巖學斌 袁金海

摘要 土壤鹽漬化影響植物的整個生命周期，已成為全球廣泛關(guān)注的生態(tài)問題。概述了鹽脅迫對植物種子萌發(fā)、形態(tài)發(fā)育、光合特征、生理生化特性、離子穩(wěn)態(tài)的影響，以期為鹽漬化土壤和抗鹽育種研究提供相關(guān)理論參考。

關(guān)鍵詞 鹽脅迫;植物生長;生理生化特性

中圖分類號 S184文獻標識碼 A

文章編號 0517-6611（2019）04-0030-04

Abstract Soil salinization affects the whole growth cycle of plant，and has become an ecological issue attracting global attention.In this research，the effects of salt stress on plant seed germination，morphological development，photosynthetic characteristics，physiological and biochemical characteristics and ion homeostasis were summarized，which provided relevant theoretical references for the researches on soil salinization and salt resistance breeding.

Key words Salt stress;Plant growth;Physiological and biochemical characteristics

土壤鹽漬化是限制農(nóng)業(yè)發(fā)展的一項重要生態(tài)因素，始終影響著植物的整個生命周期，其對植物的影響是一個綜合復雜的過程[1]。土壤中高濃度的鹽分離子不僅造成土壤水勢下降，推遲或抑制植物種子萌發(fā)，而且還會抑制該環(huán)境中的植物幼苗根、莖、葉、花、果實等器官的生長發(fā)育和代謝過程，使植物生長受到抑制;當鹽分離子進一步升高時，除因水勢降低而對植物產(chǎn)生滲透脅迫外，還對植物產(chǎn)生離子脅迫，破壞細胞中離子平衡，抑制酶活性的表達，限制營養(yǎng)物質(zhì)的供應，干擾細胞中離子代謝，改變其組織和細胞的顯微和超微結(jié)構(gòu)，此外還限制作物根系對鹽分離子的吸收和運輸機制，造成離子毒害，降低植物葉綠素含量，進而阻止光合作用的正常進行。同時，鹽漬土壤還會對植物呼吸作用造成顯著影響，使植物出現(xiàn)中毒現(xiàn)象甚至死亡。我國北方不少地區(qū)土壤鹽堿化程度較高，嚴重制約了地方區(qū)域農(nóng)業(yè)作物的種植，進而制約了當?shù)剞r(nóng)業(yè)經(jīng)濟的發(fā)展。因此，發(fā)掘和培育強耐鹽性植物新品種對鹽漬化程度區(qū)域的綠化和修復，以及鹽漬化土壤改良具有重要的現(xiàn)實意義和生態(tài)意義。鑒于此，筆者研究了鹽漬化土壤對植物種子萌發(fā)、形態(tài)發(fā)育、光合特征、生理生化特性以及離子穩(wěn)態(tài)的影響，以期為抗鹽育種和土壤改良研究提供一定的借鑒。

1 鹽脅迫對植物種子萌發(fā)的影響

植物種子在鹽漬化土壤中能否發(fā)芽、發(fā)芽速度的快慢和發(fā)芽率的高低是決定植物在鹽脅迫下成功種植及后期生存的關(guān)鍵，鹽漬土地對植物種子萌發(fā)的影響主要有增效作用、負效作用和完全抑制作用3個方面的效應[2]。植物種子所處的生態(tài)環(huán)境因素直接影響其萌發(fā)質(zhì)量的高低。大量試驗表明，無鹽脅迫下的種子萌發(fā)效率最好，但隨著鹽濃度的加大，種子萌發(fā)效率不同程度地受到抑制，直至完全阻止萌芽，如苗昊翠等[3]研究發(fā)現(xiàn)，錦雞兒種子在無鹽脅迫下的萌發(fā)率最高，但隨著NaCl濃度的增加，錦雞兒種子的發(fā)芽特性受到明顯的抑制;陳國雄等[4]指出，黃瓜種子萌芽率、萌芽指數(shù)和活力指數(shù)隨著鹽脅迫的增加而呈明顯的負相關(guān);張向前等[5]采用Na2SO4和NaCl鹽溶液對燕麥種子的萌發(fā)進行研究，結(jié)果表明鹽脅迫使燕麥種子起始萌發(fā)時間延遲，發(fā)芽持續(xù)時間延長，發(fā)芽勢、萌芽率、萌芽指數(shù)和活力指數(shù)均降低。也有試驗表明，低鹽可促進一些植物種子的萌發(fā)，如聶江力等[6]研究表明，低濃度的NaCl和NaHCO3溶液均對車前種子的萌發(fā)起促進作用，但隨著鹽濃度的升高，車前種子萌發(fā)受到明顯的抑制作用;史偉等[7]探討了鹽脅迫對油菜種子萌發(fā)的影響，結(jié)果顯示油菜種子發(fā)芽率隨著鹽濃度的升高而下降，種子胚根長和胚苗長均呈低鹽促進而高鹽抑制的趨勢;王征宏等[8]研究得出低鹽既能加快紫花苜蓿種子的萌發(fā)，也可促進胚根和胚芽的正常發(fā)育;Stumpf等[9]、Lombardi等[10]、Tobe等[11]、Katembe等[12]在人工模擬不同程度鹽脅迫對不同植物的影響研究中也得出相似的結(jié)論。

2 鹽脅迫對植物形態(tài)發(fā)育的影響

鹽漬脅迫對植物的正常生長和發(fā)育具有明顯的抑制作用，植株個體常表現(xiàn)出矮化、葉片枯萎黃化、光合作用代謝能力下降，最終造成產(chǎn)量下降;同時鹽脅迫加快了植物個體的生育進程，減短了營養(yǎng)生長和生殖生長時期，從而加快了植物的成熟。根是植物攝取養(yǎng)分和水分的主要載體，是營養(yǎng)物質(zhì)同化合成自身組成物質(zhì)的主要器官，也是與土壤直接接觸、最先受到鹽分受害和對鹽害最為敏感的器官。鹽脅迫使根系滲透水勢降低、根系吸收面積縮減、吸收能力減弱，從而抑制地上部的正常生長和發(fā)育。研究證明，植物生長速率的下降程度與其根系周圍的滲透壓呈正相關(guān)，王素平等[13]研究認為，鹽脅迫減小黃瓜根系吸收面積，減弱吸水能力，提高質(zhì)膜通透性;相反，根系吸收面積比例和根系活力的升高有利于增強根系對水分的吸收;Kuiper等[14]研究指出，植物根系細胞分裂素合成過程的加強是其對鹽脅迫的第一響應;Storey R等[15]研究指出，鹽脅迫加速了植物根系的木栓化作用，控制根系對水分和營養(yǎng)物質(zhì)的攝取，從而阻止植物生長和發(fā)育。鹽分離子在根部的去向有多種選擇，如果通過外向整流的離子通道、載體運輸、根部的質(zhì)外體滲漏等被大量裝載入木質(zhì)部，并隨蒸騰流向上運輸?shù)降厣喜窟^量積累，就會造成較嚴重的葉片離子毒害[16]。樊秀彩等[17]以不同耐鹽種質(zhì)的砧木為材料，結(jié)果表明隨著鹽脅迫時間的延長，砧木首先葉尖和葉緣干枯失綠，隨著脅迫程度的進一步的加深，葉片失水起皺卷曲，中間出現(xiàn)紅色或褐色斑塊，甚至整個葉片干枯或腐爛、葉柄黃褐化。郭艷超等[18]研究指出，低鹽脅迫可促進甜菜單株葉面積的增加，而高鹽脅迫導致甜菜葉片生長受抑。

3 鹽脅迫對植物光合特征的影響

鹽脅迫使植物生長發(fā)育不良，其主要原因是光合速率的下降，這主要是由于鹽脅迫使CO2不能輸送到結(jié)合部位、光反應細胞器的結(jié)構(gòu)與功能發(fā)生改變、暗反應過程發(fā)生改變以及光合同化產(chǎn)物的轉(zhuǎn)移受到抑制。葉片是植物維持光合作用的主要器官，也是與外界進行物質(zhì)與能量交換的主要器官，葉片形態(tài)特征可直接反映植物對逆境生璄的適應程度;因此，葉片對鹽脅迫的反應最敏感[19]。

3.1 鹽脅迫對葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)的影響

鹽脅迫下植物生長受到抑制，植株矮化，根系發(fā)育不健全，甚至腐爛。隨著鹽脅迫程度的加深，植物葉片從基部到心葉逐漸干枯失綠、出現(xiàn)鹽斑、失水皺縮卷曲，葉面積擴展速率下降，甚至縮小，葉尖和葉緣枯黃，整個葉片干枯腐爛，葉柄軟化并逐漸死亡。

3.2 鹽脅迫對葉片顯微結(jié)構(gòu)的影響

葉片表層結(jié)構(gòu)的變化是鹽脅迫對植物葉片顯微結(jié)構(gòu)最直觀的影響，其較為常見的集中反應表現(xiàn)為表皮細胞、皮層薄壁組織、柵欄組織和海綿組織的加厚。田晨霞等[20]在紫花苜蓿中研究指出，鹽脅迫使葉片上、下表皮細胞排列越來越不規(guī)整，表皮細胞壁角質(zhì)層越來越厚;侯江濤等[21]指出，鹽脅迫使扁桃砧木葉肉加厚，柵欄組織和海綿組織細胞變長，數(shù)目多且排列緊密，但隨著鹽脅迫程度的加深，柵欄組織細胞和海綿組織細胞呈不規(guī)則變化;江淑瓊等[22]報道了鹽脅迫條件下石蒜葉片厚度和柵欄組織厚度減小，氣孔多處于半開半閉狀態(tài);Bressan R.A.等[23]指出鹽脅迫可顯著增厚煙草細胞壁。氣孔是植物葉片光合代謝過程中吸收CO2氣體和蒸騰作用過程中運輸H2O分子的通道，所以氣孔結(jié)構(gòu)與形態(tài)對植物光合作用的正常進行起決定性的作用。研究表明鹽脅迫會誘導氣孔的關(guān)閉，增加氣孔數(shù)量和氣孔長度，葛江麗等[24]研究指出，抑制光合作用的氣孔和非氣孔要素并不是相互孤立的，短期低鹽脅迫以氣孔限制因素為主，但長時間以及高濃度鹽脅迫條件下，非氣孔限制是抑制光合作用的主要原因。

3.3 鹽脅迫對葉片光合色素含量的影響

光合色素（photosynthetic pigment）是植物正常生長發(fā)育的關(guān)鍵因子，它不僅是一種吸收和傳遞光能的物質(zhì)，還是原初光化學反應的一種功能色素，它存在于葉綠體基粒類囊體膜上，主要以葉綠素的形式存在，是反映植物光合能力的一個重要參數(shù)，調(diào)控著植物光合作用的順利進行。高等植物的光合色素以葉綠素a、葉綠素b、胡蘿卜素和葉黃素為主。許多研究表明，鹽脅迫可致使鹽敏感植物光合色素降解;王丹等[25]研究認為，鹽脅迫條件下葉綠素酶降解葉綠素b含量是甘草植株葉片葉綠素含量減少的主要原因;秦景等[26]研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫使沙棘幼苗葉綠素a、葉綠素 b、總?cè)~綠素和類胡蘿卜素含量均減少;韓志平等[27]研究發(fā)現(xiàn)，NaCl濃度較低時可促進西瓜幼苗對光合色素含量的合成，而NaCl濃度較高時可降解葉片中光合色素含量。

3.4 鹽脅迫對光合電子傳遞過程的影響

鹽脅迫阻止光合電子傳遞過程的順利進行，導致電子傳遞體系處于過度還原狀態(tài)，產(chǎn)生過量活性氧，致使葉片中酶活性喪失、蛋白質(zhì)降解，從而使植物受害。研究認為植物光合作用的電子傳遞過程主要有3條途徑，即非環(huán)式光合電子傳遞途徑、假環(huán)式光合電子傳遞途徑和環(huán)式光合電子傳遞途徑[28]。Everard等[29]研究認為鹽脅迫抑制冬小麥光系統(tǒng) Ⅱ（PSII）的電子傳遞速率，同時提高PSI的電子傳遞速率。鹽脅迫使PSⅡ 電子傳遞速率下降的原因如下：①鹽脅迫使PSⅡ 氧化側(cè)放氧復合物功能喪失，使放氧復合物向PSⅡ 反應中心提供電子的數(shù)量減少;②鹽脅迫抑制了PSⅡ還原側(cè)從QA向QB的電子傳遞[30];③鹽脅迫使PSII電子傳遞鏈的組分煙酰胺腺嘌吟二核苷酸（NAD）、黃素蛋白輔基（FMN）、黃素腺嘌呤二核苷酸（FAD）、乙酰輔酶A（COA）等減少[31]。王麗燕[32]認為鹽脅迫提高PSI反應中心和環(huán)式電子傳遞體的含量可能是提高PSI電子傳遞速率的主要原因，鹽脅迫通過增強PSI電子傳遞鏈的組分及其活性，從而盡可能多地將光能轉(zhuǎn)移到PSI，這既有利于耗散PSⅡ累積的激發(fā)能，以緩輕鹽脅迫對PSII的損傷，又可保證在鹽脅迫條件下植物對能量的需求，從而保證植物更加耐鹽。

4 鹽脅迫對植物生理生化特性的影響

4.1 鹽脅迫對植物體內(nèi)保護酶活性的影響

植物自身體內(nèi)具有抗氧化的保護性物質(zhì)，它們組成復雜的活性氧清除系統(tǒng)，清除活性氧的抗氧化系統(tǒng)包括由SOD、 POD、CAT、APX、GST、GPX等組成的酶促防御系統(tǒng)和谷胱甘肽（GSH）、抗壞血酸（AsA）、VC、甜菜堿、維生素E、類胡蘿卜素等還原性物質(zhì)組成的非酶促防御系統(tǒng)。在正常情況下，植物體內(nèi)活性氧不斷產(chǎn)生，同時又不斷被抗氧化劑和抗氧化酶清除，始終維持一種動態(tài)平衡。但是，在鹽脅迫下植物體細胞內(nèi)活性氧急劇增加，進而破壞植物細胞的結(jié)構(gòu)與功能，引起膜脂過氧化，造成質(zhì)膜損傷，最終使細胞內(nèi)環(huán)境及其新陳代謝過程發(fā)生紊亂[33-36]。

酶促防御系統(tǒng)中保護酶活性的增強能夠有效地提高植物的耐鹽性。SOD是高等植物體內(nèi)一種含金屬輔基的酶，能有效清除體內(nèi)的超氧陰離子自由基，是生物體內(nèi)重要的酶促防御系統(tǒng);POD是植物體內(nèi)一種活性較強的酶，與植物光合作用、呼吸作用和生長素的氧化等有關(guān);CAT是催化植物細胞內(nèi)過氧化氫發(fā)生岐化反應的一種抗氧化劑。田曉艷等[37]研究發(fā)現(xiàn)，景天葉片SOD活性、POD活性、 CAT活性均隨鹽濃度的增加而極顯著增加，景天通過增加SOD、POD、CAT酶活性提高耐鹽性;孫璐等[38]對鹽脅迫下高粱幼苗保護酶系統(tǒng)進行了研究，結(jié)果表明高粱幼苗受到鹽脅迫后SOD、POD、CAT和 APX活性均提高，其提高的幅度隨著NaCl濃度的增加而增大。

非酶促防御系統(tǒng)中的谷胱甘肽（GSH）和抗壞血酸（AsA）是清除活性氧的重要成員。陳沁等[39]研究認為，鹽脅迫對耐鹽和不耐鹽大麥品種的GSH含量具有不同的影響變化趨勢，且葉片內(nèi)源谷胱甘肽（GSH）含量與K+/Na+和葉綠素含量呈極顯著正相關(guān)，同時外源GSH可提高酶促防御系統(tǒng)中SOD、CAT、GR、POD等保護酶活性以及非酶促防御系統(tǒng)中GSH、Car和VE等的含量。

4.2 鹽脅迫對植物質(zhì)膜透性的影響

植物生物膜系統(tǒng)主要由磷脂雙分子層和蛋白質(zhì)構(gòu)成。鹽堿逆境脅迫下植物體對水分和營養(yǎng)吸收困難，受到滲透脅迫，造成原初的直接鹽害，影響質(zhì)膜系統(tǒng)的蛋白質(zhì)和磷脂雙分子層結(jié)構(gòu)，從而使生物膜穩(wěn)定性降低;同時細胞內(nèi)產(chǎn)生大量的活性氧，導致膜脂過氧化程度和質(zhì)膜透性增強。MDA是膜脂過氧化的終產(chǎn)物，其含量反映細胞膜脂過氧化程度和對逆境條件反應的強弱，電導率是表征膜完整性的重要指標。孫孟超等[40]以歐李幼苗為試驗材料的研究表明，MDA 含量和電解質(zhì)滲透率均隨鹽脅迫時間的延長而呈上升趨勢;高紅明等[41]以星星草為試驗材料，得出質(zhì)膜受害程度隨著鹽脅迫水平的提高而增大;李源等[42]以紫花苜蓿為材料得出了一致的結(jié)果。

4.3 鹽脅迫對植物體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

在鹽漬化土壤中，植物可通過無機離子的吸收和有機溶質(zhì)的合成進行滲透調(diào)節(jié)，進而緩解體內(nèi)因水分虧缺所引起的滲透脅迫。鹽脅迫誘導產(chǎn)生的有機滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累是非鹽生植物對鹽脅迫的一種有效生理響應機制。游離脯氨酸、甜菜堿、可溶性糖、可溶性蛋白和多元醇等是主要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，其主要特點是分子量小、易溶于水、可在植物體內(nèi)大量積累而又不破壞細胞結(jié)構(gòu)，其主要功能是維持體內(nèi)滲透水分平衡、穩(wěn)定細胞結(jié)構(gòu)和滲透勢、清除活性氧代謝而保護植物細胞免受鹽脅迫的傷害。阮成江等[43]以沙棘為試驗材料，研究發(fā)現(xiàn)鹽脅迫下葉片脯氨酸和可溶性糖含量增加、滲透勢下降、滲透調(diào)節(jié)能力增強;韓志平等[27]研究發(fā)現(xiàn)，隨著NaCl脅迫的加強，西瓜幼苗葉片中脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白均增加，這些滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的合成和累積增強了西瓜對鹽脅迫的傷害;Elsamad等[44]研究發(fā)現(xiàn)，大豆可溶性蛋白和脯氨酸含量均隨鹽脅迫程度的加深而顯著增加。

5 鹽脅迫對植物體內(nèi)離子穩(wěn)態(tài)的影響

White等[45]認為，鹽脅迫下過多的Na+進入植物細胞會導致細胞膜系統(tǒng)組成、通道活性和通道調(diào)節(jié)機制的喪失，引起植物生長速率下降、能耗增加、光合效率下降、衰老加快。這些危害與鹽分離子在植物體內(nèi)的吸收和轉(zhuǎn)運途徑有著直接和間接的關(guān)系，而離子的吸收和轉(zhuǎn)運與離子通道密切相關(guān)，探討植物細胞吸收鹽分離子的載體或通道，對闡明Na+吸收和轉(zhuǎn)運機制、解析植物體內(nèi)的離子穩(wěn)態(tài)和通過減少過多鹽分離子進入植物細胞以避免或減輕其對植物的毒害效應具有重要的意義。

鹽脅迫導致植物體內(nèi)離子比例和穩(wěn)態(tài)失衡[46]，但植物在長期進化過程中會建立新的離子穩(wěn)態(tài)以適應和緩解鹽脅迫對機體的危害，這是其獲得耐鹽能力的一個重要調(diào)節(jié)機制，而植物離子穩(wěn)態(tài)的構(gòu)建是通過膜轉(zhuǎn)運載體蛋白和離子通道來完成的。李平華等[47]認為，鹽脅迫下植物細胞離子穩(wěn)態(tài)依賴于膜轉(zhuǎn)運載體蛋白H+-ATPase、H+-PPase、Ca2+-ATPase以及各種離子通道蛋白參與重新構(gòu)建。目前研究表明，高等植物吸收Na+的轉(zhuǎn)運蛋白和通道主要有4類，即非選擇性陽離子通道（NSCCs）、高親和性K+轉(zhuǎn)運體（HAK）或K+轉(zhuǎn)運蛋白（KT）、K+通道、低親和性陽離子轉(zhuǎn)運蛋白（LCT1），其中NSCCs被認為是鹽脅迫下植物吸收Na+的主要途徑[48]。鹽脅迫下，植物細胞質(zhì)中累積過量的Na+濃度會對其生理代謝過程產(chǎn)生各種不利影響，細胞質(zhì)中能否維持較低含量的Na+是決定植物耐鹽性的一個主要因子[49-50]。因此為避免Na+的毒害作用，植物體通過各種機制對體內(nèi)的Na+進行運輸，例如木質(zhì)部Na+的裝載、木質(zhì)部Na+的回收、初皮部Na+的再循環(huán)、根部Na+的外排、液泡中Na+的區(qū)域化和Na+的分泌。

6 結(jié)語

綜上所述，鹽漬化土壤嚴重影響著植物的整個生活史。因此，在一定程度上了解鹽脅迫對植物的作用機理不僅對挖掘、選擇和培育抗鹽植物品種具有重要的指導意義，而且在土壤改良、鹽漬化區(qū)域綠化和水土保持具有深遠的生態(tài)效益和經(jīng)濟效益。

參考文獻

[1] 田長彥，宋郁東.新疆土地退化及防治對策[J].干旱區(qū)研究，1997，14（2）：63-67.

[2] 王鵬山，慈華聰，田曉明，等.不同鈉鹽脅迫對狼尾草種子萌發(fā)及幼苗生長的影響[J].安徽農(nóng)業(yè)科學，2014，42（21）：7007-7010.

[3] 苗昊翠，李利民，宋彬，等.NaCl脅迫對兩種錦雞兒種子萌發(fā)的影響[J].新疆農(nóng)業(yè)科學，2011，48（3）：498- 503.

[4] 陳國雄，李定淑，張志謙，等.鹽脅迫對西葫蘆和黃瓜種子萌發(fā)影響的對比研究[J].中國沙漠，1996，16（3）：306-309.

[5] 張向前，劉景輝，齊冰潔，等.復鹽脅迫對幾種燕麥種子萌發(fā)指數(shù)的影響[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2011，29（6）：233-238.

[6] 聶江力，裴毅，馮丹丹.NaCl和NaHCO3脅迫對車前種子萌發(fā)的影響[J].北方園藝，2015（5）：25-28.

[7] 史偉，黃江.鹽脅迫對2個油菜品種種子萌發(fā)及幼苗生長的影響[J].種子，2010，29（10）：96-97.

[8] 王征宏，楊起，張亞冰.鹽脅迫下紫花苜蓿種子的萌發(fā)特性[J].河南科技大學學報（自然科學版），2006，27（1）：67-69.

[9] STUMPF D K，PRISCO J T，WEEKS J R，et al.Salinity and Salicornia bigelovii Torr.seedling establishment.Water relations[J].Journal of experimental botany，1986，37（2）：160-169.

[10] LOMBARDI T，F(xiàn)OCHETTI T，ONNIS A.Germination of Briza maxima L.seeds：Effects of temperature，light，salinity and seed harvesting time[J].Seed science and technology，1998，26（2）：463-470.

[11] TOBE K，ZHANG L，OMASA K.Effects of NaCl on seed germination of five nonhalophytic species from a Chinese desert environment [J].Seed science and technology，1999，27：851-863.

[12] KATEMBE W J，UNGAR I A，MITCHELL J P.Effectof salinity on germination and seedling growth of two Atriplex species（Chenopodiaceae）[J].Annals of botany，1998，82（2）：167-175.

[13] 王素平，賈永霞，郭世榮，等.多胺對鹽脅迫下黃瓜（Cucumis sativus L.）幼苗體內(nèi)K+、Na+和Cl-含量及器官間分布的影響[J].生態(tài)學報，2007，27（3）：1122-1129.

[14] KUIPER D，SCHUIT J，KUIPER P J C.Actual cytokinin concentration in plant tissue as an indicator for salt resistance in cereals[J].Plant soil，1990，123（2）：243-250.

[15] STOREY R，WALKER R R.Citrus and salinity [J].Scientia horticulturae，1998，78（1/2/3/4）：39-81.

[16] JIANG C F，BELFIELD E J，MITHANI A et al.ROSmediated vascular homeostatic control of roottoshoot soil Na delivery in Arabidopsis[J].EMBO J，2012，31：4359-4370.

[17] 樊秀彩，孫海生，李民，等.葡萄砧木新品種‘抗砧3號[J].園藝學報，2011，38（6）：1207-1208.

[18] 郭艷超，王文成，周漢良，等.鹽脅迫對甜菜葉、根主要生理指標的影響[J].中國糖料，2011（3）：20-22.

[19] 孟凡娟，龐洪影，王建中，等.NaCl和Na2SO4脅迫下兩種刺槐葉肉細胞葉綠體超微結(jié)構(gòu)[J].生態(tài)學報，2011，31（3）：734-741.

[20] 田晨霞，張詠梅，王凱，等.紫花苜蓿組織解剖結(jié)構(gòu)對NaHCO3鹽堿脅迫的響應[J].草業(yè)學報，2014，23（5）：133-142.

[21] 侯江濤，高啟明，克熱木·伊力.NaCl脅迫對兩種扁桃幼苗根系K+、Na+、Cl-含量和超微結(jié)構(gòu)的影響[J].北方園藝，2014（23）：1-5.

[22] 江淑瓊，周守標，劉坤，等.鹽脅迫對石蒜葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理指標的影響[J].生物學雜志，2010，27（5）：26-30.

[23] KONONOWICZA K，HASEGAWA P M，BRESSAN R A.Cell cycle duration in tobacco cells adapted toNaCl[J].Environmental and experimental botany，1992，32（1）：1-9.

[24] 葛江麗，石雷，谷衛(wèi)彬，等.鹽脅迫條件下甜高粱幼苗的光合特性及光系統(tǒng)Ⅱ功能調(diào)節(jié)[J].作物學報，2007，33（8）：1272-1278.

[25] 王丹，萬春陽，侯俊玲，等.鹽脅迫對甘草葉片光合色素含量和光合生理特性的影響[J].熱帶作物學報，2014，35（5）：957-961.

[26] 秦景，董雯怡，賀康寧，等.鹽脅迫對沙棘幼苗生長與光合生理特征的影響[J].生態(tài)環(huán)境學報，2009，18（3）：1031-1036.

[27] 韓志平，張海霞，劉淵，等.NaCl脅迫對不同品種黃瓜種子萌發(fā)特性的影響[J].北方園藝，2014（1）：1-5.

[28] 梅楊，李海藍，羅紅藝.談光合電子傳遞和光合磷酸化[J].高等函授學報（自然科學版），2007，21（3）：45-48.

[29] EVERARD J D，GUCCI R，KANN S C，et al.Gas exchange and carbon partitioning in the leaves of celery（Apium gravedens L.）at various level of root zone salinity[J].Plant Physiol，1994，106：281-292.

[30] 朱新廣，張其德，匡廷云.NaCl脅迫對PSII光能利用和耗散的影響[J].生物物理學報，1999，15（4）：787-791.

[31] NEALE P J，MELIS A.Salinity-stress enhances photoinhibition of photosynthesis in Chlamydomonas reinhardtii[J].Plant Physiol，1989，134：619-622.

[32] 王麗燕.NaCl脅迫對植物光合作用的影響[J].德州學院學報，2005，21（4）：12-14.

[33] 陳俊.堿地膚幼苗抗氧化酶系統(tǒng)對鹽堿混合脅迫的生理響應特點[D].長春：東北師范大學，2006：4-10.

[34] SREENIVASULU N，RAMANJULU S，RAMACHANDRAKINI K，et a1.Total peroxidase activity and peroxidaseisoforms as modified by salt stress in two cultivars of fox-tail millet with differential salt tolerance[J].Plant Sci，1999，141（1）：1-9.

[35] TANG W，NEWTON R J.Polyamines reduce salt-induced oxidative damage by increasing the activities of antioxidant enzymes and decreasing lipid peroxidation in Virginia pine[J].Plant Grow Regul，2005，46（1）：31-43.

[36] KOHLER J，HERNNDEZ J A，CARAVACA F，et al.Induction of antioxidant enzymes is involved in the greater effectiveness of a PGRR versus AM fungi with respect to increasing the tolerance of lettuce to severesalt stress[J].Environmental and experimental botany，2009，65（2/3）：245-252.

[37] 田曉艷，劉延吉，張蕾，等.鹽脅迫對景天三七保護酶系統(tǒng)、MDA、Pro及可溶性糖的影響[J].草原與草坪，2009（6）：11-14.

[38] 孫璐，周宇飛，李豐先，等.鹽脅迫對高粱幼苗光合作用和熒光特性的影響[J].中國農(nóng)業(yè)科學，2012，45（16）：3265-3272.

[39] 陳沁，劉友良.H2O2和·OH及其清除劑對麥葉片液泡膜微囊質(zhì)子轉(zhuǎn)運活性的影響[J].植物生理學報，1999，25（3）：281-286.

[40] 孫孟超，尹賾鵬，馬曉蕾，等.鹽脅迫對歐李幼苗生理響應及離子含量的影響[J].經(jīng)濟林研究，2012，30（2）：33-37.

[41] 高紅明，吳曉霞，張彪，等.Na2CO3脅迫下星星草幼苗活性氧及保護酶活性的變化[J].植物研究，2006，26（3）：308-312.

[42] 李源，劉貴波，高洪文，等.NaCl脅迫對不同苜蓿種質(zhì)苗期生長特性的影響[J].華北農(nóng)學報，2010，25（S1）：109-116.

[43] 阮成江，謝慶良.鹽脅迫下沙棘的滲透調(diào)節(jié)效應[J].植物資源與環(huán)境學報，2002，11（2）：45-47.

[44] ELSAMAD H M A，SHADDAD M A K.Salt tolerance of soybean cultivars[J].Biologia plantarum，1997，39（2）：263-269.

[45] WHITE P J，TESTER M A.Potassium channels from the plasma membrane of rye roots characterized following incorporation into planar lipid bilayers[J].Planta，1992，186（2）：188-202.

[46] WANG P，GUO Q，WANG Q，et al.PtAKT1 maintains selective absorption capacity for K+ over Na+ in halophyte Puccinellia tenuiflora under salt stress[J].Acta physiologiae plantarum，2015，37（5）：100-110.

[47] 李平華，張慧，王寶山.鹽脅迫下植物細胞離子穩(wěn)態(tài)重建機制[J].西北植物學報，2003，23（10）：1810-1817.

[48] 陳菊培.鹽脅迫下植物細胞吸收Na+的可能途徑[J].海南大學學報（自然科學版），2005，23（4）：383-389.

[49] MAATHUIS F J M，AMTMANN A.K+ nutrition and Na+ toxicity：The basis of cellular K+/ Na+ ratios[J].Annals of botany，1999，84（2）：123-133.

[50] MUNNS R，JAMES R A，LUEHLI A.Approaches to increasing the salt tolerance of wheat and other cereals[J].Journal of experimental botany，2006，57（5）：1025-1043.