李娟 潘婷 張志浩

摘要：為揭示鳳丹牡丹光合作用的動態(tài)變化規(guī)律，利用美國LI-COR公司生產(chǎn)的LI-6400XT便攜式光合儀，對自然條件下鳳丹牡丹的光合生理生態(tài)特性進行測定。結(jié)果表明：凈光合速率與蒸騰速率的動態(tài)變化均呈單峰曲線，在7月達到峰值;氣孔導(dǎo)度與胞間CO2濃度變化趨勢一致。對各生理生態(tài)因子進行相關(guān)性分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，凈光合速率與胞間CO2濃度呈不顯著的負(fù)相關(guān)，與空氣相對濕度和蒸騰速率呈正相關(guān);此外，凈光合速率與光合有效輻射呈不顯著的正相關(guān)，氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率呈極顯著的正相關(guān)，葉片溫度與光合有效輻射呈極顯著的正相關(guān)。研究表明鄭州地區(qū)引種的鳳丹適宜在適當(dāng)遮陰的環(huán)境中生長。

關(guān)鍵詞：鳳丹;光合特性;動態(tài)變化;相關(guān)性

中圖分類號： S685.110.1 ?文獻標(biāo)志碼： A ?文章編號：1002-1302（2019）02-0135-03

牡丹（Paeonia suffruticosa）是中國十大名花之一，屬芍藥科（Paeoniaceae）芍藥屬（Paeonia）植物，為我國傳統(tǒng)的木本花卉[1]。牡丹是世界上園藝化最早、原產(chǎn)于中國的世界名花。在眾多花卉之中，牡丹色、香、姿、韻俱佳，素有“花中之王”的美譽，一直深受人們的喜愛[2]。我國栽培觀賞牡丹的歷史由來已久，早在我國南北朝時期就有史書記載，當(dāng)時就已從野外被移入庭院內(nèi)種植。在北宋時期，牡丹的觀賞達到歷史高峰，并逐漸開始在全國范圍內(nèi)被廣泛的栽培種植[3]。牡丹不僅具有極高的觀賞價值，也有美容養(yǎng)顏的功效，現(xiàn)代醫(yī)學(xué)研究表明，牡丹還具有降低血糖、抗菌消炎、保護肝臟、增強免疫等多種藥用價值[4-6]。除此之外，牡丹籽油以其不飽和脂肪酸含量高于橄欖油而備受世人矚目。國家衛(wèi)生部監(jiān)督局于2011年3月公開批準(zhǔn)牡丹籽油等為新資源食品[7]。

隨著油用牡丹應(yīng)用價值的逐漸發(fā)掘，許多學(xué)者對油用牡丹進行了研究，大多集中于油用牡丹品種選育、栽培管理、籽油的提取及成分分析等方面，而對其光合特性研究的報道甚少。光合作用是植物生長發(fā)育的重要基礎(chǔ)，研究植物光合作用的變化，有助于了解植物生長發(fā)育歷程及其適應(yīng)特點。本試驗以鄭州地區(qū)引種的油用牡丹鳳丹（Paeonia ostii）為材料，對其光合生理特性的動態(tài)變化進行研究，分析其與各種生態(tài)因子之間的關(guān)系，以期為油用牡丹的栽培及產(chǎn)業(yè)化種植提供技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗于河南省鄭州市鄭州師范學(xué)院黃河灘實訓(xùn)基地進行。試驗地土壤屬于潮土。供試材料為3年生鳳丹白（Paeonia ostii ‘Feng Dan Bai）品種。選擇生長健壯，形態(tài)和生理基本一致，正常開花結(jié)果，無病蟲害，水肥、生長條件一致的植株，定期除草、澆水。

1.2 測定方法

分別于2016年4—8月的連續(xù)晴朗、無風(fēng)天氣測量。采用美國LI-COR公司生產(chǎn)的LI-6400XT便攜式光合測量系統(tǒng)測定，測定時間為09：00—11：00。每次測定9株，每株選取完整且相互之間無遮擋的第2或第3張葉。儀器自動記錄大氣溫度（temperature of air，Ta）、葉片溫度（temperature of air thermocouple，Tleaf）、空氣相對濕度（relative humidity，RH）和大氣CO2濃度（ambient CO2，Ca）、光合有效輻射（in-chamber PAR，PARi）、凈光合速率（net photosynthetic rate，Pn）、胞間CO2濃度（intercellular CO2 concentration，Ci）、氣孔導(dǎo)度（conductance to H2O，Gs）、蒸騰速率（transpiration rate，Tr）等指標(biāo)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)取平均值后，運用Origin Pro 8.0和SPSS 20.0軟件進行作圖及相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 生理生態(tài)因子的動態(tài)變化

生態(tài)因子在時間和空間上具有高度的不均勻性和復(fù)雜性。綠色植物會對各種不同的生境作出不同的形態(tài)、生理和生長響應(yīng)。Ta、Ca和RH等生態(tài)因子的變化都會對綠色植物的光合作用產(chǎn)生一定的影響。

圖1表示的是4—8月大氣溫度和葉片溫度的變化情況?？梢钥闯?，葉片溫度與大氣溫度變化趨勢一致，均呈單峰曲線。在4—6月，Tleaf和Ta逐漸升高，Tleaf比Ta約高4%;到了7月，Tleaf與Ta均達到最大值，為36 ℃左右。

從圖2可以看出，在4—6月，空氣相對濕度RH先下降后上升，其變化趨勢同Ca相反。由于5—7月，氣溫逐漸升高，自然界蒸騰作用加快，RH也不斷升高，在7月RH達到最大值，為62.24%。進入春季，綠色植物開始進行光合作用，使空氣中CO2含量下降，6月的Ca為399.27 μmol/mol，到了7月，Ta較高，植物氣孔關(guān)閉，因此Ca有小幅度的升高，8月Ca趨于穩(wěn)定。

2.2 鳳丹光合作用的動態(tài)變化規(guī)律

綠色植物光合作用的動態(tài)變化規(guī)律與自然環(huán)境、植物自身的遺傳特性和生長規(guī)律有著緊密的聯(lián)系，它可以反映植物對外界環(huán)境的適應(yīng)性。通過對植物一系列光合作用特征參數(shù)的分析，可以清楚地了解鳳丹的生活習(xí)性和生長變化。

2.2.1 鳳丹凈光合速率與光合有效輻射的動態(tài)變化 圖3表示的是鳳丹Pn和PARi的動態(tài)變化規(guī)律。可以看出，北美冬青Pn與PARi的變化趨勢大致相同，均為明顯的單峰曲線，峰值出現(xiàn)在7月。從4月開始，隨著PARi的增大，Pn也逐漸增大，5月達到12.47 μmol/（m2·s），6月之后，RH、Ca等環(huán)境因子的含量升高，導(dǎo)致Pn不斷上升，7月Pn達到最大值，為15.34 μmol/（m2·s）。8月，鳳丹進入果莢成熟期，葉片逐漸衰老，因此Pn下降。

2.2.2 鳳丹氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度的動態(tài)變化 氣孔導(dǎo)度是綠色植物葉片氣孔開閉程度的量化指標(biāo)，可以反映葉片氣孔傳遞二氧化碳和水的能力[8]。從圖4可以看出，Gs在4—6月不斷上升。在7月，由于Ta較高，PARi在此時也達到最大值，為防止高溫造成損傷，植物葉片的氣孔部分關(guān)閉，從而導(dǎo)致Gs有所下降。到8月，Ta、PARi均有所降低，使氣孔張開，Gs增大。

CO2是植物進行光合作用必不可少的原料，植物葉片Ci通常與Ca、Pn和Gs密切相關(guān)[9]。圖5顯示，Ci的變化同Gs大致相同。在7月，高溫、強光導(dǎo)致Gs減小，而此時Pn最大，植物葉片需要固定較多的CO2，使Ci降低。而后，隨著光合速率的降低而升高，在8月達到335.78 μmol/mol。

2.2.3 鳳丹蒸騰速率的動態(tài)變化 植物通過蒸騰作用運輸營養(yǎng)物質(zhì)，調(diào)節(jié)葉面溫度，同時為光合作用提供所需要的水分等，它與植物凈光合速率密切相關(guān)[10]。從圖6可以看出，從4—6月，隨著Ta、PARi的升高，Tr也隨之上升，在6月達到這5個月的最大值，為4.83 mmol/（m2·s）。到7月，植物葉片關(guān)閉氣孔來減小水分散失，Gs降低，氣孔阻力增大，Tr隨之下降。在8月，葉片關(guān)閉的氣孔重新打開，其Tr回升。

2.3 油用牡丹鳳丹各種因子的相關(guān)性分析

綠色植物光合作用受到外界環(huán)境因子的影響。由表1可知，Pn與Ci呈不顯著的負(fù)相關(guān)（r=-0.033），與Tr、RH存在正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)r分別為0.689、0.625，此外，與PARi呈不顯著的正相關(guān)（r=0.830），與Tleaf呈不顯著的正相關(guān)（r=0.771）， 這表明光照并不能顯著影響鳳丹的生長。鳳丹蒸騰速率Tr與RH呈不顯著的正相關(guān)，與PARi呈一定的正相關(guān)。Gs與Tr呈極顯著的正相關(guān)（r=0.909），Tleaf與PARi呈極顯著的正相關(guān)（r=0.972）。在夏季強光照射時，葉片溫度升高，為防止水分過度散失和保護光合器官，葉片部分氣孔關(guān)閉，這是植物葉片對高溫的一種適應(yīng)機制[11]。另外，Ta與PARi呈極顯著的正相關(guān)（r=0.991），與Tleaf呈顯著的正相關(guān)（r=0.943）。

3 討論與結(jié)論

光合作用是綠色植物進行物質(zhì)積累和生長生理代謝的一個基本過程，也是綠色植物賴以生存的重要手段。綠色植物光合作用的強弱可以用凈光合速率最直接地表現(xiàn)出來。通過對自然條件下鳳丹光合生理生態(tài)因子的動態(tài)變化研究發(fā)現(xiàn)，在春夏季，Pn變化呈單峰曲線，峰值出現(xiàn)在7月，PARi與Pn變化一致。Gs呈現(xiàn)先增大，后減小，再增大的趨勢，在7月出現(xiàn)低谷。Ci的變化與Gs相同。Tr的變化軌跡近似單峰曲線，在6月達到峰值。

綠色植物的光合作用是一個復(fù)雜的過程，光合特性與自身及環(huán)境因子關(guān)系密切[12]。在生產(chǎn)中，為了提高植物光合作用而調(diào)節(jié)某個生理或生態(tài)因子時，要充分考慮這些因子的變化對凈光合速率所產(chǎn)生的影響，以及因這些因子變化而導(dǎo)致其他相關(guān)因子變化所帶來的負(fù)面影響[10]。本試驗通過對鳳丹光合生理生態(tài)因子進行相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，Gs與Ta呈不顯著的正相關(guān)（r=0.871）。Ta與PARi呈極顯著的正相關(guān)（r=0.991），與Tleaf呈顯著的正相關(guān)（r=0.943）。Pn與PARi呈不顯著的正相關(guān)（r=0.830），這表明處于適當(dāng)遮陰的林緣生境中的鳳丹，能夠避免持續(xù)強光產(chǎn)生的光抑制和高溫帶來的的不良影響。張曙光等認(rèn)為對河南洛陽地區(qū)生長的牡丹進行30%的遮陰處理，凈光合積累量最高[13]。張忠華等認(rèn)為林地環(huán)境給牡丹生長提供了適當(dāng)?shù)恼陉幒拖鄬Φ母邼?，所以林地環(huán)境能夠延長牡丹生長周期和抵御適度干旱環(huán)境[14]。李云霞等認(rèn)為在生產(chǎn)中，為避免或減弱“午休”現(xiàn)象，可采用減少水分蒸發(fā)（遮陰等）、增加空氣和土壤濕度（噴灌等）的方法[15]。因此，在實際生產(chǎn)中，可以將鳳丹與其他樹形高大的經(jīng)濟樹種進行間作套種，提高鳳丹的生產(chǎn)力。

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