王 韜 張雨婷 李 超 胡博文 徐 軍 張 敏

(1. 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院, 淡水水產(chǎn)健康養(yǎng)殖湖北省協(xié)同創(chuàng)新中心, 池塘健康養(yǎng)殖湖北省工程實(shí)驗(yàn)室, 武漢 430070;2. 中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所, 武漢 430072)

聯(lián)合國(guó)政府間氣候變化專門委員會(huì)(IPCC)第五次評(píng)估報(bào)告指出: 全球氣溫仍呈上升趨勢(shì), 在RCP8.5高排放情景下, 到21世紀(jì)末全球平均氣溫相對(duì)于工業(yè)化前可能升高4℃[1]。在全球繼續(xù)變暖的趨勢(shì)下, 熱浪等極端天氣事件被預(yù)測(cè)會(huì)以更高的強(qiáng)度出現(xiàn)[1]。氣候變暖將會(huì)引起某些環(huán)境因子變化,進(jìn)而影響生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能。與陸地生態(tài)系統(tǒng)相比, 水域生態(tài)系統(tǒng)對(duì)氣候變暖的響應(yīng)更加敏感[2]。

植物親本所經(jīng)歷的環(huán)境條件的影響可以傳遞給子代。這種母代環(huán)境的影響可以幫助植物子代在面臨相同的環(huán)境變化時(shí)能夠更好的適應(yīng)[3], 從而為進(jìn)化爭(zhēng)取到足夠的緩沖時(shí)間。溫度、水分、光照及營(yíng)養(yǎng)等母代環(huán)境因子的變化都有可能影響到植物的后代[3—7]。已有研究發(fā)現(xiàn), 植物親本所處的環(huán)境條件的變化可能會(huì)對(duì)其繁殖體的數(shù)量、質(zhì)量、特定元素含量及萌發(fā)情況產(chǎn)生影響[5,7—9]。黑肉葉刺莖藜(Sarcobatus vermiculatus)親本在營(yíng)養(yǎng)充足(施肥處理)的條件下, 其產(chǎn)生的種子數(shù)量、質(zhì)量、氮元素含量及萌發(fā)率均有顯著增加[7]; 飛廉(Carduus nutans)親本在升溫環(huán)境下產(chǎn)生的種子萌發(fā)所用的時(shí)間縮短, 但種子質(zhì)量及最終萌發(fā)率不變[4]。母代環(huán)境不僅影響植物繁殖體的形成及萌發(fā), 還會(huì)對(duì)子代幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育狀況產(chǎn)生影響。Lundgren等[6]在對(duì)水蓼(Polygonum hydropiper)的模擬遮光實(shí)驗(yàn)中, 發(fā)現(xiàn)遮光親本產(chǎn)生的子代在早期有著更能適應(yīng)低光環(huán)境的性狀, 其產(chǎn)生葉片的時(shí)間要顯著早于對(duì)照組, 且生長(zhǎng)的速度更快。目前, 關(guān)于母代環(huán)境對(duì)植物后代影響的相關(guān)研究主要集中在陸生植物方面, 關(guān)于水生植物的研究較少。在水生植物方面,有研究發(fā)現(xiàn), 種子質(zhì)量及母代環(huán)境因子能夠影響篦齒眼子菜(Potamogeton pectinatus)種子的萌發(fā)時(shí)間及總萌發(fā)率[10]。

菹草(Potamogeton crispus)作為一種世界廣布種, 對(duì)維持冬春季湖泊生態(tài)平衡具有重要意義。溫度在菹草石芽的形成及萌發(fā)過程中起到十分重要的作用[11,12]。因此, 探討不同母代環(huán)境菹草產(chǎn)生石芽的早期萌發(fā)特征, 有助于揭示在全球變暖及極端溫度波動(dòng)增多的趨勢(shì)下菹草群落結(jié)構(gòu)變化的響應(yīng)機(jī)制。本實(shí)驗(yàn)通過模擬不同的升溫模式, 探討升溫對(duì)菹草石芽形態(tài)和化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的影響, 并進(jìn)一步探討了母代環(huán)境溫度對(duì)菹草石芽早期萌發(fā)策略的影響, 為研究氣候變暖趨勢(shì)下菹草石芽的變化特征及預(yù)測(cè)菹草群落的動(dòng)態(tài)變化提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)

實(shí)驗(yàn)?zāi)M系統(tǒng)位于湖北省武漢市華中農(nóng)業(yè)大學(xué)(30°29′N, 114°22′E), 該地處于亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū), 月平均溫度變化范圍為3—29.3℃。1906—2015年, 武漢市年平均氣溫為17.3℃, 最低年均溫為15.8℃(1969年), 最高年均溫為19.11℃(2007年), 呈現(xiàn)微弱增暖趨勢(shì)[13]。

1.2 實(shí)驗(yàn)材料

實(shí)驗(yàn)選取菹草作為研究對(duì)象, 探究母代環(huán)境升溫對(duì)其石芽繁殖方式的影響。菹草是一種地理分布范圍極廣的水生沉水植物, 在中國(guó)各地的淡水湖泊、池塘及河流中均有分布, 是淡水生態(tài)系統(tǒng)的重要初級(jí)生產(chǎn)者[14]。與大多數(shù)沉水植物不同, 菹草于秋季萌發(fā)、冬春生長(zhǎng)、夏季逐漸凋亡衰退, 其獨(dú)特的生活史策略可使其避免生境中其他物種的競(jìng)爭(zhēng)[14]。菹草對(duì)富營(yíng)養(yǎng)化水體的適應(yīng)能力強(qiáng), 能有效吸收水體中的無機(jī)鹽, 控制藻類、提高水質(zhì), 在湖泊生態(tài)系統(tǒng)維護(hù)方面具有重要價(jià)值[15]。菹草雖兼具有性繁殖和無性繁殖兩種繁殖方式, 但其種子在自然條件下萌發(fā)率極低[11], 其繁殖和擴(kuò)散主要依靠無性繁殖器官—石芽, 所以菹草石芽的正常萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)是其種群建立和擴(kuò)增的關(guān)鍵所在[16]。

本文實(shí)驗(yàn)分為2個(gè)階段, 第一階段實(shí)驗(yàn): 菹草石芽購(gòu)買自興化市龍馬水生植物培育有限公司, 萌發(fā)后取單株幼苗作為菹草親本在不同溫度模式下培養(yǎng), 并收集其產(chǎn)生的石芽; 第二階段實(shí)驗(yàn): 探究母代溫度環(huán)境升溫對(duì)菹草石芽的影響。

1.3 實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)

實(shí)驗(yàn)通過中型室外模擬控制系統(tǒng)(Mesocosm)完成, 該系統(tǒng)由圓柱形塑料缸(材料為聚乙烯塑料,直徑1.5 m, 高1.4 m)和控制平臺(tái)兩大部分組成, 塑料缸內(nèi)配有加熱裝置和測(cè)溫探頭, 可由控制平臺(tái)在電腦上實(shí)時(shí)控制和監(jiān)測(cè)水溫。升溫處理組用600 w的水族缸加熱器加熱。所有處理組的水溫用電腦控制, 通過精準(zhǔn)的溫度傳感器每10s記錄1次水溫?？販叵到y(tǒng)會(huì)根據(jù)對(duì)照組每次測(cè)量的平均溫度來調(diào)控升溫組的水溫。實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)為室外模擬控制系統(tǒng),實(shí)驗(yàn)期間的光照環(huán)境為自然光照。

1.4 實(shí)驗(yàn)方法

第一階段實(shí)驗(yàn)(1)溫度控制模式: 自然水溫(C), 全期升溫3℃(T), 升溫3℃基礎(chǔ)上3℃的變溫(H),自然水溫基礎(chǔ)上3℃的變溫(R)。其中, 在2017年2月15日—3月20日, 處理H固定升溫3℃, 處理R維持自然水溫; 從 2017年3月21日開始, 處理H較自然水溫升溫6℃與升溫3℃按周交替, 處理R較自然水溫升溫3℃與自然水溫按周交替。

(2)實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)及取樣: 選取濕重在(0.35±0.05) g的菹草石芽在常溫下萌發(fā), 萌發(fā)3周后取長(zhǎng)度10 cm左右的菹草幼苗種植到種植杯(直徑12 cm, 其內(nèi)含有10 cm厚的陸地土壤)中。每種溫度模式設(shè)置6個(gè)平行, 塑料缸加水至1 m, 每個(gè)塑料缸放入40盆菹草。在菹草繁殖期間, 每隔2周收集一次石芽(使用Pre+溫度方案字母的方式作為第一階段不同處理實(shí)驗(yàn)獲得的石芽編號(hào), 即PreC、PreT、PreH和PreR四個(gè)處理)。

(3)相關(guān)指標(biāo)測(cè)定: 將收集到的石芽清洗干凈并吸干表面水分, 使用萬分之一電子天平稱量濕重,參考王錦旗等[17]對(duì)石芽長(zhǎng)寬的測(cè)量方法測(cè)量長(zhǎng)寬,之后置于4℃避光保存。待全部石芽收集完成后,每個(gè)處理隨機(jī)挑選30顆石芽于60℃烘干至恒重, 研磨后取2—3 mg(使用MiniBeadbeater-16研磨至粉末狀), 使用碳氮元素分析儀(Flash EA 1112, CE Instruments, Italy)測(cè)定石芽中碳氮元素含量[18]。

第二階段實(shí)驗(yàn)(1)溫度控制模式: 第二階段實(shí)驗(yàn)于2017年11月10日開始, 仍然設(shè)置上述4個(gè)溫度模式。其中, 處理H、R升溫模式仍按周交替, 處理H第1周水溫升高3℃, 第2周升高6℃, 之后降回升溫3℃; 處理R第1周保持自然水溫, 第2周升高3℃,之后降回自然水溫。

(2)實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)及取樣: 將第一階段實(shí)驗(yàn)收集到的石芽取出, 分別選擇每種母代溫度環(huán)境下產(chǎn)生的規(guī)格相似的石芽160顆均分到4個(gè)覆網(wǎng)塑料盒中(每個(gè)塑料盒40顆), 再交叉到實(shí)驗(yàn)所設(shè)的4種溫度模式下進(jìn)行萌發(fā)(即PreC、PreT、PreH及PreR組的石芽分別在4種溫度下進(jìn)行萌發(fā))。萌發(fā)時(shí)將塑料盒下沉到1 m的水深, 塑料盒內(nèi)無基質(zhì), 實(shí)驗(yàn)為期18d, 每天統(tǒng)計(jì)石芽萌發(fā)情況, 并于萌發(fā)結(jié)束后測(cè)量萌發(fā)出的幼苗長(zhǎng)度。

(3)相關(guān)指標(biāo)測(cè)定: 統(tǒng)計(jì)石芽萌發(fā)情況時(shí), 萌發(fā)出白尖的石芽被認(rèn)定為萌發(fā)。使用直尺測(cè)定幼苗地上部分的長(zhǎng)度作為幼苗長(zhǎng)度。

圖 1 菹草生長(zhǎng)期間日均水溫變化趨勢(shì)Fig. 1 The mean daily water temperature during the growth of P. crispus

1.5 數(shù)據(jù)分析

所有數(shù)據(jù)用SPSS 19 (IBM SPSS Statistics 19)進(jìn)行分析, 用Excel 2007及OriginPro 2017繪制圖表。在分析前檢驗(yàn)數(shù)據(jù)是否滿足正態(tài)分布和方差齊性, 對(duì)不滿足正態(tài)分布和方差齊性的數(shù)據(jù), 視具體情況進(jìn)行Log(x)、Log(x+1)或轉(zhuǎn)換。對(duì)于滿足方差分析條件的數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析(Oneway ANOVA), 若差異顯著, 再采用Tukey’s HSD方法進(jìn)行多重比較。對(duì)于轉(zhuǎn)換后仍不滿足方差分析條件的數(shù)據(jù), 則采用非參數(shù)檢驗(yàn)Kruskal-Wallist test進(jìn)行相關(guān)數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果

2.1 石芽的重量及形態(tài)特征變化

第一階段實(shí)驗(yàn)期間, 各組水溫變化如圖 1所示。處理C的日平均水溫在9.80—31.15℃, 處理T的日平均水溫在12.25—34.23℃, 處理H的日平均水溫在12.31—36.57℃, 處理R日平均水溫在9.66—33.79℃。

在菹草繁殖期間, 共收集到石芽1496顆, 其中處理C 405顆(PreC組)、處理T 267顆(PreT組)、處理H 494顆(PreH組)、處理R 330顆(PreR組)。在實(shí)驗(yàn)過程中, 由于未收集到全部石芽, 所以此數(shù)目并不代表不同處理菹草產(chǎn)生石芽的總數(shù)。如圖 2所示, 在不同溫度模式條件下, 菹草親本產(chǎn)生的石芽濕重?zé)o顯著性差異, 僅PreH組的石芽濕重略高于其他組(P=0.051)。

對(duì)石芽長(zhǎng)度的分析結(jié)果表明: 處理組間存在顯著性差異(P＜0.001), PreH組的石芽長(zhǎng)度顯著高于PreC組(P＜0.01)和PreT組(P＜0.01), PreR組的石芽長(zhǎng)度顯著高于PreC組(P＜0.05, 圖 3A); 同時(shí), 不同處理亦顯著影響石芽寬度(P＜0.001), PreH組的石芽寬度顯著高于PreC組(P＜0.01)、PreT組(P＜0.01)及PreR組(P＜0.05, 圖 3B)。同樣, 石芽長(zhǎng)寬比在各處理組間也存在明顯差異(P=0.002), PreC組石芽的長(zhǎng)寬比值顯著低于PreH組(P＜0.05)和PreR組(P＜0.01,圖 3C)。

2.2 石芽碳氮元素化學(xué)計(jì)量學(xué)特征

不同溫度模式處理下的菹草親本產(chǎn)生的石芽總碳、總氮含量及碳氮元素比值如圖 4所示。PreC、PreT、PreH和PreR組石芽總碳含量的平均值分別為403.5、403.1、406.2和406.3 mg/g, 總氮含量的平均值分別為5.9、6.7、7.9和6.2 mg/g。統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果表明各處理組石芽的總碳含量無顯著性差異(P=0.055, 圖 4A), 而PreH處理中石芽總氮含量顯著高于對(duì)照(P＜0.01, 圖 4B)。由于PreH處理中石芽總碳含量不變且總氮含量升高, 相應(yīng)導(dǎo)致石芽碳氮比下降, 石芽碳氮比存在顯著性差異(P=0.004,圖 4C)。PreH組的石芽碳氮比顯著低于PreC組(P＜0.01)和PreR組(P＜0.05)。

2.3 石芽的早期萌發(fā)特征

在第二階段實(shí)驗(yàn)期間, 處理C的水溫變化約為12—16℃, 處理T的水溫變化為15—19℃, 處理H的水溫變化為15—21℃, 處理R的水溫變化為14—17℃。所有處理產(chǎn)生的石芽在4種溫度模式下均從第5天開始萌發(fā), 升溫處理產(chǎn)生的石芽往往表現(xiàn)出更快的萌發(fā)速率(圖 5)。在處理C條件下,PreT、PreH升溫處理產(chǎn)生的石芽具有更快萌發(fā)速率和更高的最終萌發(fā)率(PreT、PreH組分別為80%、87.5%, PreC組和PreR組均為65%); 在處理T條件下, 由于環(huán)境溫度的升高減弱了母代環(huán)境溫度對(duì)石芽萌發(fā)造成的影響, 各處理組產(chǎn)生的后代萌發(fā)速率較為一致, 且最終萌發(fā)率的差距縮小(PreC、PreH組為75%, PreT、PreR組為82.5%); 在處理H條件下, PreT、PreH組升溫產(chǎn)生的后代萌發(fā)速率更快, 但最終萌發(fā)速率的差距縮小(PreC組為70%, PreT和PreR組為77.5%, PreH組為85%); 在處理R條件下, 母代升溫幅度較大的PreT和PreH組在萌發(fā)速率上仍然占據(jù)優(yōu)勢(shì), 但最終萌發(fā)速率的差距縮小(PreC組為67.5%, PreT組為77.5%, PreH組為70%, PreR組為65%)。

在萌發(fā)結(jié)束后, 測(cè)量了各處理組產(chǎn)生的石芽在不同的溫度模式下萌發(fā)出的幼苗長(zhǎng)度(圖 6)。統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果表明: 在處理C與處理T的萌發(fā)條件下,PreH和PreT組的平均長(zhǎng)度雖略高于PreC組和PreR組, 但未產(chǎn)生顯著性差異(處理C,P=0.62; 處理T,P=0.161); 在處理H的萌發(fā)條件下, 各組間產(chǎn)生顯著性差異(P=0.011), PreC組的幼苗平均長(zhǎng)度顯著低于PreT組(P＜0.05)和PreH組(P＜0.05); 在處理R的萌發(fā)條件下, 各組間產(chǎn)生顯著性差異(P=0.001), PreR組的幼苗平均長(zhǎng)度顯著低于PreT組(P＜0.01)和PreH組(P＜0.01)。

圖 2 不同溫度處理?xiàng)l件下獲得的菹草石芽濕重Fig. 2 Wet weight of P. cripus turion under different temperatures

圖 3 不同溫度處理?xiàng)l件下菹草石芽長(zhǎng)度(A)、寬度(B)及長(zhǎng)寬比(C)的變化(數(shù)值以均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示)Fig. 3 The length (A), width (B) and length: width ratio (C) of P. cripus turion under different temperatures (Data are given as Means±SD)標(biāo)注不同小寫字母表示處理間差異顯著(P＜0.05); 下同Different letters are significant difference at P＜0.05 level among different treatments; the same applies below

3 討論

3.1 菹草的溫度環(huán)境條件對(duì)石芽重量和形態(tài)特征的影響

目前關(guān)于母代環(huán)境對(duì)繁殖體重量影響的研究大多集中在陸生植物。相關(guān)研究表明, 陸生植物種子質(zhì)量是影響種子萌發(fā)、幼苗形成、早期生長(zhǎng)甚至成株有性繁殖的重要因素[19,20]。同時(shí)陸生植物所處環(huán)境特征(如干旱或暴雨[5]、升溫[8])未引起陸生植物的種子質(zhì)量發(fā)生改變。與陸生植物不同, 水生植物的繁殖系統(tǒng)更加多樣, 在探究水生植物繁殖策略時(shí), 應(yīng)充分考慮無性繁殖在水生植物繁殖中發(fā)揮的作用[21,22]。菹草的種子通常對(duì)其種群動(dòng)態(tài)和群落組成影響較小, 而其無性繁殖體石芽的繁殖更為普遍。在本實(shí)驗(yàn)中, 不同升溫模式處理下菹草產(chǎn)生的石芽濕重未呈現(xiàn)出顯著性差異。此外, 在菹草對(duì)長(zhǎng)期升溫適應(yīng)的研究中發(fā)現(xiàn), 菹草產(chǎn)生的石芽個(gè)體生物量減小、數(shù)量增多[23]。對(duì)比本研究的短期適應(yīng), 我們發(fā)現(xiàn)升溫在短期內(nèi)未引起菹草石芽重量的改變。

圖 4 不同溫度處理下菹草石芽總碳(A)、總氮(B)含量及碳氮比(C)變化(數(shù)值以均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示)Fig. 4 The TC (A), TN (B) and C∶N (C) of P. cripus turion under different temperatures (Data are given as Means±SD)

圖 5 不同母代溫度環(huán)境產(chǎn)生的菹草石芽在4種溫度模式下的萌發(fā)情況Fig. 5 The germination of turions produced in different maternal temperature environment in four temperature modes

不同升溫模式雖未引起石芽重量的顯著變化,但卻導(dǎo)致了石芽形態(tài)的變異, 尤其是PreH組, 長(zhǎng)寬均有顯著的增加。因此, 不同的環(huán)境溫度條件可能會(huì)導(dǎo)致菹草產(chǎn)生石芽的長(zhǎng)寬形態(tài)特征發(fā)生變異, 尤其是當(dāng)存在溫度波動(dòng)時(shí), 且較大幅度的波動(dòng)升溫(PreH)對(duì)石芽形態(tài)變異的影響更為顯著。在對(duì)某些水生植物的研究中發(fā)現(xiàn), 水溫升高會(huì)影響水生植物的葉面積[24], 進(jìn)而造成葉片形態(tài)的變化, 而菹草石芽是由莖葉變態(tài)形成, 這或許是引起石芽長(zhǎng)寬形態(tài)變異的原因之一[17]。

3.2 菹草的溫度環(huán)境條件對(duì)石芽化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的影響

在本實(shí)驗(yàn)中, 不同溫度環(huán)境并未對(duì)菹草石芽的總碳含量產(chǎn)生顯著性影響, 卻導(dǎo)致了石芽總氮含量的顯著升高, 即PreH組(升溫幅度最高)顯著高于PreC組(常溫組), 同時(shí)石芽碳氮比隨溫度的升高而減小。本系統(tǒng)的前期研究發(fā)現(xiàn), 升溫會(huì)導(dǎo)致菹草葉片的總碳及總氮含量下降、碳氮比升高[18]。在本研究中, 菹草的無性繁殖體石芽化學(xué)計(jì)量學(xué)特征與葉片的分析結(jié)果正好相反, 這一研究結(jié)果表明菹草在環(huán)境溫度升高的條件下不同器官的營(yíng)養(yǎng)分配模式可能存在差異。與葉片相比, 氮營(yíng)養(yǎng)元素可能更傾向于分配至繁殖器官中。在陸生植物中, 也有研究發(fā)現(xiàn)升溫會(huì)導(dǎo)致植物不同器官氮元素含量的變化不同, 灌木地團(tuán)花(Globularia alypumL)在經(jīng)過6年的1℃升溫生長(zhǎng)后, 其葉片的氮元素含量下降,根莖的氮元素含量升高[25]。此外, 對(duì)陸生植物澳扁芒草(Austrodanthonia caespitosa)的研究中發(fā)現(xiàn), 其種子的碳氮元素含量均不因升溫(約1℃)而發(fā)生改變[8]。在本研究中的PreT組與PreR組石芽碳氮元素含量均未與對(duì)照組產(chǎn)生差異, 菹草在對(duì)無性繁殖體石芽的碳氮元素分配上或許會(huì)采取與陸生植物種子相似的策略以應(yīng)對(duì)中小幅度的變暖, 但在相對(duì)更高的升溫情景下(PreH), 菹草會(huì)將更多的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)分配至石芽中, 以保證其獲取種群的繁殖優(yōu)勢(shì)。

3.3 菹草母代環(huán)境溫度對(duì)石芽早期萌發(fā)的影響

在陸生植物中, 已有相當(dāng)數(shù)量的研究表明, 環(huán)境因子的改變不僅會(huì)造成母代表觀性狀的變化, 也會(huì)對(duì)后代的性狀產(chǎn)生影響[26—29]。這種現(xiàn)象也被稱之為植物的跨世代可塑性。溫度、營(yíng)養(yǎng)、光照及水分等各種環(huán)境因子的變化均會(huì)使植物子代的某些性狀發(fā)生特定變化, 或影響其種子的萌發(fā)時(shí)長(zhǎng),或影響其幼苗的生長(zhǎng)速度, 或影響其后代的開花時(shí)間, 而通過這些特定變化可以幫助后代在面臨相同的環(huán)境變化時(shí)更好的生長(zhǎng), 尤其是當(dāng)環(huán)境因子向不利方向轉(zhuǎn)變時(shí)[3,4,8,27,30]。與陸生植物相比, 水生植物在此方面的研究相對(duì)匱乏。母代環(huán)境溫度升高,菹草的無性繁殖體石芽也能產(chǎn)生適應(yīng)性的轉(zhuǎn)變, 這表明菹草的無性繁殖也能受到跨世代可塑性的影響。此外, 菹草石芽由于是由母代莖、葉形成, 相對(duì)于陸生植物的種子, 其可能更易受到母代環(huán)境因子的影響。

在本研究中, 菹草母代環(huán)境的升溫對(duì)于石芽的萌發(fā)速率具有促進(jìn)作用。其中石芽在常溫萌發(fā)條件下, 母代環(huán)境升溫對(duì)石芽萌發(fā)的促進(jìn)作用表現(xiàn)的尤為顯著, 其原因可能是在低溫萌發(fā)條件下母代環(huán)境變暖對(duì)石芽萌發(fā)產(chǎn)生的影響更大。當(dāng)石芽萌發(fā)期間也處于升溫環(huán)境中后, 母代環(huán)境特征對(duì)石芽萌發(fā)率影響的差異就會(huì)減弱, 其中石芽均處于固定升溫3℃的萌發(fā)條件下, 各組的萌發(fā)情況趨于一致, 說明萌發(fā)環(huán)境的升溫能夠在一定程度上減弱母代環(huán)境差異的影響。在處理H條件下, 不同處理的石芽萌發(fā)速率差異可能是由于較大的升溫幅度影響, 減緩了PreC、PreR組石芽的萌發(fā)速率, PreT、PreH組由于母代環(huán)境升溫幅度較高, 因此石芽在萌發(fā)過程中對(duì)水溫的較高幅度的增加有一定的適應(yīng)性。在幼苗長(zhǎng)度方面, 母代環(huán)境升溫(PreT與PreH)產(chǎn)生的后代萌發(fā)出的幼苗在早期生長(zhǎng)更快。PreR組菹草母代雖也經(jīng)過升溫, 但石芽并未表現(xiàn)出更快的萌發(fā)速率及幼苗長(zhǎng)度的增加, 這可能是由于PreR組升溫幅度較小導(dǎo)致的。在處理R條件下, 其幼苗長(zhǎng)度低于對(duì)照組, 這或許是因?yàn)槭總€(gè)體之間仍存在活力差異所致。不同升溫處理產(chǎn)生的石芽在濕重方面并無顯著性差異, 但萌發(fā)速率卻有所提高, 這或許與石芽總氮含量的升高有關(guān), 但由于相關(guān)研究較少,石芽化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的變化與其萌發(fā)速率的關(guān)系仍需進(jìn)一步的深入研究。

圖 6 不同母代環(huán)境產(chǎn)生的石芽在4種溫度模式下萌發(fā)的幼苗長(zhǎng)度(數(shù)值以均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示)Fig. 6 The average seedling length of P. crispus turions produced in different maternal temperature environment in four temperature modes(Data are given as Means±SD)

此外, 變暖能夠在一定程度上加快菹草石芽的萌發(fā)速率及幼苗生長(zhǎng)速度, 使其在早期萌發(fā)過程中占據(jù)優(yōu)勢(shì)。在處理H條件下, 母代升溫處理后代仍能表現(xiàn)出較好的適應(yīng)能力, 且在早期萌發(fā)的幼苗長(zhǎng)度有所增加, 這可能與菹草秋冬季萌發(fā)生長(zhǎng)的獨(dú)特生活史特征有關(guān)。由于秋冬季氣溫較低, 即使有大幅度的升溫, 仍不會(huì)超過其適宜的生長(zhǎng)溫度, 有利于母代升溫后代的生長(zhǎng), 但對(duì)于母代常溫后代, 大幅度的升溫造成了更大的環(huán)境溫度變化, 可能需要更久的時(shí)間適應(yīng)。但升溫對(duì)石芽早期萌發(fā)與生長(zhǎng)的促進(jìn)作用并不意味著變暖有利于菹草群落的擴(kuò)張。有研究表明變暖對(duì)水生植物的影響可能與季節(jié)因素有關(guān)[24], 菹草在高溫時(shí)會(huì)停止生長(zhǎng)甚至衰退[31]。變暖可能加快菹草冬春季的生長(zhǎng), 更快生長(zhǎng)到水面以獲得光照優(yōu)勢(shì), 進(jìn)而可能對(duì)早春季節(jié)的藻類生長(zhǎng)有一定的抑制作用, 但在夏季, 變暖造成的高溫可能導(dǎo)致菹草群落的提前衰退, 從而導(dǎo)致湖泊穩(wěn)態(tài)的提前轉(zhuǎn)變。