8種耐鹽植物離子選擇性吸收

顧寅鈺 陳傳杰 楊劍超

摘要：研究8種濱海耐鹽植物及其根際土中K+、Na+、Mg2+的含量特征，探討耐鹽植物的耐鹽性。結(jié)果表明，植物與根際土壤中的離子含量比值沒(méi)有絕對(duì)的正相關(guān)或負(fù)相關(guān)關(guān)系。所試植物都可以耐受pH值8以上的堿性土，牛筋草、蒼耳、曼陀羅的耐鹽性較高，其次是腎葉打碗花、砂引草和軟毛蟲(chóng)實(shí)，最差的是狗牙根和豬毛菜。不同植物的K+和Mg2+選擇性吸收系數(shù)差異較大，植物全株和根對(duì)K+的選擇性吸收差異較大的是曼陀羅和砂引草，最小的是蒼耳。對(duì)Mg2+的選擇性吸收差異較大的是蒼耳、牛筋草和豬毛菜，最小的是狗牙根。

關(guān)鍵詞：耐鹽植物;根際土;離子;選擇性吸收;鹽漬化

中圖分類(lèi)號(hào)： Q945.78? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A? 文章編號(hào)：1002-1302（2019）11-0306-03

收稿日期：2019-03-14

基金項(xiàng)目：山東省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（編號(hào)：2017cxgx0311）;山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新工程項(xiàng)目（編號(hào)：CXGC2016B10、CXGC2018F6）;山東省農(nóng)業(yè)重大應(yīng)用技術(shù)創(chuàng)新項(xiàng)目（編號(hào)：201706）;中央引導(dǎo)地方科技發(fā)展專(zhuān)項(xiàng)資金（編號(hào)：201706）。

作者簡(jiǎn)介：顧寅鈺（1970—），女，江蘇南通人，碩士，研究員，主要從事耐鹽植物研究，E-mail：guyy70@163.com;共同第一作者：陳傳杰（1979—），男，碩士，副研究員，主要從事桑樹(shù)育種研究，E-mail：chuanjie79@163.com。

通信作者：王向譽(yù)，碩士，副研究員，主要從事海水農(nóng)業(yè)研究。E-mail：747309894@qq.com。? 土壤的鹽漬化和次生鹽漬化是一個(gè)世界性的問(wèn)題[1]，直接危害著農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。植物耐鹽性是指植物在鹽脅迫下維持生長(zhǎng)、完成生活史的能力，存在著明顯的種間及種內(nèi)差異。高等植物耐鹽的重要機(jī)制之一是通過(guò)調(diào)節(jié)無(wú)機(jī)離子的種類(lèi)、數(shù)量和比例來(lái)維持細(xì)胞內(nèi)微環(huán)境的穩(wěn)定[2]。離子選擇性吸收和分配是無(wú)機(jī)離子滲透調(diào)節(jié)機(jī)制的主要體現(xiàn)，一些植物受到鹽脅迫時(shí)，從外界吸收Cl-、K+、Na+等無(wú)機(jī)離子，以降低細(xì)胞質(zhì)的滲透勢(shì)[3]。因此，鹽脅迫下維持植物細(xì)胞中的離子平衡，對(duì)植物正常的生理活動(dòng)具有重要意義。本試驗(yàn)以8種濱海耐鹽植物為材料，研究鹽脅迫下植物對(duì)土壤中K+、Na+、Mg2+的選擇性吸收特征，以期為耐鹽植物研究實(shí)踐提供理論基礎(chǔ)，認(rèn)識(shí)不同生態(tài)條件下的耐鹽植物如何適應(yīng)鹽分環(huán)境，對(duì)開(kāi)發(fā)利用有重要的意義。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

耐鹽植物取自山東省煙臺(tái)市經(jīng)濟(jì)技術(shù)開(kāi)發(fā)區(qū)海邊沙灘，分別為牛筋草（Eleusine indica）、蒼耳（Siberia Cocklebur）、腎葉打碗花（Calystegia soldanella）、軟毛蟲(chóng)實(shí)（Corispermum puberulum）、砂引草（Tournefortia sibirica）、狗牙根（Cynodon dactylon）、豬毛菜（Salsola collina）、曼陀羅（Datura stramonium）。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 Na+、K+、Mg2+含量的測(cè)定 將樣品烘干粉碎后過(guò)40目篩，稱(chēng)取0.2 g，加入20 mL去離子水后沸水浴2 h，冷卻后于 5 000 r/min 離心15 min，將上清液定容至20 mL。Na+、K+、Mg2+含量使用原子吸收分光光度計(jì)進(jìn)行測(cè)定[4]。pH值的測(cè)定和電導(dǎo)率檢測(cè)分別參考NY/T 1121.2—2006《土壤檢測(cè) 第2部分：土壤pH的測(cè)定》、HJ 802—2016《土壤 電導(dǎo)率的測(cè)定 電極法》。

1.2.2 離子選擇性吸收 植物根系對(duì)土壤中無(wú)機(jī)離子的選擇性吸收（SA）能力：SA=（根層土壤有效性[Na+]/[X+]）/（根系[Na+]/[X+]），其中[Na+]表示Na+濃度，[X+]表示其他離子濃度;植物SA值越大，表示根系拒排Na+、吸收X+的能力越強(qiáng)，即根系的選擇性吸收能力越強(qiáng)[5]。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤環(huán)境

從表1可以看出，每種植物的根際土微環(huán)境均不同，8種植物的根際土壤均偏堿性，pH值均大于8，其中牛筋草、蒼耳和腎葉打碗花的根際土壤堿性高于其他植物，尤其是牛筋草，其土壤pH值高達(dá)8.94。電導(dǎo)率普遍偏低，最高的是砂引草，最低的牛筋草。K+含量最高的是曼陀羅，Na+、Mg2+含量最高的均為砂引草。

2.2 離子含量比

植物體內(nèi)Na+含量提高，K+含量和K+含量/Na+含量降低為常見(jiàn)脅迫反應(yīng)現(xiàn)象，同時(shí)K+含量/Na+含量比值大小為評(píng)價(jià)不同植物耐鹽性的重要指標(biāo)[6]。8種植物根際土壤中K+含量/Na+含量除了蒼耳以外其余均<1，植物全株中K+含量/Na+含量除了狗牙根和豬毛菜以外均>1，植物全株中K+含量/Na+含量與根際土壤中沒(méi)有絕對(duì)的正相關(guān)或負(fù)相關(guān)關(guān)系，蒼耳從周?chē)耐寥乐形樟烁嗟腒+。根際土壤中所有的Mg2+含量/Na+含量均>1，植物全株中所有的Mg2+含量/Na+含量均<1，植物全株中（K+含量+Mg2+含量）/Na+含量趨勢(shì)與K+含量/Na+含量相似，而根際土壤中的（K+含量+Mg2+含量）/Na+含量趨勢(shì)則是與Mg2+含量/Na+含量相似（表2）。無(wú)論是植物全株中的K+含量/Na+含量還是（K+含量+Mg2+含量）/Na+含量，較高的都是蒼耳、牛筋草和曼陀羅，說(shuō)明這3種植物更耐鹽。

2.3 K+的選擇性吸收

SAK，Na反映的是植株對(duì)K+吸收的選擇性，SAK，Na越大，說(shuō)明植株對(duì)吸收K+的選擇性越大。不同植物對(duì)K+的選擇性吸收系數(shù)差異較大（圖1），對(duì)于全株植物來(lái)說(shuō)，曼陀羅、牛筋草、蒼耳的選擇性吸收系數(shù)較高，而狗牙根和豬毛菜的相對(duì)較低。植物根系對(duì)K+的選擇性吸收系數(shù)則是牛筋草、蒼耳和腎葉打碗花較高，狗牙根和豬毛菜的相對(duì)較低。植物全株和根對(duì)K+的選擇性吸收差異較大的是曼陀羅和砂引草，最小的是蒼耳。說(shuō)明曼陀羅和砂引草地上部K+的選擇運(yùn)輸能力較強(qiáng)，其中砂引草根部K+留存的相對(duì)較多，而曼陀羅根中K+留存較少。

2.4 Mg2+的選擇性吸收

SAMg，Na反映的是植株對(duì)Mg2+吸收的選擇性，SAMg，Na越大，植株對(duì)吸收Mg2+的選擇性越大。不同植物Mg2+的選擇性吸收系數(shù)見(jiàn)圖2。對(duì)于全株植物來(lái)說(shuō)，豬毛菜、砂引草和蒼耳對(duì)Mg2+的選擇性吸收系數(shù)較高，而狗牙根的最低。植物根對(duì)Mg2+的選擇性吸收系數(shù)則是蒼耳、牛筋草較高，最低的仍是狗牙根。植物全株和根對(duì)Mg2+的選擇性吸收差異較大的是蒼耳、牛筋草和豬毛菜，最小的是狗牙根。表明蒼耳、牛筋草和豬毛菜從根系至地上部的運(yùn)輸比根系離子吸收表現(xiàn)出較高的Mg2+選擇性，其中牛筋草和蒼耳根部Mg2+留存的相對(duì)較多，而豬毛菜根部Mg2+留存的相對(duì)較少。

3 討論與結(jié)論

根際是植物與土壤環(huán)境接觸的重要界面，更易對(duì)土壤環(huán)境作出反應(yīng)[7]。在逆境條件下植物能夠感應(yīng)外界脅迫，并能通過(guò)自身的調(diào)節(jié)系統(tǒng)，使之在生理水平和形態(tài)水平上進(jìn)行適應(yīng)性反應(yīng)，以增強(qiáng)在脅迫條件下的生存機(jī)會(huì)[8]。本研究中的土壤偏堿性，說(shuō)明這8種植物相對(duì)都比較耐堿。而整體環(huán)境

的鹽度不高，可能是沙土表面殘留的鹽分較少所致。陽(yáng)離子以Mg2+為主，Mg2+的含量高于K+、Na+的含量，大概是由于植物吸收的鉀和鈉較多所致。

植物體內(nèi)的Na+是沒(méi)有活化作用的陽(yáng)離子，過(guò)多的Na+會(huì)使代謝中的酶形成無(wú)活性的蛋白結(jié)構(gòu)而毒害植物[9]。K+是植物體內(nèi)具有活化作用的陽(yáng)離子，K+營(yíng)養(yǎng)是植物耐鹽的關(guān)鍵性因素[10-11]。鹽脅迫下Mg2+在維持生理代謝關(guān)鍵酶活性[12-13]、促進(jìn)光合作用、影響細(xì)胞的離子平衡、調(diào)節(jié)氣孔關(guān)閉和呼吸作用等保持植物體內(nèi)代謝平衡方面起重要作用[14-15]。K+含量/Na+含量、Mg2+含量/Na+含量、（K+含量+Mg2+含量）/Na+含量可用來(lái)表征鹽脅迫對(duì)離子平衡的破壞程度，比值越低表明Na+對(duì)K+、Mg2+吸收的抑制效應(yīng)越強(qiáng)，受鹽害程度也越嚴(yán)重[16]。從8種耐鹽植物的離子含量比來(lái)看，豬毛菜和狗牙根的耐鹽程度低于其他植物，植物的離子含量比與根際土壤沒(méi)有絕對(duì)的正相關(guān)或負(fù)相關(guān)關(guān)系，植物對(duì)鎂的吸收要遠(yuǎn)遠(yuǎn)弱于鉀和鈉，導(dǎo)致根際土壤中殘留的Mg2+較多。

由于各離子的離子半徑不同造成的與酶的親和能力不同，從而導(dǎo)致了植物對(duì)不同離子的吸收和運(yùn)輸存在選擇性[17]。離子選擇性運(yùn)輸和吸收系數(shù)表征植物對(duì)離子的選擇性運(yùn)輸或吸收能力，NaCl脅迫下離子選擇性運(yùn)輸系數(shù)越大，說(shuō)明植株促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)離子的選擇性運(yùn)輸和抑制鹽離子向上運(yùn)輸?shù)哪芰υ綇?qiáng)[18]。在所測(cè)8種耐鹽植物中，牛筋草、蒼耳、曼陀羅相對(duì)比較耐鹽，其次是腎葉打碗花、砂引草和軟毛蟲(chóng)實(shí)，最差的是狗牙根和豬毛菜。豬毛菜雖然對(duì)Mg2+的選擇性吸收系數(shù)較高，但由于（K+含量+Mg2+含量）/Na+含量低，所以對(duì)Na+的吸收總的來(lái)說(shuō)影響較小。

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