車宗菊,李玉,權(quán)麗,向玫,車宗全

(1.甘肅省白龍江林業(yè)管理局林業(yè)科學(xué)研究所，甘肅 蘭州 730070;2.甘肅白龍江森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站，甘肅 甘南746300)

我國草地面積近4億hm2，占國土面積的41.7%，主要分布于西北干旱半干旱牧區(qū)、北方半干旱草原牧區(qū)、青藏高原高寒牧區(qū)[1]。然而，近些年來，在全球氣候變暖、人類活動(dòng)加劇以及管理和利用方式不當(dāng)?shù)裙餐饔孟拢莸氐貐^(qū)的人口、資源和環(huán)境關(guān)系開始失衡，草地退化問題凸顯[2，3]。已有資料顯示，全國近90%的草地出現(xiàn)不同程度的退化，退化面積達(dá)1.35億hm2，且每年以200萬hm2的速度增加[4，5]。草地的退化，對我國牧區(qū)社會(huì)經(jīng)濟(jì)的可持續(xù)發(fā)展，以及社會(huì)穩(wěn)定造成嚴(yán)重的負(fù)面影響。因此，探尋合理的草地利用方式，對當(dāng)?shù)啬翗I(yè)資源的可持續(xù)利用和經(jīng)濟(jì)環(huán)境協(xié)調(diào)發(fā)展政策的制定與推行具有現(xiàn)實(shí)指導(dǎo)意義，亦可為牧區(qū)社會(huì)-生態(tài)系統(tǒng)彈性的維持提供一定的科學(xué)依據(jù)。

1 放牧方式對草地生產(chǎn)力以及植被群落高度、蓋度的影響

1.1 對草地生產(chǎn)力的影響

草地生產(chǎn)力是一定時(shí)期內(nèi)單位面積上植被生物量的總量，通常與放牧方式和放牧強(qiáng)度密切相關(guān)。例如，在禁牧草地中，通過不同放牧方式和不同放牧強(qiáng)度的處理，張樹海等[6]發(fā)現(xiàn)：四季放牧三區(qū)輪牧區(qū)>冷季放牧區(qū)>四季放牧區(qū)，而相同放牧強(qiáng)度的四季放牧三區(qū)輪牧區(qū)比四季放牧區(qū)的產(chǎn)草量高；隨放牧強(qiáng)度的增加，地上生物量和凋落物量都呈遞減趨勢，且重度放牧的最低[7]。不過，也有研究顯示，雖然放牧對草地地上凈初級(jí)生產(chǎn)力有較大的影響，但不放牧并不有利于草地健康的維持，而草地健康對有效地緩沖放牧和氣候干擾，以及維持較高生產(chǎn)力和生物多樣性等尤為重要[4]。

1.2 對植被群落高度、蓋度的影響

植被高度、蓋度以及地下生長量是草地植物生長狀況的一個(gè)重要評價(jià)指標(biāo)，研究植被生長量與放牧方式的關(guān)系，有利于深入了解草地植被退化的根本原因。許多學(xué)者對這一問題進(jìn)行了大量研究。如，包秀霞等[8]和薩拉斯琴等[9]通過對不同放牧方式下內(nèi)蒙古荒漠草原植被群落特征的研究，發(fā)現(xiàn)游牧區(qū)建群種和多年生雜草類的高度、蓋度都大于定居放牧區(qū)，而1年生雜草類的高度、蓋度則與之相反，定居放牧區(qū)大于游牧區(qū)。造成這一結(jié)果的原因是：在采食、踐踏和排泄物等的作用下，放牧直接或間接影響植被和土壤環(huán)境，進(jìn)而改變了草地生態(tài)系統(tǒng)的原有結(jié)構(gòu)和功能。另外，也有研究表明，過度放牧不僅會(huì)使植被蓋度下降，物種數(shù)減少，且可造成生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力、土壤養(yǎng)分和保水能力等的衰退。如陳芙蓉等[10]、鄭偉等[11]對黃土高原典型草原和環(huán)青海湖區(qū)高寒草地的研究，發(fā)現(xiàn)放牧區(qū)的植被高度、蓋度明顯低于封育區(qū)，因?yàn)椴墒澈哇`踏抑制了植物的生長，并造成具有光合能力葉面積的減少。而葉面積的減少，使地上生物量的積累變少，向下可輸送的營養(yǎng)物質(zhì)也減少，由此導(dǎo)致總生物量的下降。不同地區(qū)、不同放牧方式對植被高度、蓋度的影響見表1。由該表可知，在綜合考慮植物多樣性、草地生產(chǎn)力和群落物種組成與結(jié)構(gòu)的情況下，休牧為較理想的草地管理和利用方式。也就是說，草地在圍欄封育一段時(shí)間后，應(yīng)進(jìn)行適當(dāng)?shù)睦?放牧或割草)，從而有利于草地的健康演替。

表1 不同類型草原的不同放牧方式對植被高度、蓋度的影響

2 不同放牧方式對草地植物群落資源分配和補(bǔ)償性生長的影響

2.1 植物群落經(jīng)濟(jì)類群

植物群落經(jīng)濟(jì)類群指從經(jīng)濟(jì)利用角度，特別是從飼用價(jià)值角度劃分的具有大致相似利用價(jià)值的草地植物類群(具有相似的經(jīng)濟(jì)特性及其內(nèi)在的生態(tài)學(xué)與生物學(xué)特性)。已有大量有關(guān)不同放牧強(qiáng)度對植物類群的研究報(bào)道，如武新等[12]等研究表明：劃區(qū)輪牧可提高禾本科牧草的比例，降低菊科牧草的比例。而在暖季時(shí)，由于連續(xù)放牧區(qū)和季節(jié)放牧區(qū)的放牧強(qiáng)度都較大，從而使禾本科等適口性較好的牧草比例下降，適口性差的菊科植物(主要是茭蒿、鐵桿蒿)增加。隨著放牧強(qiáng)度的進(jìn)一步增大，禾本科類群、豆科類群和菊科類群的質(zhì)量指數(shù)減小，而委陵菜屬和雜草類的質(zhì)量指數(shù)呈增大趨勢[13]。另外，還有其他研究人員(如董全民等[14]、朱志紅等[15]和趙哈林等[16]等)的研究為草地的合理利用提供了依據(jù)。

2.2 植物群落的資源分配

植物資源分配格局在一定程度上能反映植物對環(huán)境的響應(yīng)和適應(yīng)。杜利霞等[17]對不同放牧強(qiáng)度下短花針茅荒漠草原優(yōu)勢植物的資源分配模式進(jìn)行了研究，結(jié)果表明：隨著放牧強(qiáng)度的增加，資源更多投資到冷蒿根部，輕牧區(qū)投資到繁殖器官的資源最多，因此適當(dāng)放牧可提高冷蒿的拓殖能力；在重牧區(qū)，投資到短花針茅和無芒隱子草根莖葉上資源同時(shí)減少，這是植物為適應(yīng)環(huán)境而做出的資源分配方法上的響應(yīng)。

2.3 植物補(bǔ)償性生長

目前，很多研究人員主要通過比較放牧前后植被生長量及其分配的變化來研究植物類群的生長補(bǔ)償效應(yīng)。董全民等[18]認(rèn)為，采食是影響植物生產(chǎn)力和植物補(bǔ)償性生長的一種生態(tài)學(xué)過程，但超補(bǔ)償性生長現(xiàn)象并不一定發(fā)生，因?yàn)槠渑c植物被采食前后的狀況、環(huán)境條件及放牧史密切相關(guān)；暖季放牧草場中，不同放牧處理下的所有植物類群都存在超補(bǔ)償生長現(xiàn)象，但莎草科和禾本科植物的這一現(xiàn)象發(fā)生在8月份，而闊葉植物的這一現(xiàn)象發(fā)生在6月和7月份，且前者的禾本科植物的超補(bǔ)償生長效應(yīng)強(qiáng)于莎草科植物和闊葉植物，輕度和中度放牧的補(bǔ)償效應(yīng)更明顯；冷季放牧?xí)r，不同植物類群也存在超補(bǔ)償生長現(xiàn)象，但補(bǔ)償效應(yīng)不明顯。因此，暖季適度(輕、中度)放牧更有利于超補(bǔ)償生長，而重度放牧對植被生產(chǎn)力的穩(wěn)定具有潛在的不利影響。

3 不同放牧方式對草地植物群落多樣性的影響

3.1 不同劃區(qū)的輪牧方式對植物群落多樣性的影響

王占軍等[19]和趙青山等[20]分別以寧夏河?xùn)|沙地退化草場和混播人工草地為研究對象,對植物群落結(jié)構(gòu)及其多樣性進(jìn)行了研究。前者的結(jié)果表明：不同輪牧方式在一定程度上改變了植物群落優(yōu)勢種的分布，并使物種數(shù)增加、群落結(jié)構(gòu)逐漸趨于穩(wěn)定；6區(qū)輪牧、4區(qū)輪牧和2區(qū)輪牧下，植被的蓋度比單輪(自由放牧)分別增加了28.26%、39.13%和10.87%；2區(qū)輪牧和6區(qū)輪牧下的植物群落多樣性最高，自由放牧(單輪)的最低，且均勻度指數(shù)與多樣性指數(shù)趨同，而生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)和多樣性指數(shù)呈相反趨勢；封育、6區(qū)輪牧、4區(qū)輪牧、2區(qū)輪牧生物量比自由放牧(單輪)分別高出133.04%、47.96%、33.99%和40.65%。這一結(jié)果說明，輪牧可提高生物量，其中以6區(qū)輪牧的效果最好。后者的研究表明：不同利用方式地上生物量和豐富度呈正相關(guān)關(guān)系，且擬合程度依次為：對照區(qū)>輪牧區(qū)>自由放牧區(qū)；三種利用方式的地上生物量和多樣性指數(shù)均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，但與優(yōu)勢度均呈明顯的正相關(guān)關(guān)系，且擬合程度依次為：對照區(qū)>輪牧區(qū)>自由放牧區(qū)；地上現(xiàn)存生物量和均勻度指數(shù)均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，且擬合效果依次為：對照區(qū)>輪牧區(qū)>自由放牧區(qū)。麥地娜 ·買買提[21]通過對新疆那拉提高寒草甸天然草地進(jìn)行圍欄(3，5，30a)和自由放牧處理的對比研究，發(fā)現(xiàn)在自由放牧下，由于干擾太強(qiáng)，使得草地退化，物種多樣性和生物量下降；而在圍欄草地中，隨著圍封年限的增加，群落高度、蓋度和地上生物量都增加，其中地上生物量的增加趨勢為放牧草地<圍欄3 a草地<圍欄5 a草地<圍欄 30 a草地。

3.2 不同季節(jié)性放牧方式對植物群落的影響

目前，大多研究者認(rèn)為草地在適度和合理的利用下，草地的生產(chǎn)力較高，植物的補(bǔ)償性生長明顯，且家畜的生長和繁殖性能較好。如董全民等的研究發(fā)現(xiàn)，中度放牧?xí)r，草地群落的物種多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)都較高，與“中度干擾理論”吻合。不過，多樣性與穩(wěn)定性的關(guān)系一直是個(gè)有爭議的問題，二者不存在簡單的線性關(guān)系，可能存在一個(gè)多樣性(復(fù)雜性)的閾值。易津、包秀霞等[22,23]人通過內(nèi)蒙古東烏珠穆沁旗典型草原三種不同放牧方式的比較研究，表明：四季輪牧草地中建群種(克氏針茅)的重要值最大，而定居放牧區(qū)中1年生植物的比例明顯增加；兩年中，除均勻度指數(shù)外，四季輪牧草地中的其他三個(gè)指數(shù)都有所增加，但四季與兩季輪牧的植物優(yōu)勢度小于定居。

4 結(jié)語與展望

綜上所述，雖然就不同草地利用方式對草地生態(tài)系統(tǒng)的各方面進(jìn)行相對深入的研究，但通過進(jìn)一步的分析和總結(jié)，發(fā)現(xiàn)目前的研究還存在如下不足，未來應(yīng)加強(qiáng)這方面的研究：

在草地退化的情況下，如何恢復(fù)植被是亟待解決的關(guān)鍵問題之一。然而，對何種放牧方式才能有效緩解草地退化，以及種植何種人工牧草方可實(shí)現(xiàn)退化草地的恢復(fù)和草地畜牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展等方面的研究還相對缺乏。

目前，在放牧方式對植被資源分配和補(bǔ)償生長影響的研究中，對同一種植物在不同草地類型中的資源分配模式及不同植物的補(bǔ)充生長現(xiàn)象關(guān)注不夠，使得草地資源無法實(shí)現(xiàn)優(yōu)化利用。另外，對刈割+放牧方式交替利用時(shí)間間隔的研究也相對缺乏，難以為草地的高效管理提供依據(jù)。

除了放牧影響草地處，氣候和地形也是非常重要的因素。而在目前的研究中，有關(guān)氣候尤其是降水和溫度以及地形因子(如坡向和坡度)等對草地生態(tài)系統(tǒng)影響的研究并不多見，無法全面認(rèn)識(shí)草地生態(tài)系統(tǒng)變化的驅(qū)動(dòng)機(jī)制或變化過程?；诖?，后續(xù)研究中，需將這些因素也納入其中，以制定適應(yīng)性的草地管理策略。