高、低糖甘蔗品種苗期糖分含量及代謝相關(guān)酶活性分析

牛俊奇 苗小榮 黃維 楊麗濤 李楊瑞

摘? 要? 以高糖（GT35）和低糖（B8）甘蔗品種苗期不同部位的葉和莖為材料，采用HPLC技術(shù)測定蔗糖、葡萄糖和果糖含量，分析2個甘蔗品種葉和莖中蔗糖代謝相關(guān)酶活性與糖分含量的相關(guān)性和差異性。結(jié)果表明：2個甘蔗品種苗期葉中蔗糖含量與SPS和SS-s酶活性呈顯著正相關(guān)，莖中己糖含量與NI酶活性呈顯著正相關(guān)，莖中蔗糖含量與SPS酶活性呈顯著正相關(guān)，而與SS-c、SAI和CIN酶活性呈顯著負(fù)相關(guān)。GT35莖中蔗糖含量顯著高于B8，葉中蔗糖含量顯著低于B8。GT35莖中SPS和葉中SS-s酶活性均顯著高于B8，莖中SS-s和SS-c酶活性低于B8，其中只有幼莖中SS-c酶活性與B8差異不顯著。說明苗期葉中高SS-s酶活性，莖中高SPS酶活性，低SS-s和SS-c酶活性，可能是調(diào)節(jié)高糖甘蔗品種苗期莖中蔗糖積累的重要因素。

關(guān)鍵詞? 甘蔗;蔗糖代謝相關(guān)酶;糖分積累;相關(guān)性分析中圖分類號? S566.1? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識碼? A

Abstract? The stems and leaves of different maturity at the seedling stage of high sugar （GT35） and low sugar （B8） sugarcane were used as the materials， and the contents of sucrose， glucose and fructose were measured using high performance liquid chromatography （HPLC）， to analyze the correlation and difference between sucrose metabolic enzymes and sugar accumulation in high and low sugar sugarcane. The sucrose content in the leaves was positively correlated with the activity of sucrose phosphate synthase （SPS） and sucrose synthase in the synthesis direction （SS-s）. The hexose content in the stem was positively correlated with the activity of neutral/alkaline invertase （NI）， the sucrose content in the stem was positively correlated with the activity of SPS， and the activity of sucrose synthetase in the cleavage direction （SS-c）， soluble acid invertase （SAI） and cell wall-bound invertase （CIN） was negatively correlated. Sucrose content in the stem of GT35 was significantly higher than that of B8， and sucrose content in the leaf was significantly lower than that of B8. The SPS activity in stems and SS-s activity leaves of GT35 were significantly higher than that of B8， while the SS-s and SS-c activity in GT35 stems was lower than that of B8， but only the SS-c activity in young stems of GT35 was not significantly lower than of B8. It indicates that high SS-s activity in leaves， high SPS activity in stems， low SS-s and SS-c activity in stems may be important factors for regulating sucrose accumulation in high-sugar varieties of sugarcane at seedling stage.

Keywords? sugarcane cultivars; sucrose metabolism enzymes; sucrose accumulation; correlation analysis

DOI? 10.3969/j.issn.1000-2561.2019.04.009

甘蔗是主要的糖料作物，我國甘蔗糖產(chǎn)量占全國食糖總產(chǎn)量的比例高達(dá)90%以上，在國民經(jīng)濟中占有重要地位[1]。甘蔗生長前期主要是蔗莖的生長，積累的糖分少，后期蔗莖生長轉(zhuǎn)慢，主要進(jìn)行糖分積累。蔗莖糖分的積累涉及到蔗糖的合成、分解和運輸?shù)纫幌盗械纳磉^程，高濃度蔗糖的積累是蔗糖代謝相關(guān)酶在體內(nèi)共同調(diào)控的結(jié)果[2]。與蔗糖代謝密切相關(guān)的的酶主要是蔗糖磷酸合成酶（sucrose phosphate synthase， SPS）、蔗糖合成酶（sucrose synthase， SS）和轉(zhuǎn)化酶（invertase， INV）。植物體內(nèi)合成蔗糖酶類包括SPS和SS合成方向酶（sucrose synthase in the synthesis direction， SS-s），而分解蔗糖酶類包括可溶性酸性轉(zhuǎn)化酶（soluble acid invertase， SAI）、細(xì)胞壁結(jié)合轉(zhuǎn)化酶（cell wall-bound invertase， CIN）、中性/堿性轉(zhuǎn)化酶 （neutral/alkaline invertase，NI）和SS分解方向酶（sucrose synthetase in the cleavage direction， SS- c）[3-4]。蔗糖代謝相關(guān)酶活力水平高低，不僅影響含糖量，而且還決定“庫”器官中積累糖的成分，因此蔗糖代謝相關(guān)酶對蔗糖積累的調(diào)控機制一直是研究的熱點問題[5-6]。

在“庫”器官中，INV酶活性的缺乏是蔗糖積累的先決條件，酶活性高于臨界閾值時將不再積累高濃度的蔗糖，主要起分解蔗糖作用[7]。成熟期蔗莖中SAI酶活性降低有利于蔗糖積累，而節(jié)間CIN酶活性提高，有利于蔗糖從低濃度節(jié)間向高濃度節(jié)間的運輸[8]。蔗莖中SPS酶活性與蔗糖積累呈正相關(guān)[9-10]。節(jié)間蔗糖含量與SPS和CIN酶活性正相關(guān)，與SAI和SS-s酶活性呈負(fù)相關(guān)。節(jié)間SPS和SS-s酶活性提高有利于蔗糖的積累，而隨著節(jié)間成熟，蔗糖含量可能是促使SS酶活性由合成方向向分解方向轉(zhuǎn)化的一個重要調(diào)節(jié)因子[11]。隨著蔗莖的成熟，SPS家族基因（Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ和Ⅴ）在高糖品種中的優(yōu)勢表達(dá)基因減少，而低糖品種中的優(yōu)勢表達(dá)基因增加，可能與低糖品種后期大量積累蔗糖有關(guān)[12]。轉(zhuǎn)化酶活性的降低、SPS酶活性的增加以及蔗糖合成酶分解活性的下降和合成活性的增加，是引起甜瓜果實蔗糖積累的主要內(nèi)在因子[13]。因此，“庫”器官中蔗糖積累過程，不僅受發(fā)育階段的調(diào)節(jié)，而且還受蔗糖運輸相關(guān)酶活性的調(diào)節(jié)，是蔗糖合成和分解酶類共同協(xié)作進(jìn)行調(diào)節(jié)的，而不是某類酶在單獨發(fā)揮作用[14-15]。

研究甘蔗不同生育期蔗糖代謝相關(guān)酶與蔗糖積累的相關(guān)性，有利于解析蔗莖糖分積累復(fù)雜調(diào)控網(wǎng)絡(luò)。目前，對甘蔗蔗糖代謝相關(guān)酶活性與糖分積累的研究，主要集中在甘蔗伸長期和成熟期，而有關(guān)苗期糖分積累的研究相對比較少。因此，課題組在對甘蔗工藝成熟期2個甘蔗品種（GT28和ROC22）節(jié)間蔗糖代謝相關(guān)酶活性與蔗糖積累相關(guān)性研究的基礎(chǔ)上，以甘蔗高糖（GT35）和低糖（B8）品種為材料，進(jìn)行盆栽試驗，以期分析苗期、伸長期和成熟期葉和莖中蔗糖積累與蔗糖代謝相關(guān)酶活性。本研究以苗期甘蔗幼莖、中部莖、下部莖、幼葉、成熟葉和老葉為材料，利用高效液相色譜技術(shù)（High Performance Liquid Chromatography，HPLC）測定葉和莖中蔗糖、葡萄糖和果糖含量，測定蔗糖合成方向（SPS和SS-s）和分解方向（SS-c、NI、SAI和CIN）酶活性，分析苗期蔗糖代謝相關(guān)酶活性與蔗糖積累的關(guān)系，探討高糖與低糖甘蔗品種苗期糖分積累差異的內(nèi)在機理，為進(jìn)一步揭示甘蔗在生長發(fā)育過程中蔗莖糖分積累的分子調(diào)節(jié)機制，為科學(xué)指導(dǎo)甘蔗高產(chǎn)栽培和高產(chǎn)育種提供理論基礎(chǔ)。

1? 材料與方法

1.1? 材料

1.1.1? 植物材料及預(yù)處理? 以廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究所提供的甘蔗高糖品種GT35和低糖品種B8為材料，進(jìn)行盆栽試驗，于2014年1月25日在廣西大學(xué)農(nóng)學(xué)院甘蔗溫室大棚中進(jìn)行沙土育苗，3月20日選取大小、長勢一致的幼苗移栽入塑料桶（300 mm?350 mm）中。每桶營養(yǎng)土25 kg，其營養(yǎng)土成分土∶牛糞∶沙子比例為7∶2∶1（W/W）。于2014年5月27日取苗期的幼莖、中部莖、下部莖、幼葉、成熟葉和老葉（下部葉），用于測定蔗糖合成方向（SPS和SS-s）和分解方向（SAI、CIN、NI和SS-c）酶活性和糖分含量。采樣時以頂端第一片完全展開葉為+1葉，即成熟葉，處于頂端中心位置還沒有展開的葉為幼葉，

甘蔗靠近莖基部的葉片為老葉，幼莖為幼葉包裹的未成熟莖。每個甘蔗品種隨機選取30株，把相同成熟度的葉片切碎混勻后，分成3份。同樣，把相同部位的莖節(jié)去皮，切碎混勻后，也分成3份。對每份樣品分別進(jìn)行蔗糖分和酶活性的測定。

1.1.2? 儀器和試劑? 蔗糖、葡萄糖和果糖含量的測定采用美國Waters公司Alliance2695高效液相色譜儀（2414示差折光檢測器）;酶活性測定采用美國伯騰Synergy H1全功能酶標(biāo)儀;乙腈、蔗糖、葡萄糖和果糖均為色譜純，實驗用水為超純水。

1.2? 方法

1.2.1? 糖分含量的測定? 利用HPLC技術(shù)測定蔗糖、葡萄糖和果糖含量。將甘蔗節(jié)間去皮并切成小塊，用液氮研磨成均勻的粉末狀。稱取2.5 g粉末置于50 mL離心管，加入10 mL 80 %乙醇。80 ℃水浴提取30 min，每隔5 min搖勻一次。12000 r/min離心15 min，取上清。用80 %乙醇重復(fù)抽提2次，將3次上清液合并于50 mL離心管中，90 ℃水浴約3 h，揮發(fā)至大約2 mL，將上清液定容到10 mL。用0.22 μm過濾除去雜質(zhì)，得到糖分提取液。色譜條件為：YMC-Pack NH2 carbohydrate column（250 mm × 4.6 mm， 5 μm）、柱溫40 ℃和流速1 mL/min，進(jìn)樣量為20 ?L，時間20 min時。依據(jù)標(biāo)準(zhǔn)品的峰面積和濃度，利用公式：標(biāo)樣峰面積/標(biāo)樣濃度=樣品峰面積/樣品濃度，可計算樣品中的糖分含量。己糖含量為葡萄糖和果糖含量之和。

1.2.2? 蔗糖代謝相關(guān)酶活性測定? 甘蔗蔗糖合成方向酶（SPS和SS-s）和分解方向酶（SAI、CIN、NI和SS-c）的提取、純化和酶活性的測定，參照?？∑娴萚8， 11]的方法。

1.3? 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2007軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)初步處理，運用SPSS 21.0軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行顯著性和相關(guān)性分析。采用Duncan法做多重比較分析。將不同部位莖中蔗糖含量變化與相應(yīng)部位的酶活性變化進(jìn)行相關(guān)性分析。同時，分析蔗莖中己糖含量、葉中蔗糖和己糖含量與蔗糖代謝相關(guān)酶酶活性的相關(guān)性。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 高、低糖甘蔗品種苗期葉和莖中蔗糖分含量變化分析

2.1.1? 蔗糖含量變化分析? 在苗期，甘蔗高糖（GT35）和低糖（B8）品種莖中蔗糖含量的變化趨勢呈現(xiàn)為下部莖>中部莖>幼莖（圖1），品種間和品種內(nèi)不同部位莖中蔗糖含量差異顯著。GT35在下部莖和中部莖中蔗糖含量分別是B8中的5.04倍和2.16倍，差異極顯著。幼莖中蔗糖含量是B8中的1.19倍，差異顯著。B8葉中蔗糖含量呈現(xiàn)為老葉>成熟葉>幼葉，差異極顯著，其中老葉中的蔗糖含量分別是成熟葉和幼葉中1.38倍和1.88倍。GT35葉中蔗糖含量呈現(xiàn)為老葉>幼葉>成熟葉，其中老葉中蔗糖含量分別是幼葉和成熟葉中2.06倍和2.10倍，差異極顯著。

2.1.2? 己糖含量變化分析? GT35和B8莖中己糖含量均呈現(xiàn)為中部莖>下部莖>幼莖（圖2），品種間和品種內(nèi)不同部位莖中己糖含量均達(dá)到差異極顯著水平。GT35在幼莖和中部莖中己糖含量分別是B8的1.40倍和1.04倍，而在下部莖中則低于B8。2個甘蔗品種在葉中己糖含量趨勢相同，呈現(xiàn)為老葉>幼葉>成熟葉，在品種間和品種內(nèi)差異不顯著。品種內(nèi)中部莖己糖含量顯著高于其他部位己糖含量。

2.2? 高、低糖甘蔗品種苗期葉和莖中蔗糖合成方向酶活性變化分析

2.2.1? SPS酶活性變化分析? 由圖3可知，在苗期，GT35和B8莖中的SPS酶活性變化趨勢相同，呈現(xiàn)為下部莖>中部莖>幼莖，品種間SPS酶活性在下部莖和中部莖中的差異達(dá)顯著水平，而在幼莖中的差異達(dá)極顯著水平。GT35在下部莖、中部莖和下部莖中SPS酶活性分別是B8的1.21倍、1.25倍和1.65倍。在葉中2個品種SPS酶活性變化趨勢也相同，呈現(xiàn)為老葉>成熟葉>幼葉，GT35在不同成熟度葉中SPS酶活性高于B8，其中在老葉中的差異達(dá)顯著水平，而在成熟葉和幼葉中的差異不顯著。品種內(nèi)下部莖中SPS酶活性顯著高于其他部位。

2.2.2? SS-s酶活性變化分析? 由圖4可知，在苗期，GT35和B8莖中SS-s酶活性變化趨勢相同，呈現(xiàn)為下部莖>中部莖>幼莖。低糖B8中SS-s酶活性顯著高于GT35，在幼莖中差異達(dá)極顯著水平。B8在下部莖、中部莖和幼莖中SS-s酶活性分別是GT35的1.14倍、1.12倍和1.23倍。葉中SS-s在2個甘蔗品種中酶活性變化趨勢也相同，呈現(xiàn)為老葉>成熟葉>幼葉，GT35在幼葉、成熟葉和老葉中SS-s酶活性分別是B8的3.26倍、2.01倍和1.86倍，品種間差異均達(dá)極顯著水平。品種內(nèi)下部莖中SS-s酶活性顯著高于其他部位。

2.3? 高、低糖甘蔗品種苗期葉和莖中蔗糖分解方向酶活性變化分析

2.3.1? SS-c酶活性變化分析? 在苗期，GT35和B8莖中SS-c酶活性變化趨勢相同，呈現(xiàn)為幼莖>中部莖>下部莖，在幼莖中SS-c酶活性顯著高于其他部位（圖5）。B8莖中SS-c酶活性高于GT35，其中幼莖、中部莖和下部莖中SS-c酶活性分別是GT35的1.02倍、1.40倍和2.68倍，品種間在下部莖和中部莖中酶活性的差異達(dá)極顯著水平，而在幼莖中差異不顯著。2個甘蔗品種葉中SS-c酶活性變化趨勢也相同，呈現(xiàn)為幼葉>成熟葉>老葉，其中品種間在成熟葉中SS-c酶活性差異不顯著，而GT35幼葉中SS-c酶活性極顯著高于B8，老葉中顯著低于B8。

2.3.2? NI酶活性變化分析? 在苗期，GT35和B8莖中NI酶活變化趨勢相同，呈現(xiàn)為中部莖>下部莖>幼莖（圖6）。GT35莖中NI酶活性高于B8，但差異未達(dá)顯著水平。GT35在幼莖、中部莖和下部莖中NI酶活性分別是B8的1.27倍、1.20倍和1.43倍。品種內(nèi)幼葉中NI酶活性最高，顯著高于其他部位。GT35成熟葉中NI酶活性顯著高于B8中的，而在老葉中NI酶活性則相反。品種內(nèi)幼葉中NI酶活性顯著高于其他部位。

2.3.3? SAI酶活性變化分析? 在苗期，GT35和B8莖中SAI酶活性變化趨勢相同，呈現(xiàn)為幼莖>中部莖>下部莖（圖7）。B8在幼莖、中部莖和下部莖中SAI酶活性分別是GT35的1.22倍、1.06倍和0.86倍，其中在幼莖中的差異達(dá)極顯著水平，在中部莖和下部莖中差異不顯著。葉中SAI酶活性在GT35呈現(xiàn)為老葉>成熟葉>幼葉，老葉和成熟葉中SAI酶活性分別是幼葉的1.16倍和1.15倍，差異達(dá)顯著水平，而在B8中呈現(xiàn)為幼葉>成熟葉>老葉，幼葉和老葉中SAI酶活性分別是成熟葉的1.11倍和1.07倍，差異達(dá)顯著水平。

2.3.4? CIN酶活性變化分析? 在苗期，GT35和B8莖中CIN酶活變化趨勢相同，呈現(xiàn)出幼莖>中部莖>下部莖（圖8）。B8在幼莖、中部莖和下部莖中CIN酶活性分別是GT35中的1.09倍、0.87倍和2.37倍，品種間差異均達(dá)極顯著水平。葉中CIN酶活性在2個品種中酶活性變化趨勢也相同，呈現(xiàn)出老葉>幼葉>成熟葉。品種內(nèi)在老葉中CIN酶活性顯著高于其他部位。GT35在幼葉、成熟葉和老葉中CIN酶活性分別是B8中的1.09倍、1.02倍和1.14倍，品種間在老葉和幼葉中CIN酶活性

的差異達(dá)極顯著水平，而在成熟葉中差異未達(dá)顯著水平。品種內(nèi)老葉中CIN酶活性顯著高于其他部位。

2.4? 高、低糖甘蔗品種苗期葉和莖中蔗糖代謝相關(guān)酶活性與糖分含量的相關(guān)性分析

苗期高、低糖甘蔗品種葉和莖中蔗糖代謝相關(guān)酶活性與糖分含量的相關(guān)性分析如表1所示。GT35和B8葉中蔗糖含量與SPS和SS-s酶活性呈顯著正相關(guān)，其中與SPS酶活性呈極顯著正相關(guān)，與SS-c和NI酶活性呈負(fù)相關(guān)，其中B8葉中蔗糖含量與SS-c酶活性呈顯著負(fù)相關(guān)，GT35葉中蔗糖含量與NI酶活性呈顯著負(fù)相關(guān)。在2個甘蔗品種中葉中己糖含量與SPS、SS-s、SS-c、SAI、NI和CIN中的相關(guān)性均相反。

2個甘蔗品種莖中蔗糖含量與SPS酶活性呈極顯著正相關(guān)，與SS-c、SAI和CIN酶活性呈顯著負(fù)相關(guān)，與SS-s酶活性也呈正相關(guān)，但只在GT35中達(dá)到顯著相關(guān)水平。2個品種莖中己糖含量與NI酶活性呈極顯著正相關(guān)，與SS-s酶活性也呈正相關(guān)，其中只在B8中達(dá)到顯著相關(guān)水平。

3? 討論

苗期是從甘蔗種苗萌發(fā)出土后至拔節(jié)伸長之前，是生根、長葉的時期，為促進(jìn)分蘗和中后期蔗莖的伸長積累營養(yǎng)物質(zhì)[16]。可溶性糖能為植物的生長發(fā)育提供能量和中間代謝產(chǎn)物，是植物生長發(fā)育和基因表達(dá)的重要調(diào)節(jié)因子[17]。高糖GT35莖中蔗糖含量在苗期已經(jīng)顯著高于低糖B8，說明糖分積累量存在品種間的差異，這與譚中文等[18]的研究結(jié)果相一致，可能是苗期高糖基因型比低糖基因型甘蔗葉片合成和運輸蔗糖能力的相對較強，合成的蔗糖能迅速被運輸?shù)健皫臁逼鞴偎斐傻?。甜高粱不同基因型品種在不同的生育階段其糖分日積累量也不相同，在同一個生育階段里的糖分日積累量也有差異，總的趨勢是隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)糖分日積累量逐漸增加[19]。

SPS和SS-s是植物中合成蔗糖的關(guān)鍵酶，其中SPS與甘蔗生長、發(fā)育和糖分積累密切相關(guān)，其活性大小直接影響甘蔗的蔗糖合成和積累能力[9， 20]。本研究也表明苗期高糖GT35和低糖B8葉和莖中蔗糖含量與SPS酶活性極顯著正相關(guān)。GT35莖中SPS酶活性顯著高于低糖B8，這可能是造成高、低糖甘蔗品種間蔗糖含量差異的重要因素。在“靈武長棗”果實發(fā)育前期SS-c酶活性高于SS-s酶活性，發(fā)育中后期主要以SS-s酶活性為主，分解方向酶活性隨果實發(fā)育而下降，而合成方向活性則隨果實發(fā)育而逐步增強[21]。這與SS-c和SS-s在甘蔗不同部位莖中的酶活性表現(xiàn)規(guī)律相一致。高糖GT35葉中SS-s酶活性顯著高于低糖品種B8，說明SS-s可能在調(diào)節(jié)高糖基因型甘蔗葉中蔗糖合成過程起作用。而在胡蘿卜根生長發(fā)育中，根中SS酶活性與蔗糖積累呈顯著負(fù)相關(guān)[22]。酸性轉(zhuǎn)化酶是調(diào)節(jié)甘蔗莖發(fā)育過程中不同節(jié)間蔗糖含量的關(guān)鍵酶，是節(jié)間蔗糖積累負(fù)調(diào)節(jié)因子，成熟蔗莖中酸性轉(zhuǎn)化酶活性降低有利于蔗糖的積累[23]。這與本研究2個甘蔗品種莖中蔗糖含量與SAI酶活性呈顯著負(fù)相關(guān)一致。

果實糖分積累量的高低是內(nèi)在的遺傳特性和外在的自然因子、生態(tài)因子、栽培措施等因素相互作用的結(jié)果[24]。甘蔗蔗糖分品質(zhì)的遺傳性狀表現(xiàn)型是由基因型和環(huán)境共同作用的結(jié)果，品種是影響甘蔗體內(nèi)蔗糖代謝相關(guān)酶活性和蔗糖積累的重要因素。苗期高糖品種GT35莖中蔗糖含量顯著高于B8，下一步本課題組將采用RNA-Seq和iTRAQ技術(shù)分析這2個品種在苗期幼莖、中部莖和下部莖中的轉(zhuǎn)錄組和蛋白質(zhì)組，分別對不同品種相同部位和同一品種不同部位的蛋白質(zhì)組和轉(zhuǎn)錄組進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析，篩選差異表達(dá)基因，挖掘調(diào)控甘蔗糖分積累的關(guān)鍵基因，構(gòu)建甘蔗糖分積累關(guān)鍵差異基因的分子調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，解析甘蔗蔗莖糖分積累的分子調(diào)控機制。

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