高冰

摘要：植物細胞的葉綠體有多種功能，而功能的實現(xiàn)依賴于多種葉綠體蛋白，葉綠體蛋白大部分由核基因編碼，在細胞中中經(jīng)過分選及與葉綠體膜上Toc/Tic特異性識別后進入不同葉綠體的不同部位。本文主要介紹了參與葉綠體蛋白轉運的一些結構和物質(zhì)的作用。

關鍵詞 葉綠體蛋白 轉運 胞質(zhì)因子 加工

1葉綠體的結構和功能

葉綠體存在于高等植物及一些藻類光合細胞中，是一種非常重要的細胞器。葉綠體外層包被著雙層膜，其內(nèi)膜會向內(nèi)堆疊形成基粒，各種光合色素及與光合作用有關的結構都存在于內(nèi)囊體中。葉綠體內(nèi)部由基質(zhì)，基質(zhì)中有水、離子、各種有機物、酶、蛋白質(zhì)、核糖體、RNA、DNA等。葉綠體除了能進行光合作用固定光能合成糖類外，對于植物色素、脂肪酸、若干氨基酸及蛋白質(zhì)的合成也有一定的作用。葉綠體可能起源于古老的光合細菌，因此葉綠體保留了一定的自主性，屬于半自主性細胞器。

2葉綠體內(nèi)的蛋白質(zhì)

植物葉綠體有其自身的DNA分子，因此葉綠體自身可以合成一定量的蛋白質(zhì)。但葉綠體中只有大約100種蛋白質(zhì)是由葉綠體自身的DNA控制的，絕大部份（約70%）葉綠體的蛋白質(zhì)還是由核基因編碼的，在細胞質(zhì)中的核糖體和細胞器中合成加工后，再轉運至葉綠體中。因此葉綠體的遺傳和代謝主要受細胞核基因的調(diào)控。

3葉綠體蛋白質(zhì)的轉運

3.1葉綠體蛋白質(zhì)的結構

細胞核基因編碼的蛋白質(zhì)的mRNA都有一個5端的帽子和3端多聚A的尾巴。這種形式的mRNA在細胞質(zhì)的核糖體上翻譯成蛋白質(zhì)的前體。大部分轉運入葉綠體的蛋白質(zhì)N端都含有一個可以剪切的信號序列稱為轉運肽，轉運肽對于蛋白質(zhì)的轉運入葉綠體是必需的結構。不同葉綠體的轉運肽的氨基酸序列差別較大，氨基酸數(shù)量在13～146之間不等，但它們之間也有共同點：含羥基的氨基酸較多、含疏水性氨基酸較少、堿性和酸性氨基酸幾乎沒有。根據(jù)轉運目的的不同，可將葉綠體轉運蛋白分為3大類：進入幼嫩的葉綠體、進入衰老的葉綠體、沒有具體要求的葉綠體。但也有一些葉綠體蛋白質(zhì)沒有轉運肽，即已經(jīng)是成熟的蛋白質(zhì)，如Toc75。

3.2葉綠體膜上的葉綠體轉運蛋白

葉綠體蛋白進入葉綠體需要葉綠體膜上葉綠體轉運蛋白復合體的協(xié)助，其中位于葉綠體外膜上的轉運蛋白稱為Toc蛋白，位于內(nèi)膜上的轉運蛋白稱為Tic蛋白（Toc和Tic后帶的數(shù)字代表該蛋白質(zhì)的分子量，如Toc75）。葉綠體蛋白質(zhì)N端的轉運肽與葉綠體膜上的Toc/Tic復合體特異性識別，引導葉綠體蛋白穿過葉綠體雙層膜進入特定年齡的葉綠體。

3.3參與葉綠體蛋白質(zhì)分選的胞質(zhì)因子

蛋白質(zhì)的分選是指核糖體上合成的蛋白質(zhì)，經(jīng)過內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體的各種加工、修飾，使不同的蛋白質(zhì)帶上不同的標記，最后由高爾基體包裝成不同類型的小泡，運輸?shù)讲煌毎鞯倪^程。目前已發(fā)現(xiàn)細胞質(zhì)中存在一些可以和葉綠體前體蛋白結合的蛋白質(zhì)，這些蛋白可能負責識別葉綠體蛋白并將其運送到葉綠體膜，這些蛋白質(zhì)稱為胞質(zhì)因子。

目前以研究較多的如：胞質(zhì)Hsp90蛋白、AKR2A、14-3-3蛋白等。Hsp90可將前體蛋白運送到Toc64， Toc64的特殊重復序列識別Hsp90， 隨后前體蛋白從Toc64轉移并穿過Toc75轉運通道。AKR2A也是一種負責葉綠體蛋白轉運的胞質(zhì)因子， AKR2A可以介導蛋白互作，負責將N端含有特殊結構域的蛋白定位到葉綠體外膜。

3.4葉綠體蛋白穿膜的過程

葉綠體蛋白穿膜運輸進入葉綠體可分為3步：首先葉綠體前體蛋白與葉綠體外膜的轉運蛋白結合，此過程涉及前體蛋白的轉運肽與Toc蛋白蛋白的相互作用，此過程需要少量的ATP;接著前體蛋白與轉運蛋白緊密結合;最后前體蛋白穿膜進入葉綠體基質(zhì)，發(fā)揮相應的作用。

3.5葉綠體蛋白在葉綠體中的加工

在跨越葉綠體雙層膜的過程中，前體蛋白的結構受到一定的影響。 在葉綠體的基質(zhì)中，前體蛋白被基質(zhì)中的蛋白酶切去轉運肽，加工成成熟的多肽。用于光合作用的捕光色素蛋白前體在類囊體膜上進行加工，捕光色素蛋白在基質(zhì)中切除轉運肽后，就沒有轉運肽接到該蛋白插入類囊體膜，該過程由葉綠體基質(zhì)或細胞質(zhì)基質(zhì)中的其他成分參與。而定位于類囊體腔中的蛋白質(zhì)的轉運過程分為兩步：一是穿過葉綠體的雙層膜，二是穿過類囊體膜。而這些蛋白的轉運肽也會經(jīng)過兩次加工的過程。

4結語

近年來，對蛋白質(zhì)進入葉綠體的機制研究較多，今后可對于不同植物中葉綠體蛋白轉運機制的異同、轉運蛋白不同區(qū)域的功能與葉綠體復雜的代謝過程的關系、或從基因水平對葉綠體蛋白進行研究。這些問題的研究可對葉綠體蛋白的轉運過程提供更多線索。

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