付遠(yuǎn)志 薛惠云 胡根海 晁毛妮 李成奇

摘要：株型育種對提高棉花產(chǎn)量和纖維品質(zhì)意義重大，是作物遺傳育種的重要組成部分，因此株型遺傳育種一直受育種者的關(guān)注。棉花是重要的纖維和油料作物，棉花株型育種研究已經(jīng)引起重視，尚待進(jìn)一步深入。本文綜述棉花株型遺傳育種在我國的研究進(jìn)展，介紹株型性狀研究的理論發(fā)展過程以及棉花株型性狀遺傳的主要研究內(nèi)容，并對棉花株型的育種措施進(jìn)行展望，旨在為棉花株型性狀遺傳育種研究提供參考。

關(guān)鍵詞：棉花;株型性狀;遺傳育種;QTL定位;連鎖分析;育種措施

中圖分類號： S562.032? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A? 文章編號：1002-1302（2019）05-0016-03

收稿日期：2017-10-13

基金項目：國家自然科學(xué)基金面上項目（編號：31671743）;河南省教育廳高等學(xué)校重點科研項目（編號：16A210022）。

作者簡介：付遠(yuǎn)志（1978—），女，河南商丘人，碩士，講師，從事棉花遺傳育種研究。Tel：（0373）3040337;E-mail：149565773@qq.com。

株型是作物的形態(tài)特征及空間排列方式，是作物為適應(yīng)所處環(huán)境而表現(xiàn)的形態(tài)結(jié)構(gòu)。株型會影響物質(zhì)的生物量，其中葉系的形態(tài)和數(shù)量等是決定物質(zhì)生長差異的重要因素，當(dāng)葉面積指數(shù)較大時，直立葉片在均勻受光方面具有明顯的優(yōu)越性[1-2]。Donald首先定義了理想株型，即利于植物光合作用和生長發(fā)育，促使籽粒產(chǎn)量提高的各性狀所組成的理想化株型，能最大限度地提高群體光能利用率，增加生物學(xué)產(chǎn)量，提高經(jīng)濟(jì)系數(shù);并提出最小競爭理論，即在農(nóng)作物中個體最小競爭強(qiáng)度的理想株型，不僅能夠充分利用自己有限的環(huán)境，而且不侵占鄰株的環(huán)境[3]。Peng等發(fā)現(xiàn)，作物的光能利用率在很大程度上受葉片的空間分布影響[4-5]。Yang等指出，株型是重要的、綜合的農(nóng)藝性狀，與作物生產(chǎn)密切相關(guān)，包括個體和群體2個水平[6-7]。在特定的自然條件下，植株個體發(fā)育與群體結(jié)構(gòu)相協(xié)調(diào)，合理的個體株型與群體結(jié)構(gòu)是植株獲得較高生物學(xué)產(chǎn)量的重要前提。楊守仁綜合水稻超高產(chǎn)育種的理論和方法認(rèn)為，只有使理想株型與優(yōu)勢利用相結(jié)合，才能培育出超高產(chǎn)的品種[8]。因此，株型是重要的農(nóng)藝性狀，決定著植物的收獲指數(shù)、產(chǎn)量潛力及其對栽培環(huán)境的適應(yīng)能力[9-10]。目前株型研究在小麥、水稻、玉米、油菜、馬鈴薯上特別是在禾谷類作物上已有較多報道[11-15]，而在棉花上的研究報道較少，綜述總結(jié)更少。筆者所在單位從事多年棉花育種研究，并深入研究了棉花株型性狀遺傳，在此基礎(chǔ)上，本文對棉花株型性狀遺傳育種進(jìn)行總結(jié)。

1 株型性狀的遺傳

棉花株型是根據(jù)果枝和葉枝的分布情況以及果枝的長短而形成的，為綜合性狀，包括株高、果枝長度、主莖節(jié)間長度、果枝節(jié)間長度、總果節(jié)數(shù)、總果枝數(shù)、有效果枝數(shù)和果枝夾角等多個株型構(gòu)成因素，這些性狀均屬于復(fù)雜的數(shù)量性狀，受基因型和環(huán)境的共同控制，利用傳統(tǒng)的育種方法改良株型的難度較大，株型性狀與其他性狀如產(chǎn)量、品質(zhì)、早熟等存在相關(guān)關(guān)系，株型育種是改善棉花產(chǎn)量和纖維品質(zhì)的有效途徑[16]，株型性狀的遺傳解析是棉花理想株型育種的理論基礎(chǔ)。20世紀(jì)70年代，人們對數(shù)量遺傳有了更深一步研究，從經(jīng)典的多基因遺傳研究，轉(zhuǎn)變?yōu)橐灾骰?多基因混合的遺傳模式研究;20世紀(jì)80年代，隨著分子標(biāo)記技術(shù)的發(fā)展，遺傳連鎖圖譜的數(shù)量性狀基因座（quantitative trait locus，簡稱QTL）定位成為研究數(shù)量性狀的重要手段。隨著數(shù)量遺傳學(xué)的發(fā)展，棉花株型性狀的遺傳研究內(nèi)容主要包括以下幾個方面。

1.1 棉花株型性狀的經(jīng)典遺傳研究

株型性狀遺傳規(guī)律解析是通過株型育種實現(xiàn)棉花高產(chǎn)的理論依據(jù)[17]。遺傳力與棉花育種選擇效率緊密相關(guān)，是研究數(shù)量性狀遺傳規(guī)律的主要遺傳參數(shù)之一。牛永章研究了特早熟陸地棉的株型、產(chǎn)量和品質(zhì)性狀，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，各調(diào)查性狀廣義遺傳力的大小順序為生育期>衣分率>果枝節(jié)間長度>植株高度>纖維長度>籽指>主莖節(jié)間長度>葉片寬度>鈴質(zhì)量>果枝始節(jié)位>果枝成鈴數(shù)>單株籽棉產(chǎn)量>單株總鈴數(shù)[18]。在株型性狀研究中，較少學(xué)者利用加性-顯性或加 性- 顯性-上位性模型對其進(jìn)行深入研究，其中Wang等研究認(rèn)為，加性效應(yīng)和互作效應(yīng)作為棉花重組自交系株型性狀的遺傳基礎(chǔ)非常重要[19]。

1.2 棉花株型性狀的主基因-多基因遺傳

蓋鈞鎰?wù)J為，主基因-多基因混合遺傳模型是數(shù)量性狀研究的常見模式，并發(fā)展了一套迄今為止最為完整的主基 因- 多基因混合遺傳模型分離分析方法體系[20]。李成奇等對陸地棉百棉1號的主要株型性狀進(jìn)行了主基因-多基因混合遺傳分析，結(jié)果表明，株高和株高/果枝長度的最適模型為1對負(fù)向完全顯性主基因+加性-顯性多基因模型，果枝長度和果枝夾角的最適模型為加性-顯性-上位性多基因模型，主莖節(jié)間長度和總果節(jié)數(shù)的最適模型為1對加性主基 因+ 加性-顯性多基因模型，果枝節(jié)間長度的最適模型為2對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性-上位性多基因模型，總果枝數(shù)和有效果枝數(shù)的最適模型為2對加性-顯 性- 上位性主基因遺傳模型;除果枝長度和果枝夾角外，其他性狀均檢測到主基因[17]。李成奇等應(yīng)用主基因-多基因混合遺傳模型，對由短季棉百棉2號和TM-1形成的P1、P2、F1、B1、B2、F2群體進(jìn)行棉花株型性狀遺傳研究，結(jié)果表明，總果枝數(shù)、株高、主莖節(jié)間長度和總果節(jié)數(shù)以主基因遺傳為主;果枝夾角以多基因遺傳為主;有效果枝數(shù)屬于主基因遺傳;果枝節(jié)間長度屬于多基因遺傳;果枝長度、高度/果枝長度以主基因遺傳和多基因遺傳并重[21]。

2 株型性狀的QTL定位

棉花株型性狀屬多基因控制的數(shù)量性狀，遺傳背景復(fù)雜，易受環(huán)境影響，利用傳統(tǒng)方法難以在短期內(nèi)同步聚合優(yōu)良性狀，隨著生物技術(shù)的發(fā)展，分子標(biāo)記和遺傳作圖技術(shù)成為突破此育種瓶頸的有效方法。分子標(biāo)記輔助選擇可以在育種早期于分子水平直接分析個體的遺傳組成，對基因型進(jìn)行直接選擇，不受環(huán)境影響，且不干擾植株正常生長發(fā)育，從而大大縮短育種進(jìn)程，提高育種效率。連鎖分析和關(guān)聯(lián)分析在QTL定位的精度與廣度、信息量和統(tǒng)計分析等方面具有互補(bǔ)性，目前分子標(biāo)記技術(shù)是解析植物數(shù)量性狀基因的重要方法[22]。

2.1 棉花株型性狀的連鎖分析

張培通等利用陸地棉重組自交系研究棉花株型性狀QTL，檢測到3個株高QTLs、2個果枝長QTLs和3個株高/果枝長QTLs[23]。Wang等利用陸地棉重組自交系進(jìn)行同樣的研究，檢測到3個果枝長QTLs和3個株高/果枝長QTLs[19]。Song等利用海陸雜交群體進(jìn)行試驗，檢測到26個與果枝始節(jié)、主莖葉夾角、株高、主莖節(jié)間長度、果枝夾角和果枝節(jié)間長度相關(guān)的QTLs[16]。Liang等構(gòu)建了陸地棉種類F2群體的連鎖圖譜，檢測到421個多態(tài)性位點，覆蓋3 814.3 cM，占總基因組的 73.35%;39個與纖維相關(guān)的QTL被檢測到，其中關(guān)于纖維長度、整齊度、比強(qiáng)度、伸長率、馬克隆值的QTL個數(shù)分別為12、5、9、7、6個[24]。Li等利用中熟棉連鎖作圖群體鑒定到55個棉花株型性狀QTL，其中4個QTL包括總果枝數(shù)qTFB-10（F2/F2：3）、果枝長度qFBL-26b（F2）/qFBL-26（F2：3）、果枝夾角qFBA-5（F2/F2：3）和果枝節(jié)數(shù)qFBN-26b（F2）/qFBN-26（F2：3），為共同QTL，可以穩(wěn)定遺傳[25];另外，利用短季棉連鎖作圖群體鑒定到73個棉花株型性狀QTL，其中4個QTL包括總果節(jié)數(shù)qTFN-17、果枝節(jié)數(shù) qFBN-17、果枝長度qFBL-17和總果枝數(shù)qTFB-17a/qTFB-17b（qTFB-17），為共同QTL，可以穩(wěn)定遺傳[26]。Tan等利用簡單重復(fù)序列（simple sequence repeats，簡稱SSR）標(biāo)記構(gòu)建了陸地棉種內(nèi)自交系的連鎖圖譜，該圖譜包含1 274個多態(tài)性位點，覆蓋 3 076.4 cM，平均距離為2.41 cM，59個纖維性狀QTL被檢測到，其中關(guān)于纖維上半部平均長度、整齊度、比強(qiáng)度、伸長率、馬克隆值的QTL個數(shù)分別為15、10、9、10、15個[27]。

2.2 棉花株型性狀的關(guān)聯(lián)分析

聶新輝等利用75個SSR標(biāo)記對51份陸地棉品種進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析，檢測到29個與農(nóng)藝性狀關(guān)聯(lián)的位點，其中與株型性狀株高、果枝始節(jié)高、果枝數(shù)、有效鈴有關(guān)的位點數(shù)分別有3、4、2、2個[28]。Li等利用陸地棉種質(zhì)資源群體構(gòu)成的關(guān)聯(lián)作圖群體，鑒定到66個與株型性狀關(guān)聯(lián)的標(biāo)記位點，其中35個標(biāo)記位點能在2個及以上環(huán)境中同時檢測到，并挖掘了來自于35個標(biāo)記位點的48個優(yōu)異等位變異[29]。

3 棉花株型性狀與產(chǎn)量之間的相關(guān)關(guān)系

產(chǎn)量一直以來是棉花品種培育的重要目標(biāo)，研究株型與產(chǎn)量的關(guān)系是棉花株型遺傳育種的重要組成部分。湯飛宇等利用9個陸地棉品種（系）及其F1代20個組合，研究9個株型性狀對皮棉產(chǎn)量的遺傳貢獻(xiàn)，結(jié)果表明，9個株型性狀對皮棉產(chǎn)量的表型貢獻(xiàn)率在1.1%～11.1%之間;主莖節(jié)距、始果枝高和果枝數(shù)對皮棉產(chǎn)量具有顯著或極顯著的加性遺傳貢獻(xiàn)率，分別為29.8%、6.2%、5.7%;果枝夾角對皮棉產(chǎn)量的加性遺傳方差具有較大的抑制作用，貢獻(xiàn)率為-39.9%;果節(jié)數(shù)是多數(shù)組合皮棉產(chǎn)量顯性效應(yīng)的主要影響因素，對皮棉產(chǎn)量的顯性遺傳方差貢獻(xiàn)率最高，為57.8%;主莖節(jié)距對皮棉產(chǎn)量有極顯著的加性×環(huán)境互作遺傳方差貢獻(xiàn)率，為17.7%;各親本對皮棉產(chǎn)量加性效應(yīng)貢獻(xiàn)最大的株型性狀不盡相同[30]。楊萬玉等研究指出，各果節(jié)間長度與皮棉產(chǎn)量呈開口向下的二次拋物線關(guān)系，果枝的粗度與皮棉產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，適宜的果枝節(jié)間長度和果枝粗度是獲得棉花高產(chǎn)的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)[31]。陳德華等通過研究泗棉3號株型與鈴質(zhì)量的關(guān)系發(fā)現(xiàn)，主莖和果枝節(jié)間保持適宜的長度、較多的果枝數(shù)及適宜的節(jié)枝比，可增加果枝粗度，尤其是上部和中部外圍的果枝粗度;增加中上部果枝向值，改善群體內(nèi)光照條件，是高產(chǎn)棉鈴增質(zhì)量的基礎(chǔ)，果枝向值也可用于衡量果枝和葉片的著生狀況[32]。劉繼國等選用遼棉10號、遼棉15號等材料研究了株型結(jié)構(gòu)對產(chǎn)量的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，果枝數(shù)和果枝節(jié)數(shù)能夠通過成鈴率和單位面積鈴數(shù)對產(chǎn)量產(chǎn)生較大正向效應(yīng)[33]。湯飛宇等采用增廣NC Ⅱ，選配25個棉花雜交組合材料，并研究了它們的株型性狀遺傳、雜種優(yōu)勢及其與產(chǎn)量性狀的相關(guān)性，結(jié)果表明，株高、始果枝高、果枝數(shù)和果節(jié)數(shù)的平均中親優(yōu)勢較小，但不同組合間差異較大，均符合加性遺傳模型;株高與鈴數(shù)、單株皮棉質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系;果枝數(shù)與株鈴數(shù)呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與鈴質(zhì)量呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系;果節(jié)數(shù)與株鈴數(shù)、衣分、單株皮棉質(zhì)量呈顯著正相關(guān)關(guān)系;株型性狀中主要是果節(jié)數(shù)、株鈴數(shù)、鈴質(zhì)量與產(chǎn)量性狀關(guān)系密切[34]。李成奇等對2個陸地棉組合的雜交F2進(jìn)行主要農(nóng)藝性狀與皮棉產(chǎn)量的相關(guān)分析，結(jié)果表明，除主莖節(jié)間長度與皮棉產(chǎn)量在不同組合中表現(xiàn)出正負(fù)相關(guān)的明顯差異外，其他性狀與皮棉產(chǎn)量均呈顯著或極顯著正相關(guān)關(guān)系[35]。付遠(yuǎn)志等研究了不同環(huán)境下172份陸地棉株型性狀與皮棉產(chǎn)量之間的關(guān)系，結(jié)果表明，對皮棉產(chǎn)量直接貢獻(xiàn)最大的性狀是有效果枝數(shù)，其次是果枝節(jié)間長度，通過提高有效果枝數(shù)和果枝節(jié)間長度，降低總果枝數(shù)或果枝長度能夠增加皮棉產(chǎn)量[36]。王新坤等利用陸地棉矮桿突變體Aril327和TM-1組配的F2群體，分析株高和纖維品質(zhì)間相關(guān)性得出，二者相關(guān)系數(shù)小，未達(dá)到顯著水平，遺傳關(guān)系不大[37]。

4 棉花株型育種的重要措施

4.1 單株選擇

在將來的株型育種上，單株選擇仍是棉花育種的重要方法。應(yīng)著重選擇株型疏朗、通風(fēng)透光好，株高、葉形和果枝類型等適宜的類型，還要兼顧其他性狀如產(chǎn)量、品質(zhì)、抗性和早熟性等的影響。例如在果枝的選擇上，一般來說，Ⅲ型果枝品種纖維強(qiáng)度高、細(xì)度好，但晚熟，霜前皮棉產(chǎn)量低;零式果枝品種早熟性好、豐產(chǎn)，但纖維強(qiáng)度偏低;Ⅱ型果枝品種早熟性、豐產(chǎn)性及品質(zhì)介于前兩者之間。通過對具有不同株型優(yōu)勢的親本進(jìn)行雜交，并進(jìn)行田間單株選擇，培育具有優(yōu)良株型的早熟、豐產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)和多抗優(yōu)良品種仍是將來長期采用的有效方法。

4.2 基因調(diào)控

杜雄明等指出，果枝類型受主基因Ss控制，同時還受另外3個獨立遺傳的修飾基因控制，符合主基因+多基因的遺傳模型[38]。但目前有關(guān)棉花株型基因的定位研究較少。Wang等認(rèn)為，植物株型相關(guān)性狀的遺傳發(fā)育基因調(diào)控非常保守，可以借鑒不同物種株型發(fā)育基因的調(diào)控模式[39]。Xue等研究指出，水稻中Ghd7基因的增強(qiáng)表達(dá)能夠延遲抽穗期，增加株高和穗長，使生態(tài)適應(yīng)性增強(qiáng)、產(chǎn)量增加[40]。劉海靜等對玉米株型相關(guān)基因ZmDwarf4進(jìn)行了克隆及表達(dá)分析，該基因正向調(diào)控玉米葉夾角大小，在葉片中的表達(dá)量最高，參與玉米油菜素類固醇（brassinosteroids，簡稱BR）生物合成途徑，進(jìn)而調(diào)控其相關(guān)株型建成[41]。借鑒這些已有的或其他植物的株型性狀基因，根據(jù)基因同源性，克隆與棉花株型發(fā)育相關(guān)的基因，利用基因調(diào)控技術(shù)對棉花株型性狀進(jìn)行遺傳改良也是可行方案之一。

4.3 分子設(shè)計育種

分子設(shè)計育種即利用最佳育種目標(biāo)基因進(jìn)行親本選配、單株選擇，得到最佳目標(biāo)基因的親本后代，以達(dá)到高效、精準(zhǔn)、定向的育種目的，從而提高育種效率和預(yù)見度[42-43]。棉花分子設(shè)計育種不但要塑造理想株型，提高葉面積系數(shù)，改良光合效率，同時要兼顧纖維產(chǎn)量、品質(zhì)、早熟性、抗性等多種綜合性狀，因此，通過分子設(shè)計育種可以同時改良多個性狀。分子標(biāo)記輔助育種有助于實現(xiàn)分子設(shè)計育種，根據(jù)育種目標(biāo)針對的某一性狀特點，選擇與該性狀連鎖的分子標(biāo)記作為輔助選擇位點，進(jìn)行選擇育種[28]。因此，加強(qiáng)對目標(biāo)性狀穩(wěn)定的主效QTL及緊密連鎖的株型分子標(biāo)記的挖掘，是該項設(shè)計的首要問題，然后利用不同優(yōu)良株型性狀的種質(zhì)材料，檢測相應(yīng)目標(biāo)性狀的優(yōu)異等位基因，通過計算機(jī)軟件設(shè)計，建立分子標(biāo)記輔助選擇的親本選配和后代選擇方案，探尋棉花株型分子設(shè)計育種策略，最終培育具有理想株型的棉花新品種。

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