秦宏建

(呼和浩特市農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010)

我國是世界上較為干旱的國家之一，尤其北方大部分地區(qū)水資源十分匱乏，春季干旱少雨，對植物生長造成嚴(yán)重的影響，因此，如何能提高植物的耐旱能力已成為目前亟待解決的關(guān)鍵問題〔1〕。探討干旱脅迫下披堿草屬牧草苗期的耐旱能力，為抗旱性優(yōu)質(zhì)牧草選育提供理論基礎(chǔ)，對天然草地生產(chǎn)力提高及人工草地的建植有重要意義。

干旱環(huán)境對植物的光合作用和蒸騰作用所產(chǎn)生的影響，是植物學(xué)家研究的熱點。隨著植物生理生態(tài)學(xué)的不斷發(fā)展，人們更加關(guān)注植物對光合變化所產(chǎn)生一系列反應(yīng)。通過比較不同種植物在相同光照強度下其光合作用和蒸騰作用的差異〔2〕，可為研究生理生態(tài)進化及植物生態(tài)分布提供基礎(chǔ)資料。在植物光合作用諸多影響因子中，以光合和蒸騰與植物內(nèi)部因子及環(huán)境因子間有著密切的關(guān)聯(lián)，而氣孔導(dǎo)度變化則是調(diào)節(jié)光合和蒸騰的主要因子〔3〕。

披堿草屬(ElymusL.)植物為多年生優(yōu)質(zhì)牧草，廣泛分布于北半球溫帶地區(qū)。具有適應(yīng)性廣、品質(zhì)優(yōu)良、產(chǎn)草量高、抗旱性強等特點〔4,5〕。本研究主要在干旱脅迫環(huán)境下對3種披堿草屬牧草光合性能進行研究，進而了解3種禾本科牧草的光合能力，旨在為下一步選育抗旱品種提供理論參考。

1 試驗材料與方法

1.1 試驗材料

本研究選取了3種在我國東北、華北和西北地區(qū)分布與利用較為廣泛的披堿草屬牧草進行比較試驗。這3種禾草大多為中旱生植物，均具有較強的抗旱性，飼用品質(zhì)優(yōu)良。其來源分別為老芒麥(ElymussibiricusL.)由內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)提供，垂穗披堿草(E.nutansGriseb.)和圓柱披堿草〔E.cylindricus(Franch.)Honda〕由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院草原研究所提供。

1.2 試驗設(shè)計

試驗于2018年7月在內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)新區(qū)智能溫室進行，主要培養(yǎng)土為花土和蛭石，以1∶1的比例混合，試驗用花盆大小一致，每盆裝土2.5kg，將50粒種子撒播盆中待出苗后定株10株。先放置在自然環(huán)境下生長，在生長期內(nèi)每天定量供水，確保充足水分供應(yīng)，待苗長至5～6葉時，將幼苗移入溫室內(nèi)，進行干旱脅迫處理與對照(正常澆水)，脅迫期間共設(shè)6個處理(分別為斷水0、2、4、6、8、10 d)，每處理3次重復(fù)。

1.3 測定內(nèi)容

每日10∶00-12∶00用 Li-6400 便攜式光合測定儀測定老芒麥、圓柱披堿草和垂穗披堿草活體葉片的光合指標(biāo)，測定指標(biāo)包括凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)、氣孔導(dǎo)度(Gs)。葉面積通過葉面積自動測量儀進行測定。分別選取固定的3片完整葉片用于測量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2010進行數(shù)據(jù)處理，Sigma Plot作圖。采用SAS 9.1統(tǒng)計軟件進行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 凈光合速率(Pn)的變化

由圖1可知，隨干旱脅迫程度增加，3種禾草葉片的凈光合速率呈現(xiàn)不同程度的降低，干旱脅迫前4d，3種禾草葉片凈光合速率降幅較小，隨干旱脅迫程度進一步加劇，土壤含水量的降低，禾草凈光合速率呈現(xiàn)急劇下降趨勢，在干旱脅迫的6～10d，垂穗披堿草葉片凈光合速率顯著高于老芒麥和圓柱披堿草(P<0.05)；在干旱脅迫第10d，垂穗披堿草凈光合速率是圓柱披堿草的1.43倍。

圖1 葉片凈光合速率(Pn)的變化

2.2 蒸騰速率(Tr)的變化

在干旱脅迫條件下，植物可通過降低蒸騰速率適應(yīng)干旱環(huán)境，從而維持植物體內(nèi)水分平衡。在輕度干旱脅迫下，3種禾草葉片蒸騰速率下降幅度較小，隨著干旱脅迫程度的加劇，蒸騰速率呈明顯下降趨勢(見圖2)；在干旱脅迫的第8d，垂穗披堿草蒸騰速率顯著高于老芒麥和圓柱披堿草(P<0.05)，由此說明垂穗披堿草對干旱環(huán)境的適應(yīng)能力相對較強。

圖2 葉片蒸騰速率(Tr)的變化

2.3 氣孔導(dǎo)度(Gs)的變化

由圖3可知，不同披堿草材料氣孔導(dǎo)度降低幅度不同，在干旱脅迫前2d，老芒麥和垂穗披堿草葉片氣孔導(dǎo)度下降幅度較??；在干旱脅迫第4d，老芒麥葉片氣孔導(dǎo)度顯著高于垂穗披堿草和圓柱披堿草(P<0.05)；在干旱脅迫的8～10d，3種禾草間葉片氣孔導(dǎo)度均存在顯著性差異(P<0.05)，其中老芒麥葉片氣孔導(dǎo)度最高。

圖3 葉片氣孔導(dǎo)度(Gs)的變化

2.4 胞間CO2濃度(Ci)的變化

在輕度干旱脅迫時，圓柱披堿草和垂穗披堿草葉片胞間CO2濃度呈現(xiàn)上升趨勢(見圖4)，老芒麥葉片胞間CO2濃度變化較小，隨著干旱脅迫時間的增加，垂穗披堿草、圓柱披堿草和老芒麥葉片胞間CO2濃度呈不同程度的降低。在干旱脅迫的8～10d，垂穗披堿草和老芒麥葉片胞間CO2濃度顯著高于圓柱披堿草(P<0.05)；在干旱脅迫第10d，垂穗披堿草葉片胞間CO2濃度是圓柱披堿草的1.08倍。

圖4 葉片胞間CO2濃度(Ci)的變化

2.5 水分利用效率(WUE)的變化

由圖5可見，干旱脅迫前4d，3種披堿草葉片的水分利用效率變化較小，隨著脅迫時間的延長，各禾草葉片水分利用效率呈降低趨勢；垂穗披堿草干旱脅迫第8d的水分利用效率最低；在重度干旱脅迫(第10d)時，垂穗披堿草和老芒麥的水分利用效率高于圓柱披堿草，其中垂穗披堿草與圓柱披堿草水分利用效率存在顯著性差異(P<0.05)，垂穗披堿草表現(xiàn)出較強的水分利用效率。

圖5 葉片水分利用效率(WUE)的變化

3 小結(jié)

凈光合速率是光合作用強弱的重要指標(biāo)，在干旱脅迫條件下植物可采取不同的適應(yīng)策略來應(yīng)對干旱氣候環(huán)境，葉片水分缺失逐漸增加的同時，葉片凈光合速率和蒸騰速率降低，光合限制因素逐漸轉(zhuǎn)變成以氣孔限制為主〔6〕。氣孔是植物葉片進行氣體交換的通道，又是光合作用CO2進入細胞的門戶，其閉合程度直接影響蒸騰作用的強弱。氣孔的閉合程度影響植物葉片水分的散失，二者之間存在顯著的相關(guān)關(guān)系。氣孔這種行為避免水分的過度散失和保證水分的有效利用〔7,8〕，同時，蒸騰作用也影響植物的水分狀況，可在一定程度上反映植物調(diào)節(jié)水分的能力及方式〔9〕。

影響植物凈光合速率的主要因子是氣孔導(dǎo)度，而氣孔導(dǎo)度大小受氣孔關(guān)閉程度的調(diào)節(jié)，進而說明氣孔開閉在一定程度影響著植物的光合作用。然而氣孔開閉又是植物對外界環(huán)境的一種適應(yīng)表現(xiàn)。3種披堿草屬牧草的氣孔導(dǎo)度變化與蒸騰速率變化趨勢基本一致，說明其氣孔的閉合程度直接影響了葉片水分的蒸騰。從植物生理角度分析，光合和蒸騰是CO2和H2O通過葉片氣孔進行內(nèi)外物質(zhì)交換的過程，氣孔導(dǎo)度變化對光合與蒸騰能產(chǎn)生直接的影響。

在干旱脅迫下3種禾草材料的光合特性表現(xiàn)不同，在干旱脅迫條件下，3種禾草葉片凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、水分利用效率隨干旱脅迫程度的增加呈逐漸下降趨勢。而胞間CO2濃度在干旱脅迫過程中變化較小，這與毛培春在干旱脅迫下對20份無芒雀麥苗期光合特性分析結(jié)果相一致〔10〕。在干旱脅迫下植物葉片的光合速率降低，但不同材料的光合速率降低程度不同，抗旱能力較強的材料，能保持相對較高的光合速率，說明在干旱脅迫條件下氣孔關(guān)閉，氣孔導(dǎo)度降低，導(dǎo)致光合速率和蒸騰速率下降。通過在干旱脅迫下對3種禾草光合特性進行比較，垂穗披堿草葉片的凈光合速率、蒸騰速率、胞間CO2濃度的變化幅度相對較小，其次為老芒麥，圓柱披堿草最弱，由此說明垂穗披堿草的抗旱性相對較強。在干旱脅迫環(huán)境下通過對不同披堿草屬牧草光合性能進行研究，分析影響3種禾草光合特性變化的主要影響因子，進而評價不同禾本科牧草材料抗旱性強弱，以期為下一步抗旱材料選育及利用提供參考。