)良的家系，在此基礎(chǔ)上，計(jì)算其遺傳增益大?。ū?）。結(jié)果表明：胸徑的平均增益最大（0.120），其次是保存率（0.107），枝下高的平均增益最?。?.007）；冠幅、枝下高和干形出現(xiàn)負(fù)增益。以平均樹(shù)高、平均胸徑、遺傳增益均大于前10%家系均值為選擇標(biāo)準(zhǔn)，進(jìn)一步選擇優(yōu)良家系，符合入選標(biāo)準(zhǔn)的有廣東仁化（35）、廣東郁南（41、42）、廣東清遠(yuǎn)（72）以及海南屯昌（223）的5個(gè)優(yōu)良苦楝家系。

表4 優(yōu)良苦楝家系各性狀遺傳增益（前10%）Tab.4 The genetic gain of optimal family of Melia azedarach（top 10%）

續(xù)表4 Continued

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié)論

苦楝各家系各性狀間生長(zhǎng)表現(xiàn)均存在極顯著差異，在各性狀上，除隨機(jī)誤差項(xiàng)外，家系與區(qū)組互作項(xiàng)的方差分量高于其他效應(yīng)項(xiàng)，說(shuō)明生長(zhǎng)表現(xiàn)受立地環(huán)境條件的影響。

不同性狀的家系遺傳力也存在較大差異，總體來(lái)看，胸徑、干形、枝下高的表現(xiàn)較樹(shù)高和冠幅而言受到較強(qiáng)的遺傳控制。

苦楝家系間各性狀的多重比較也明顯不同，其中，樹(shù)高、胸徑和干形鄧肯差異均排在前20%的僅有33、41、227、200、159、106和102號(hào)等7個(gè)家系。

根據(jù)多性狀綜合指數(shù)的綜合排序，初步篩選出41、42、35、239、72號(hào)等23個(gè)整體生長(zhǎng)表現(xiàn)優(yōu)良的家系，分別來(lái)自來(lái)自廣東仁化、郁南，廣西融安、三江和海南海口等地。

以平均樹(shù)高、平均胸徑、遺傳增益作為選擇標(biāo)準(zhǔn)，按照10%的比例進(jìn)一步選擇優(yōu)良苦楝家系，符合入選標(biāo)準(zhǔn)的35、41、42、72和223號(hào)等5個(gè)家系，分別來(lái)自廣東仁化（35）、廣東郁南（41、42）、廣東清遠(yuǎn)（72）以及海南屯昌（223）等地。

3.2 討論

本研究中，苦楝的樹(shù)高、胸徑生長(zhǎng)速度較快，但整體保存率不高，干形表現(xiàn)不佳，原因可能是由于雷州半島位于亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候區(qū)，地理?xiàng)l件特殊，夏季多雨水、多臺(tái)風(fēng)，容易導(dǎo)致樹(shù)木主干受摧殘而傾斜、斷頂甚至死亡，對(duì)樹(shù)木的保存率及干形長(zhǎng)勢(shì)有不利影響。

苦楝各性狀在家系水平上的表型差異極顯著，說(shuō)明苦楝的選擇基礎(chǔ)良好，家系間的這種差異是其適應(yīng)生存環(huán)境的外在表現(xiàn)，為雷州半島適生苦楝家系的選擇提供依據(jù)[20]。家系與區(qū)組互作項(xiàng)的方差分量高于其他效應(yīng)項(xiàng)，表明苦楝家系的生長(zhǎng)表現(xiàn)受到立地環(huán)境條件的顯著影響。因此，在推廣種植苦楝前，有必要進(jìn)行早期選擇，選出適應(yīng)不同地區(qū)、生長(zhǎng)表現(xiàn)突出、保存率高的優(yōu)良種源和家系[21]。

家系遺傳力的大小說(shuō)明性狀受遺傳控制的程度，對(duì)遺傳力大的性狀進(jìn)行選擇，性狀能夠比較穩(wěn)定地遺傳給后代[22]?？嚅男貜?、干形和枝下高受到較強(qiáng)遺傳控制，因此可將胸徑作為選擇優(yōu)良家系時(shí)的首要標(biāo)準(zhǔn)。

多重比較法常用于單一性狀的選擇。本研究采用多性狀綜合指數(shù)法對(duì)參試家系進(jìn)行初步評(píng)價(jià)[23]，通過(guò)樹(shù)高、胸徑及遺傳增益均值的排序，最終選出35、41、42、72和223號(hào)等5個(gè)優(yōu)良家系，分別來(lái)自廣東仁化（35）、廣東郁南（41、42）、廣東清遠(yuǎn)（72）以及海南屯昌（223）等地。廣東、海南地區(qū)的種源在該地區(qū)的適應(yīng)性好，保存率高，而貴州、云南、福建等?。▍^(qū)）種源、家系則應(yīng)進(jìn)行更深入研究，以判定其是否適宜在該地區(qū)推廣種植。

苦楝是我國(guó)的鄉(xiāng)土樹(shù)種，分布廣，適應(yīng)性強(qiáng)且種質(zhì)資源豐富，本研究只對(duì)雷州試驗(yàn)點(diǎn)的苦楝家系進(jìn)行研究，尚有不足之處，有必要進(jìn)行多點(diǎn)試驗(yàn)及家系穩(wěn)定性等研究[24]，且需根據(jù)長(zhǎng)期試驗(yàn)結(jié)果對(duì)優(yōu)良苦楝種質(zhì)資源進(jìn)行調(diào)整，為廣東地區(qū)的種子調(diào)撥及開(kāi)展遺傳改良等工作提供技術(shù)依據(jù)[25]。