陳有軍，茍小林，孫 建，董全民，周青平

（1.青海大學(xué)農(nóng)牧學(xué)院 / 青海省青藏高原優(yōu)良牧草種質(zhì)資源利用重點實驗室，青海 西寧 810016；2.西南民族大學(xué)青藏高原研究院，四川 成都 610041；3.中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡(luò)觀測與模擬重點實驗室，北京 100101）

草地沙漠化一直是我國面臨的重大生態(tài)問題。在我國草地面積不斷減少、沙化擴張形勢嚴(yán)峻的背景下，選擇適生草本、灌木為主的生物恢復(fù)模式是現(xiàn)階段沙化治理的主要手段之一[1]。在利用草本開展沙化草地生態(tài)恢復(fù)過程中，草品種的選擇和配置已成為制約草地生態(tài)功能可持續(xù)發(fā)展的重點問題[2-3]。已有的研究主要是針對植物地上群落變化、地上和地下生物量響應(yīng)過程、植物與環(huán)境因子之間的關(guān)系等[4-5]。

植物的根系是土壤生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，也是植物生長的根基[6]，在沙化生態(tài)治理過程中，植物根系起到了沙土的固定、地下養(yǎng)分的循環(huán)、土壤理性條件改善等多重功能[7-8]，而對人工栽培的治沙植物地下根系形態(tài)格局方面的研究相對卻較為缺乏。有研究指出，植物根系在時間、空間格局上的分布存在差異，如沙地不同草本植物生長過程中根系格局隨時間變化明顯，且不同生長年限沙地植物根系分布在空間尺度上也有不同的特征；植物根系生長和發(fā)育與環(huán)境因子密切相關(guān)，如植物根系在半干旱區(qū)生長受到土壤水分條件制約明顯[9]。沙地上的植物，其根系和土壤碳、氮的關(guān)系密切[5]，降水的格局也會影響植物根系形態(tài)變化[10]，對以沙化恢復(fù)為目的的植物地下根系格局相關(guān)報道較少。植物在沙化生境下可能會受到環(huán)境因子的影響，其地下根系形態(tài)格局也會為了適應(yīng)這種環(huán)境而發(fā)生改變[11]，從而導(dǎo)致不同植物種類根系形態(tài)格局對沙化治理的響應(yīng)情況不同[12-13]。然而，關(guān)于以上研究的相關(guān)報道較為缺乏，特別是在沙土、栗鈣土栽培下的植物根系形態(tài)格局是怎樣變化的，這對于沙化治理工作的開展具有非常重要的指導(dǎo)意義。

川西北高原位于青藏高原東緣，作為我國重要的生態(tài)功能區(qū)和水源地，對于保障長江、黃河下游的生態(tài)安全有重要意義[14-15]。紅原縣是川西北地區(qū)的純牧業(yè)縣之一，屬高原寒溫帶季風(fēng)氣候。隨著全球氣候變暖和人為干擾增加等因素的影響，當(dāng)?shù)氐牟莸赝嘶^為嚴(yán)重，部分地區(qū)已經(jīng)出現(xiàn)了重度沙化[16]。針對該區(qū)域草地沙化的問題，多數(shù)采用草本和灌木等生物治理的手段[17]，有學(xué)者通過篩選不同牧草品種和配比模式開展紅原地區(qū)的沙化治理[18-19]，面對當(dāng)?shù)爻霈F(xiàn)的沙化問題，在該區(qū)域開展不同牧草種類根系格局的研究具有代表性[20]。研究區(qū)域的資源圃和沙化治理地氣候條件一致，研究沙地的沙土和資源圃的栗鈣土草本根系形態(tài)格局具有可比性。因此，本研究以紅原縣高寒草地沙化治理為基礎(chǔ)，研究一年生和多年生不同治沙草本根系形態(tài)格局特征，比較在資源圃和沙化地上種植的草本根系形態(tài)格局變化，為植物根系形態(tài)格局對沙化環(huán)境的響應(yīng)和草地沙化治理品種的選擇提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)域位于四川省阿壩州紅原縣，沙地位于瓦切鄉(xiāng)日干喬生態(tài)保護區(qū) (33.18° N, 102.62° E, 海拔3 470 m)，牧草資源圃位于邛溪鎮(zhèn)熱坤村 (32.49° N,102.34° E, 海拔 3 502 m)，氣候條件一致，近 5 年年均降水量在750 mm左右，該區(qū)域處于高海拔寒冷區(qū)域，近5年的年平均氣溫為2.55 ℃，植物生長季節(jié)較短，雨熱集中，每年的5-9月是生長季節(jié)，春、秋二季短暫，冬季較為漫長，具有分布不一的雪被覆蓋，研究區(qū)土壤常年經(jīng)歷頻繁的凍融交替過程。沙地土壤以風(fēng)沙土為主[21]，資源圃于2012年建成使用，土壤為栗鈣土，土壤性質(zhì)如表1所列。

表1 研究區(qū)兩種土壤類型耕作層 (0-20 cm)特征Table 1 Characteristics of plowing (0-20 cm) two soil types at the study site

1.2 草本種植

本研究選用一年生燕麥(Avena sativa)、多年生垂穗披堿草(Elymus nutans)、以禮草(Roegneria hirsuta)為研究對象。在沙地上，選取固定沙化區(qū)域，播前施有機肥75 t·hm2做基肥。于2016年5月上旬種植垂穗披堿草和以禮草，開溝器開10 cm寬的淺溝，播深3～5 cm，播后覆土；2018年5月上旬種植一年生燕麥，為保障一年生草本的發(fā)芽和成活率，播深 3～5 cm，播種量為 270 kg·hm-2[22]，播后覆土，全年旱作，播種后網(wǎng)圍欄圍封。

資源圃中的多年生披堿草和以禮草于2016年5月上旬進行種植，燕麥于2018年5月上旬種植。播前施有機肥75 t·hm2做基肥，以禮草和披堿草采用小區(qū)行播，小區(qū)面積 3 m × 5 m，行寬 10 cm，行間距25 cm，播深3～5 cm，播后覆土；為保障資源圃種苗數(shù)，種子播種量為90 kg·hm-2。燕麥采用人工撒播，撒播后利用旋耕機翻埋，深度控制在3～5 cm，燕麥種子播種量為 270 kg·hm-2，全年旱作。

1.3 樣地設(shè)置和根系采集

于2018年8月上旬在牧草的灌漿期采集。一年生燕麥、多年生披堿草和以禮草在半固定沙地隨機選取 5 個 5 m × 5 m 的樣方，在每個樣方中隨機選擇較為分散的單株，排除過多干擾，以牧草基部挖取 1 m × 1 m × 1 m 的土壤，小心去除多余的土壤，保留完整根系和根系土壤以保護植物細(xì)根，裝于大號自封袋內(nèi)，低溫下帶回實驗室。每個樣方內(nèi)根系數(shù)據(jù)平均為1個重復(fù)，共5個重復(fù)。

資源圃多年生草本為 3 m × 5 m 的樣方，在樣方內(nèi)用同樣的方式采集根系。選取5個小區(qū)，每個小區(qū)隨機選草本單株根系以 1 m × 1 m × 1 m 進行樣品采集，共計5個重復(fù)。

1.4 根系處理和測定

將采集的根系帶回實驗室，連帶泥土的草本根系完整浸泡于蒸餾水容器中，以不高于50 r·min-1的頻率進行震蕩，去除根系表面的泥土，每次持續(xù)時間10 min，換水后重復(fù)，直至根系表面基本無泥土附著。然后在蒸餾水中利用毛刷輕輕刷去根際附著的雜物和沙粒，再將根系置于裝有蒸餾水的燒杯中，24 h內(nèi)完成根系測定。

根系形態(tài)利用 Epson expression 12000xl進行掃描，像素600 dpi。將根系置于根盤內(nèi)，利用毛刷和塑料鑷子撥動根系，使根系呈自然舒展?fàn)顟B(tài)，并盡量減少交叉和重疊。將獲得圖像保存，保存后圖像利用 Win RHIZO Pro 2017a進行數(shù)據(jù)分析。獲得根系形態(tài)的根尖、根分枝、平均直徑、根長、根表面積、根體積的數(shù)據(jù)。根系分析的徑級設(shè)置在0.1 mm級別，并根據(jù)草本根系特征(圖1)，將大于 1 mm 的分為 1～1.5 mm、1.5～2 mm 和 ＞ 2 mm徑級。獲得每個徑級類型的根尖、根長、根表面積、根體積數(shù)據(jù)，用于根系形態(tài)格局分析。

圖1 資源圃和沙地中3種草本植物的根系Figure 1 Roots of the three grass species in the field gene bank and sandy land

1.5 數(shù)據(jù)處理

根系形態(tài)格局按照以下公式進行計算：

男人如房，轉(zhuǎn)手加價還搶手，女人像車，轉(zhuǎn)手折價也難賣。男人愛車，女人愛房；一輛好車讓男人很有面子，一間好房讓女人很有安全感；離婚的男人是二手房，這年頭，二手房比新開盤的房子還搶手，不管轉(zhuǎn)過幾次手，絕對一次比一次貴；離婚的女人是二手車，轉(zhuǎn)一手降一半，兩手之后就很難有買主了。

式中:I為根系各不同徑級。

利用單因素方差(One-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)分析同一草本類型在沙地和資源圃內(nèi)生長根系根尖數(shù)、根系分枝數(shù)、根系平均直徑、根系長度、根系表面積、根系體積之間的差異，并分析同一草本類型在沙地和資源圃內(nèi)各徑級根尖數(shù)、根系長度、根系表面積、根系體積之間的差異，顯著水平為P＜ 0.05。同時利用單因素方差(One-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)分析不同草本根系分別在資源圃和沙地中的根系根尖數(shù)、根系分枝、根系平均直徑、根系長度、根系表面積、根系體積之間的差異，顯著水平為P＜ 0.05。所有數(shù)據(jù)均采用 SPSS 19.0 進行統(tǒng)計分析。所有數(shù)據(jù)均使用均值和標(biāo)準(zhǔn)誤表達。

2 結(jié)果

2.1 3 種草本根系形態(tài)特征

在資源圃和沙地上，比較3種牧草根系形態(tài)差異(圖2)，燕麥的根尖數(shù)、分枝數(shù)、平均直徑和根長沒有差異(P＞ 0.05)，資源圃中燕麥的根系表面積和體積顯著高于沙地(P＜ 0.05)。在資源圃和沙地中，多年生垂穗披堿草根系在根尖數(shù)、分枝數(shù)、平均直徑、根長、根表面積、根體積差異不顯著(P＞ 0.05)；沙化地中的多年生以禮草根系在根尖數(shù)、分枝數(shù)、根長、根表面積水平上顯著高于資源圃(P＜ 0.05)，但是平均直徑明顯低于資源圃(P＜ 0.05)，根體積沒有表現(xiàn)出明顯差異 (P＞ 0.05)。

3種草本根系形態(tài)在同一種土地條件下也表現(xiàn)出了不同(圖2)。以禮草的根尖數(shù)在沙地上顯著高于燕麥和垂穗披堿草(P＜ 0.05)，但是在資源圃中卻沒有表現(xiàn)出明顯差異(P＞ 0.05)。以禮草根系分枝數(shù)在沙地上顯著高于燕麥和垂穗披堿草，但是在資源圃中卻顯著低于燕麥。以禮草根系平均直徑在沙地中顯著低于垂穗披堿草，但是在資源圃中卻顯著高于垂穗披堿草。沙地上以禮草根長和根表面積都顯著超過了燕麥和垂穗披堿草，但是在資源圃中卻沒有明顯的差異。以禮草根體積在沙地上顯著高于燕麥和垂穗披堿草，但是資源圃中卻與二者沒有顯著差異，然而燕麥根系體積在資源圃中顯著高于披堿草。

2.2 3 種草本根系形態(tài)格局

2.2.1 燕麥根系形態(tài)格局

燕麥根系的根尖徑級基本小于0.3 mm，并且燕麥根尖小于0.1 mm徑級超過了70%，沙地上0.2～0.3 mm 和 0.3～0.4 mm 徑級的根尖比例顯著高于資源圃 (P＜ 0.05)(圖 3)。小于 0.4 mm 徑級的燕麥根長也占有很大部分比例，0.2～0.3 mm和0.3～0.4 mm徑級的燕麥根長比例在沙地上顯著高于資源圃，但在0.5～0.6 mm徑級的燕麥根長比例在沙地上顯著低于資源圃。燕麥根表面積比例各個徑級沒有超過 30%，0.2～0.3 mm 和 0.3～0.4 mm 徑級燕麥根表面積比例在沙地上顯著高于資源圃。燕麥根體積比例主要集中在大于0.2 mm徑級，但是燕麥根體積比例在 0.2～0.3 mm、0.3～0.4 mm 和 0.4～0.5 mm徑級下，沙地顯著高于資源圃。

圖2 3種草本根系在沙地和資源圃的根系形態(tài)特征Figure 2 Root morphologies of the three grass species in the sandy land and field gene bank

2.2.2 垂穗披堿草根系形態(tài)格局

垂穗披堿草根尖基本小于0.3 mm徑級(圖4)，垂穗披堿草根尖徑級小于0.1 mm的比例超過了70%，并且根尖不同徑級分布比例在沙地和資源圃中沒有顯著差異(P＞ 0.05)。垂穗披堿草根長比例主要集中在小于0.5 mm徑級，并且各個徑級在沙地和資源圃中沒有顯著差異。垂穗披堿草根表面積比例在0.4～0.5 mm和0.5～0.6 mm徑級大于13.4%，大于2 mm徑級根長比例在沙地上顯著高于資源圃。垂穗披堿草根體積比例主要集中在大于2.0 mm徑級，并且大于2.0 mm徑級體積比例在沙地上顯著高于資源圃 (P＜ 0.05)，但是 0.5～0.9 mm 各徑級體積比例在沙地上卻顯著低于資源圃。

2.2.3 以禮草根系形態(tài)格局

圖3 燕麥不同徑級根系形態(tài)格局Figure 3 Root morphology pattern of A.sativa at different diameters

以禮草根尖基本小于0.3 mm徑級(圖5)，以禮草根尖徑級小于0.1 mm的比例超過了70%，并且根尖不同徑級分布比例在沙地和資源圃中沒有顯著差異(P＞ 0.05)。以禮草根長比例主要集中于徑級小于0.3 mm，0.1-0.2 mm徑級根長比例在沙地上顯著高于資源圃 (P＜ 0.05)，但是在 0.6～0.7 mm，0.7～0.8 mm，1.0～1.5 mm徑級下根長比例在沙地上顯著低于資源圃。以禮草根表面積比例在各個徑級表現(xiàn)不一，并且在0.1～0.4 mm各徑級下以禮草根表面積比例在沙地上顯著高于資源圃，但是在0.7～0.8 mm徑級卻低于資源圃。以禮草根體積比例主要集中在大于2.0 mm徑級，并且0.1～0.4 mm各徑級以禮草根體積比例在沙地上顯著高于資源圃。

3 討論與結(jié)論

圖4 垂穗披堿草不同徑級根系形態(tài)格局Figure 4 Root morphology pattern of E.nutans at different diameters

燕麥、垂穗披堿草和以禮草都是高寒地區(qū)的須根型適生草本。在資源圃，一年生的燕麥在根分枝和根體積上表現(xiàn)出比多年生垂穗披堿草和以禮草更大的優(yōu)勢(P＜ 0.05)，而其他指標(biāo)也都達到相當(dāng)?shù)乃?，這是因為燕麥屬一年生植物生長速率快，生育周期短，需要在一年的生育周期內(nèi)完成生命史，且在整個生命史中種子投入占有絕大部分比例[23-24]，在相對較好的生長條件下，燕麥生長過程中需要大量的水分和養(yǎng)分，而根系對水分和養(yǎng)分的吸收起到至關(guān)重要的作用[25-26]，因此資源圃中的燕麥在良好的生長環(huán)境下根系快速發(fā)育，根系體積和分枝數(shù)優(yōu)于多年生草本。另外，燕麥具有很強的分蘗能力，在營養(yǎng)生長期間，燕麥通常會形成多個分蘗，并且通常具有3個以上的有效成株結(jié)實，而分蘗株不會脫離原株，分蘗株會產(chǎn)生更多的須根，用于吸收地下水分和養(yǎng)分運轉(zhuǎn)，增加了資源圃中燕麥根系量[27]。

在沙化草地上，燕麥的根系形態(tài)和資源圃中有差異，沙地上的燕麥根系形態(tài)指標(biāo)除平均直徑外，其他指標(biāo)都顯著低于以禮草，與垂穗披堿草相當(dāng)。這一方面是由于在沙化地上，燕麥根系的生長條件和資源圃中完全不同，地下水分、養(yǎng)分條件缺乏，燕麥的生長受到限制，導(dǎo)致根系的發(fā)育受到了限制，根系相較于資源圃大量減少[26]。另一方面，沙化地上最先出現(xiàn)的是一年生短命植物，這些植物會利用沙化地有效的降水、養(yǎng)分、光照等條件，短時間內(nèi)完成生命史[28-29]，同為一年生，受自身遺傳因素和環(huán)境影響，燕麥的根系功能主要是從土壤中吸收水分和養(yǎng)分，僅有少量的營養(yǎng)物質(zhì)貯藏在根系中，在遇到極端的高溫、干旱條件時，根系無法從貧瘠的土壤中獲得自身的生長發(fā)育所需要的水分和養(yǎng)分，自身的生長受到阻礙，也導(dǎo)致了地下根系的生長受限[30]。垂穗披堿草和以禮草生命周期較長，根系在發(fā)揮吸收水分和養(yǎng)分的同時，發(fā)達的根系還會貯藏一定的養(yǎng)分來完成自身的生命周期，在其相對緩慢的生長過程中，形成了特定的根系形態(tài)，調(diào)節(jié)根系發(fā)育。因此，在不同生境條件下，多年生植物的根系形態(tài)格局發(fā)育較為良好[31]。

圖5 以禮草不同徑級根系形態(tài)格局Figure 5 Root morphology pattern of R.hirsuta at different diameters

沙化地上的燕麥根系表面積和根體積顯著低于資源圃，根系根尖數(shù)、分枝數(shù)等并沒有顯著差異，與資源圃和沙化地相比較，沙化地上0.2～0.4 mm徑級下的根尖比、根長比、表面積比、體積比的格局比例高于資源圃。沙地上燕麥根系的根表面積和體積受到水分、養(yǎng)分等環(huán)境的影響，小于資源圃，可能是受到沙地較為惡劣的土壤環(huán)境影響，燕麥根通過更多的小徑級根的比例來提高對沙化地水分和養(yǎng)分等的吸收能力，這部分小徑級的根也主要集中于根尖等結(jié)構(gòu)。雖然燕麥調(diào)整了根系的形態(tài)格局以適應(yīng)沙地環(huán)境，但是基于燕麥自身的生長繁殖特性，在沙化治理中，特別是多物種組合的生物防沙治沙物種過程中，燕麥生長速率快、適應(yīng)性強等特點在物種組成和生物沙障材料方面的功能仍然需要深入討論。

垂穗披堿草作為高寒草地優(yōu)勢種和建群種之一，須根系較為發(fā)達[32]，可以作為沙化治理來用，研究發(fā)現(xiàn)其根系形態(tài)在資源圃中和沙地上沒有表現(xiàn)出差異。沙地上大于2.0 mm徑級的根表面積比和體積比均大于資源圃，小徑級的根尖等結(jié)構(gòu)都沒有表現(xiàn)出明顯的差異。垂穗披堿草在沙地上種植，但并未在多年的生長過程中調(diào)整自身根系結(jié)構(gòu)，來適應(yīng)土壤條件較為惡劣的沙地環(huán)境，這可能主要是垂穗披堿草對惡劣環(huán)境良好的適應(yīng)性。披堿草的根系在資源圃和沙地上已經(jīng)能夠獲得支持自身生長所需的水分、養(yǎng)分等條件[33]，無需對根系形態(tài)進行調(diào)整；其次垂穗披堿草也可能在沙化環(huán)境下調(diào)節(jié)地上部分的營養(yǎng)生長過程[32]，減小對地下水分、養(yǎng)分等的依賴程度，從而對形態(tài)格局的改變較小。但是這些過程都需要進一步的研究來給出明確的結(jié)論，而就沙化治理而言，垂穗披堿草地下根系對沙化環(huán)境具有良好的適應(yīng)能力，是一種優(yōu)良的沙化治理草本。

以禮草屬于須根系發(fā)達的多年生草本，作為沙化生境下的先鋒牧草，以禮草通過自身根系的形態(tài)改變來適應(yīng)這種生境，研究發(fā)現(xiàn)，以禮草增加了自身根系根尖、分枝、根長、表面積，減小了根平均直徑，同時增加了小徑級(0.1～0.2 mm)的根長、表面積、體積的格局，減少了較大徑級(0.7～0.8 mm)的根長、表面積格局，進一步增加了根尖結(jié)構(gòu)的復(fù)雜程度。以禮草用于沙化治理過程中，在未改變根系體積的前提下，通過減小較大徑級根來增加小徑級根的比例，用于增加根系表面積，來增大與土壤的接觸面積，獲得更多的水分、養(yǎng)分等資源，為自身的生長創(chuàng)造條件[34-35]。對于沙化治理而言，更加復(fù)雜的根系結(jié)構(gòu)增加了土壤固定能力，同時也增加了對土壤的擾動能力，改善了土壤環(huán)境，為土壤系統(tǒng)的修復(fù)提供了基礎(chǔ)[36-37]。以禮草地下根系通過形態(tài)格局的調(diào)整，對沙化環(huán)境具有良好的適應(yīng)能力，是一種優(yōu)良的沙化治理草本。

通過對比高寒地區(qū)資源圃和治沙3種須根系草本根系形態(tài)格局發(fā)現(xiàn)，一年生燕麥根系表面積和根體積在資源圃中高于沙地，垂穗披堿草根系形態(tài)在資源圃和沙地中沒有明顯差異，以禮草根系根尖數(shù)、根分枝數(shù)、根長、根表面積在資源圃中明顯低于沙地，但是以禮草根系平均直徑在資源圃中明顯高于沙地。一年生燕麥增加了0.2～0.4 mm各徑級下的根尖比、根長比、表面積比、體積比用于適應(yīng)沙化環(huán)境，其生長快速、生育期短的特點可以作為沙化治理的伴生種。

多年生的垂穗披堿草并未調(diào)整自身根系結(jié)構(gòu)用于適應(yīng)沙化環(huán)境，這可能是受垂穗披堿草本身良好的適應(yīng)能力影響，其根系在沙化環(huán)境條件下也具有良好的適生性。多年生以禮草通過減少了較大徑級(0.7～0.8 mm)的根長、表面積來增加小徑級(0.1～0.2 mm)的根長、表面積、體積的格局，來增強對沙化環(huán)境的適應(yīng)性，以禮草根系對沙化環(huán)境具有良好的適應(yīng)能力。但是具體的機理還需要進行深入研究。