袁銘遠(yuǎn) 葉琛
摘 要:在自然界中植物的生存環(huán)境并非恒定,我國的南北地區(qū)水熱條件不一,即便同一地區(qū),在不同的時間段上仍然有冷熱旱澇等。對植物產(chǎn)生傷害的環(huán)境稱為逆境,又叫脅迫,其中包括生物脅迫與非生物脅迫。脅迫會引起植物發(fā)生一系列反應(yīng),從影響逆境基因表達(dá)、細(xì)胞代謝到生長發(fā)育。植物對這種不良環(huán)境的適應(yīng)性和抵抗力稱為植物的抗逆性,簡稱抗性。其分為兩種形式:一是避逆性,即整個生育期不與逆境相遇;二是耐逆性,即通過滋生的形態(tài)和代謝寫來忍耐逆境。本文將著重通過對植物應(yīng)對寒冷逆境時植物ROS通路及去飽和酶的研究進(jìn)展來進(jìn)行具體闡述。
關(guān)鍵詞:植物抗性生理;生物脅迫;非生物脅迫;避逆性;耐逆性
對植物在逆境下的生理變化以及相應(yīng)的生理反應(yīng)機(jī)制進(jìn)行詳細(xì)系統(tǒng)的研究,不僅有助于我們更好地了解植物這個體系的奧秘,更有助于我們采取有效的措施去提高植物的抗逆性或者保護(hù)植物免受逆境傷害,提高農(nóng)作物的產(chǎn)量。植物有各種各樣抵抗或適應(yīng)逆境的本領(lǐng)。在形態(tài)上,有以根系發(fā)達(dá)、宵夜以適應(yīng)干旱條件;有擴(kuò)大根部通氣組織以適應(yīng)淹水條件;有生長停止,進(jìn)入休眠,以迎接冬季低溫來臨;等等。在生理上,植物就發(fā)生各種生理變化,以適應(yīng)(抵抗)逆境條件。在大致上,植物在脅迫下其特定細(xì)胞會依次發(fā)生下列變化:逆境感受,信號轉(zhuǎn)導(dǎo),基因表達(dá),蛋白質(zhì)合成,酶活性增加??倸w簡述脅迫后變化有以下幾個方面:1.脅迫蛋白的表達(dá)與啟動2.滲透調(diào)節(jié)的作用3.脫落酸的合成運(yùn)輸及作用4.活性氧的機(jī)理調(diào)節(jié)參與。
低溫脅迫(low-temperature stress)對植物的危害,按低溫程度和受害情況,可分為冷害(零上低溫)和凍害(零下低溫)兩種。零上溫度時,雖無結(jié)冰現(xiàn)象產(chǎn)生,但能引起喜溫植物的生理障礙,使物種受傷甚至死亡,這種現(xiàn)象稱為冷害(chilling injury)。原產(chǎn)于熱帶或亞熱帶的植物,在生長過程中遇到零上低溫,則發(fā)生冷害,農(nóng)作物的水稻、玉米、木瓜、香蕉、甘蔗、甘薯、黃瓜等屬于冷敏感植物。當(dāng)溫度下降到0℃以下時,植物體內(nèi)發(fā)生冰凍,因而受傷甚至死亡,這種現(xiàn)象稱為凍害(freezing injury)。我國北方晚及早春時,寒潮入侵,氣溫驟然下降,造成過目和冬季作物嚴(yán)重凍害。
一、冷害與凍害對植物的影響
1.冷害對植物的影響:(1)水分平衡失調(diào):冷害引起冷敏感植物最明顯的生理變化是水分的丟失和植物的萎蔫,因?yàn)檫@些植物在低溫的脅迫下,ABA的合成和運(yùn)輸受到抑制,頁面氣孔關(guān)閉能力減弱,造成水分丟失;另一方面,低溫使根細(xì)胞吸水能力急劇降低,因而導(dǎo)致植物萎蔫。(2)呼吸速率反常:因零上低溫條件下,氧化磷酸化解偶聯(lián),其隨著低溫時間的加劇和延長,呼吸速率大大下降。(3)光合速率減弱:引起淀粉水解以及葉綠素的光氧化,導(dǎo)致光合速率減弱,同時糖分運(yùn)輸變慢。(4)酶活性改變,如蛋白質(zhì)合成酶,核算合成酶等。
2.凍害對植物的影響(1)植物含水量下降(2)呼吸減弱(3)ABA含量增多。其具體表現(xiàn)如下圖:
二、抗冷性及抗凍性生理與分子調(diào)節(jié)機(jī)制
1.抗冷性:(1)去飽和酶應(yīng)對膜的相變。根據(jù)生物膜的流動鑲嵌模型,膜的雙分子層脂質(zhì)的物理狀態(tài)與溫度有關(guān)。溫度高時為液晶相,溫度低時為凝膠相。當(dāng)溫度下降達(dá)一定程度時,膜相從液晶相變?yōu)槟z相,膜出現(xiàn)裂縫,透性增大,水溶液外滲,離子平衡破壞,而此時去飽和酶的活性增強(qiáng),不飽和脂肪酸增多,使膜在較低溫度時仍保留液態(tài),所以脂肪酸去飽和作用能起到抗冷性。
(2)ROS信號途徑的作用。近年來,研究表明,低溫脅迫反應(yīng)的信號途徑通常直接與活性氧(ROS)信號途徑發(fā)生相互作用,通過激活相關(guān)基因表達(dá)TIR-NB-LRR類型的抗性蛋白應(yīng)對冷脅迫。
2.抗凍性:(1)ABA增多降低代謝進(jìn)入休眠。實(shí)驗(yàn)表明,對脫落酸不敏感的擬南芥突變體(abil)或缺乏脫落酸的擬南芥突變體(abal)在低溫中都不能馴化適應(yīng)冰凍。而在自然條件下,冬季來臨時,植物呼吸減弱,ABA含量增多,頂端分生組織的有絲分裂活動減弱,生長速率變慢,節(jié)間縮短。具體機(jī)制為,細(xì)胞核膜都具有相當(dāng)大的孔,當(dāng)寒冬時,核膜開口逐漸關(guān)閉,細(xì)胞分裂和生長活動受到抑制,植物進(jìn)入休眠期。
3.抗凍基因和抗凍蛋白。大量研究已經(jīng)證實(shí),低溫鍛煉可誘發(fā)100種以上抗凍基因(antifreezing gene)的表達(dá)。擬南芥的COR(cold regulated)基因,油菜的BN28、BN15等基因。這些基因表達(dá)會迅速產(chǎn)生新多肽,在低溫鍛煉過程中一直維持著高水平。想這些新和成的蛋白質(zhì)組進(jìn)入膜內(nèi)或附著于膜表面,對膜起保護(hù)和穩(wěn)定作用,從而防止冰凍損傷。所有的COR基因啟動子都帶有CRT/DRE調(diào)節(jié)元件(c-repeat/drought response element),這個調(diào)節(jié)元件如轉(zhuǎn)錄活化反應(yīng)元件(transcript activator response element)結(jié)合,就能刺激COR基因的表達(dá)。與此調(diào)節(jié)元件結(jié)合的激活蛋白叫做CBF1(c-repeat binding factor 1)。這個冷調(diào)節(jié)原件由9bp組成,其順序?yàn)門ACCGACAT,其核心序列為5bp,CCGAC。此外,還分理處編碼結(jié)合于此調(diào)節(jié)元件的激活蛋白(CBF1)的cDNA,最近證實(shí),CBF1是一個小基因的家族成員,其包括CBF1、CBF2、CBF3,都是轉(zhuǎn)錄活化反應(yīng)因子,都可促進(jìn)COR基因表達(dá)。
抗凍蛋白(AFP)是從耐凍的魚、昆蟲等過冬的生物組織中提煉出來的,它能抑制冰晶生長速度,降低冰點(diǎn),保護(hù)細(xì)胞膜免受冷凍損傷。目前在我國已經(jīng)發(fā)現(xiàn)有約30種植物存在AFP。
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