文 于洋

捕獵者對獵物疾病控制的潛力是值得被發(fā)掘的，疾病控制也是生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的一個重要部分，而且最重要的是它可以很經(jīng)濟(jì)。

想必大家都聽說過狼幫助美國黃石公園恢復(fù)植被的故事：20世紀(jì)初，美國國家公園管理局消滅了黃石公園中的狼。在此之后，馬鹿對楊樹和柳樹枝葉的取食使小樹難以長大，樹林覆蓋率大幅下降。過了幾十年，狼被重新引入黃石公園，通過捕食馬鹿以及因為捕食行為給馬鹿帶來的恐懼效應(yīng)，使樹林逐漸恢復(fù)。這是經(jīng)典的最高捕食者通過自上而下的營養(yǎng)級聯(lián)影響整個生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)學(xué)案例。

然而幾年之后，有研究者提出了反對意見：楊樹和柳樹欣欣向榮的地方大多有人工河貍壩，這與水位有關(guān)，與馬鹿啃食關(guān)系不大，更與狼的捕獵沒關(guān)系。盡管狼是黃石公園生態(tài)系統(tǒng)的主要構(gòu)成部分，但它和馬鹿、楊樹、柳樹的營養(yǎng)級聯(lián)模型太過簡化，與真實發(fā)生的情況并不貼合——雖然研究者們到現(xiàn)在也不十分清楚真實發(fā)生的情況，因為生態(tài)系統(tǒng)中的影響因素太多太多。

自上而下對植被的影響被打了個問號，但總有研究者青睞狼，覺得它除了吃鹿吃羊吃野豬之外，還有不為人知的價值。例如歐洲的研究者們發(fā)現(xiàn)，狼對野豬的捕食能夠降低結(jié)核病交叉感染家畜和其他野生動物的概率。

結(jié)核是由分歧桿菌感染造成的疾病，嚴(yán)重時會導(dǎo)致被感染動物的死亡。病原體會在家畜和野生動物間通過被污染的植物、水、泥土、飼料或其他媒介交叉感染。家畜的結(jié)核感染會帶來很大的經(jīng)濟(jì)壓力，例如對家畜流動、交易的限制造成的損失和檢測結(jié)核病產(chǎn)生的花費等。而野生動物中的結(jié)核感染還可能進(jìn)一步威脅瀕危野生動物的續(xù)存。

很多時候，結(jié)核病來源于固定的野生動物宿主，例如北美的鹿科動物、不列顛群島的獾、新西蘭的刷尾負(fù)鼠，以及南非的水牛等。而在歐洲，特別是伊比利亞半島，結(jié)核病存在于一個包括家畜和多種野生動物的復(fù)雜系統(tǒng)中，其中最主要的感染來源是野豬。

對于結(jié)核病的控制主要針對兩個方面：野生動物和家畜之間的接觸和來源宿主種群中的感染。在歐洲，撲殺野豬已經(jīng)被證實能夠有效降低野豬種群和其他宿主的結(jié)核感染率。那么狼對野豬的捕食能夠降低被感染的個體，增加未被感染個體的比例，從而達(dá)到降低野豬種群的結(jié)核感染率和野豬交叉感染其他動物的概率嗎？

通過監(jiān)測西班牙西北部狼和野豬的數(shù)量以及野豬的結(jié)核感染率，研究者們通過建立數(shù)學(xué)模型探索狼的存在是否會影響結(jié)核病的傳播。他們發(fā)現(xiàn)在進(jìn)行監(jiān)測的14年中，雖然狼的數(shù)量在增加，狼對野豬的捕食也在增加，但是野豬的密度依然會升高。這一趨勢的前提是野豬的數(shù)量還未超過當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)的承載力，因為狼對野豬的捕食降低了野豬種群中結(jié)核的感染率，所以因結(jié)核病死亡的野豬數(shù)量下降了，下降的數(shù)量甚至超過了狼捕獵造成的野豬數(shù)量的損失。

這樣看來，捕獵者數(shù)量上升反而促進(jìn)了獵物的種群增長，這似乎與我們預(yù)想的食物鏈關(guān)系并不相同。那么結(jié)核感染率呢？在這一變化發(fā)生的14年中，野豬種群密度增加了2倍，種群中的結(jié)核感染率則下降了近4成，環(huán)境中的病原體下降了超過50%。這對于降低其他動物包括家畜的結(jié)核感染都起到了極大的幫助作用。

2月23日，在長春動植物公園，狼群在雪地上追逐。CNSphoto供圖

但是病原體大幅下降的變化是基于一個重要假設(shè)：狼有選擇地捕獵小豬和嚴(yán)重感染的個體。如果野豬的年齡和健康狀況不會影響狼對它們的捕食，那么野豬種群中的結(jié)核感染率只會下降一半左右，野豬的種群密度也不會有顯著增長，而是略微下降。如果狼只捕食小野豬，結(jié)核感染率的下降幅度則會更小?？偠灾?，狼控制結(jié)核傳播的關(guān)鍵在于什么樣的野豬在它的菜單上。

實際上，野豬一般能活比較長的時間，年齡較大的野豬更加擅長抵御捕食者，因此被狼捕獵的概率更低。被嚴(yán)重感染的個體常因為出現(xiàn)疾病癥狀而易于被捕食，同時它們也是那些會排出病原體的個體，在結(jié)核病的蔓延中扮演重要角色。小豬則因為免疫系統(tǒng)不完整而更容易被病原體嚴(yán)重感染。所以研究者們認(rèn)為，狼的選擇性捕獵假設(shè)是相對而言比較貼近真實情況的。

通過模型預(yù)測，研究者們發(fā)現(xiàn)如果假設(shè)狼的數(shù)量不變，長期看來狼的捕食能夠使野豬種群維持在一個穩(wěn)定的水平，并且將結(jié)核感染率和環(huán)境中的病原體保持在較低的狀態(tài)。如果狼的數(shù)量在緩慢下降，并在幾十年后消失，那么野豬的種群密度會因為失去捕獵壓力先上升，再因為種群中的結(jié)核感染率的上升而下降。值得注意的是，這種情況下，野豬種群密度最終達(dá)到的穩(wěn)定值與狼的數(shù)量不變時相差無幾，然而結(jié)核病的感染率則相差達(dá)上百倍，結(jié)核交叉感染其他動物的可能性也遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于狼繼續(xù)存在的情況。因此在狼和野豬這一體系中，狼的存在與否對野豬種群密度的長期影響并不顯著，但狼的存在能有力地控制結(jié)核病的蔓延。

狼對野豬結(jié)核病的控制實際上并不是孤例。在其他地方，研究者們發(fā)現(xiàn)狼對鹿的捕食能夠幫助控制慢性消耗疾??；松雞種群中的寄生蟲數(shù)量會隨著捕獵者的增加而減少；小型哺乳動物捕食者的數(shù)量下降造成了當(dāng)?shù)厝R姆病發(fā)病率的上升。這其實也不難理解：例如有實例證明感染了炭疽病的水牛更容易淪為狼的獵物，被寄生蟲或疾病感染的動物可能因為疾病癥狀或虛弱等原因，比起健康個體更易被捕食。在一個種群中，被感染個體越來越少，健康個體的比例越來越高，疾病感染率和病原體的傳播就都會下降。

當(dāng)然，狼對野豬疾病的控制只是一個例子，這種捕獵者控制獵物疾病的方法不一定適用于所有生態(tài)系統(tǒng)或疾病傳播體系。不挑食的捕食者可能不會按照人們的設(shè)想專門去捕食某種獵物中被感染的個體，甚至還有可能把不能維持病原體的獵物作為主食，導(dǎo)致疾病傳播概率的增加，獵物數(shù)量會因為疾病和捕獵的雙重壓力而下降。

但是捕獵者對獵物疾病控制的潛力是值得被發(fā)掘的，疾病控制也是生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的一個重要部分，而且最重要的是它可以很經(jīng)濟(jì)。至少在狼和野豬的例子中，狼捕獵家畜造成的損失遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于監(jiān)測和控制結(jié)核病的花費。