灌溉量和密度對(duì)垂穗披堿草生長(zhǎng)性能和物質(zhì)分配的影響

馮甘霖，文 雅，段媛媛，郭正剛

（蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，蘭州大學(xué)草業(yè)科學(xué)國(guó)家級(jí)實(shí)驗(yàn)教學(xué)示范中心，甘肅 蘭州 730020）

垂穗披堿草(Elymus nutans)是禾本科披堿草屬的多年生牧草，在我國(guó)境內(nèi)主要分布于海拔2 500-4 000 m的高寒濕潤(rùn)地區(qū)[1]，具有抗逆性強(qiáng)、根系發(fā)達(dá)、產(chǎn)量高、適口性好、營(yíng)養(yǎng)豐富等特點(diǎn)[2]，也是我國(guó)高寒牧區(qū)建植栽培草地和改良天然草地的主要草種之一[3]。隨我國(guó)“三屏兩帶”生態(tài)屏障的建設(shè)和鄉(xiāng)村振興戰(zhàn)略的實(shí)施，高寒牧區(qū)垂穗披堿草栽培草地的面積將持續(xù)增加。如何建植垂穗披堿草栽培草地，且維持其穩(wěn)產(chǎn)逐漸成為高寒牧區(qū)栽培草地管理和維持草地健康的重要內(nèi)容。

基于生態(tài)學(xué)產(chǎn)量恒值法則，密度是影響栽培草地產(chǎn)量穩(wěn)定的主要因素之一[4-5]，密度過(guò)大，則建植成本增加；密度過(guò)小，則牧草產(chǎn)量受影響[4,6-7]。相同密度下栽培草地產(chǎn)量會(huì)隨降水變化而變化[8]，因此灌溉會(huì)影響垂穗披堿草的產(chǎn)量。我國(guó)高寒牧區(qū)降水雖然相對(duì)充沛[9]，但區(qū)域內(nèi)分布不均，有些區(qū)域往往出現(xiàn)水資源缺乏的困境[10]，此時(shí)需要灌溉維系垂穗披堿草的生長(zhǎng)性能。因此，適宜密度和合理灌溉成為高寒牧區(qū)垂穗披堿草栽培草地管理的兩個(gè)重要因素。灌溉對(duì)垂穗披堿草生物量的影響目前依然存在分歧，有些研究認(rèn)為灌溉能夠增加垂穗披堿草株高和分蘗數(shù)，從而增加生物量[11]，但有些研究卻發(fā)現(xiàn)灌溉對(duì)垂穗披堿草生物量沒(méi)有明顯影響[12]。而垂穗披堿草密度和產(chǎn)量的關(guān)系較為一致，均為隨密度增大，單株分蘗減少[13-14]，株高降低[13,15-16]，產(chǎn)量下降。

植物種群密度與土壤含水量存在互惠或拮抗關(guān)系[5,17]，若密度過(guò)大，則引起植物蒸騰量過(guò)大[18-19]，若密度過(guò)小，則導(dǎo)致地表蒸發(fā)過(guò)大[20]，影響灌溉量利用效率[21-22]。因此，只要密度和灌溉量耦合時(shí)，既能維持植物穩(wěn)產(chǎn)，又能提高水分利用效率。然而，目前關(guān)于灌溉和密度對(duì)垂穗披堿草生長(zhǎng)性能和物質(zhì)分配影響的研究均以單因素為主，要么側(cè)重于灌溉量的效應(yīng)[11-12]，要么側(cè)重于密度的影響[13-15,23]，而密度和灌溉量互作對(duì)垂穗披堿草生長(zhǎng)性能能否產(chǎn)生影響，尚需要科學(xué)試驗(yàn)提供證據(jù)。因此，本研究采用盆栽試驗(yàn)，分析灌溉量和密度互作條件下垂穗披堿草的地上性狀、地下性狀、地上地下生物量比值，以期驗(yàn)證灌溉量和密度互作是否影響垂穗披堿草的生產(chǎn)性能和物質(zhì)分配，從理論上為垂穗披堿草栽培草地的建植和管理提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

供試垂穗披堿草來(lái)自青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院。本試驗(yàn)采用盆栽試驗(yàn)，試驗(yàn)設(shè)計(jì)為兩個(gè)因素處理，分別是密度和灌溉量。密度為20、35和50 株·盆-13個(gè)水平[8,12-13]，分別用D1、D2、D3表示；灌溉量為3個(gè)水平[11-12]，為土壤飽和含水量的35%～40%、60%～65%、75%～80%，分別用W1、W2、W3表示。試驗(yàn)包括9個(gè)處理，即D1W1、D1W2、D1W3、D2W1、D2W2、D2W3、D3W1、D3W2、D3W3，每個(gè)處理 3 個(gè)重復(fù)，共計(jì)27個(gè)花盆。

試驗(yàn)在蘭州大學(xué)榆中校區(qū)智能溫室進(jìn)行，室內(nèi)溫度維持在15～25 ℃。試驗(yàn)選用口徑33 cm、底徑20 cm、高28.5 cm的聚乙烯仿瓷塑料花盆。試驗(yàn)采用的土壤pH 7.4，有機(jī)質(zhì)含量、全氮含量、速效磷含量和速效鉀含量分別為0.66%、0.11%、5 766 mg·kg-1和 240 mg·kg-1。每個(gè)盆中裝入 10 kg 的土，然后向每個(gè)盆中裝入5.2 g尿素(含氮量為46%)，攪拌多次，使其充分混合。同時(shí)單獨(dú)向4個(gè)一樣的花盆中裝入同樣重量的土，測(cè)定土壤飽和含水量，其平均值作為試驗(yàn)期間土壤飽和含水量的基準(zhǔn)。2017年10月20日裝土，此時(shí)先將土壤含水量調(diào)為土壤飽和含水量的60%左右、挑選飽滿均一的種子進(jìn)行播種，每盆100 粒，待到2017年11月20日垂穗披堿草出苗結(jié)束時(shí)，采用手工間苗方法將密度調(diào)整為試驗(yàn)設(shè)計(jì)的密度，此時(shí)再將土壤含水量調(diào)至試驗(yàn)設(shè)計(jì)水平，2017年12月10日每盆土壤含水量達(dá)到試驗(yàn)設(shè)計(jì)要求，此后開(kāi)始，通過(guò)每日稱重法保證盆內(nèi)土壤含水量維持在試驗(yàn)設(shè)計(jì)水平，同時(shí)每周隨機(jī)移動(dòng)花盆位置，以保證各盆受光均勻。

1.2 取樣和指標(biāo)測(cè)定

試驗(yàn)取樣時(shí)間為2018年9月10日，首先每個(gè)盆隨機(jī)選擇10 株植株，測(cè)定其株高和分蘗數(shù)，其中株高采用直尺測(cè)定，分蘗數(shù)從基部測(cè)定。測(cè)定結(jié)束后將每盆中全部植株齊土壤表面刈割，分別裝置信封袋中，于65 ℃條件下烘干48 h至恒重，待冷卻至室溫進(jìn)行稱重。每盆的地上生物量等于每盆所有植株生物量之和。

測(cè)定完地上指標(biāo)之后，將每個(gè)盆中的根系先用自來(lái)水全部洗出，再用蒸餾水沖洗干凈，剔除雜物，用濾紙吸干根系表面的水分，將其放入盛有一定水量的量筒內(nèi)，用玻璃棒輕輕攪動(dòng)，使根系完全浸沒(méi)在水面以下，排出水中空氣，待水面穩(wěn)定后讀數(shù)，計(jì)算量筒內(nèi)水的體積差，即為垂穗披堿草根系體積。然后再將根系樣品小心取出，放入烘箱于65 ℃條件下烘干48 h，冷卻后稱重，即地下生物量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

先采用One-Way ANOVA方差檢驗(yàn)數(shù)據(jù)一致性，然后采用Two-Way ANOVA分析各個(gè)指標(biāo)，若雙因素分析結(jié)果差異顯著，則采用Duncan比較法進(jìn)行多重比較分析；若灌溉量和密度互作對(duì)某個(gè)指標(biāo)具有顯著影響，則用MATLAB建立這個(gè)指標(biāo)與灌溉量和密度之間的二元回歸模型。

2 結(jié)果

2.1 株高

灌溉量顯著影響了垂穗披堿草株高(P ＜ 0.01)，而密度、密度與灌溉量互作對(duì)垂穗披堿草株高無(wú)顯著影響(P ＞ 0.05) (表1)。垂穗披堿草株高隨著灌溉量的增加呈現(xiàn)先增大后減小的趨勢(shì)，且在灌溉量為W2時(shí)株高達(dá)到最大值。

2.2 分蘗數(shù)

灌溉量和密度都顯著影響了垂穗披堿草單株分蘗數(shù)(P ＜ 0.01)，但他們間的互作對(duì)垂穗披堿草單株分蘗數(shù)無(wú)顯著影響(P ＞ 0.05) (表2)。垂穗披堿草單株分蘗數(shù)隨著灌溉量增加呈現(xiàn)增大趨勢(shì)，但W2和W3之間差異不顯著(P ＞ 0.05)。隨密度增大，垂穗披堿草單株分蘗數(shù)呈現(xiàn)減小趨勢(shì)，且D2與D3處理間差異不顯著。

2.3 地上生物量

只有灌溉量對(duì)垂穗披堿草地上生物量和單株地上生物量均有顯著影響(P ＜ 0.01)，密度、密度與灌溉量互作只顯著影響垂穗披堿草單株地上生物量(P ＜ 0.01) (表3)。垂穗披堿草地上生物量和單株地上生物量均隨著灌溉量的增加呈現(xiàn)增大趨勢(shì)，而隨著密度的增大，垂穗披堿草單株地上生物量呈減小趨勢(shì)。

垂穗披堿草單株地上生物量F(x1, x2)與灌溉量(x1)、密度(x2)的數(shù)學(xué)擬合方程為F(x1, x2) = 1.692 1 -5.411 0x1- 0.015 4x2+ 11.201 7x12+ 0.000 6x22-0.103 8x1x2，F(xiàn) 檢驗(yàn)時(shí)，P = 0.000 01，R2= 0.977 5，說(shuō)明灌溉量、密度與垂穗披堿草單株地上生物量具有極其顯著回歸關(guān)系。x1、x2的一次項(xiàng)系數(shù)均為負(fù)值，且灌溉量(x1)系數(shù)大于密度(x2)系數(shù)，表明在一定范圍內(nèi)，灌溉減產(chǎn)垂穗披堿草單株生物量的效應(yīng)要大于密度的效應(yīng)(圖1)，擬合方程中x1、x2的二次項(xiàng)系數(shù)均為正數(shù)，表明該面為一個(gè)開(kāi)口向上的拋物面，說(shuō)明垂穗披堿草單株地上生物量在灌溉量和密度互作時(shí)存在最小值。

表 1 灌溉量與密度互作對(duì)垂穗披堿草株高影響Table 1 Interaction effects of irrigation volume and density on plant height of Elymus nutans

表 2 灌溉量與密度互作對(duì)垂穗披堿草分蘗數(shù)影響Table 2 Interaction effects of irrigation volume and density on tiller number of Elymus nutans

表 3 水密度互作對(duì)垂穗披堿草地上生物量影響Table 3 Interaction effects of irrigation volume and density on aboveground biomass of Elymus nutans

圖 1 垂穗披堿草灌溉量和密度互作下單株地上生物量曲面圖Figure 1 Surface chart of aboveground biomass per plant of Elymus nutans under interaction effects of irrigation volume and density

2.4 根系體積

只有灌溉量顯著影響了垂穗披堿草的根系體積(P ＜ 0.01) (表4)，表現(xiàn)為垂穗披堿草根系體積隨著灌溉量的增加呈現(xiàn)增大的趨勢(shì)。

2.5 地下生物量

灌溉量對(duì)垂穗披堿草地下生物量有顯著影響(P ＜0.01)，而密度，密度與灌溉量互作對(duì)垂穗披堿草地下生物量沒(méi)有顯著影響(表5)。隨著灌溉量的增加，垂穗披堿草地下生物量呈增大的趨勢(shì)。

2.6 地上地下生物量比值

只有灌溉量顯著影響了垂穗披堿草地上地下生物量比值(P ＜ 0.01) (表6)。垂穗披堿草地上地下生物量比值隨著灌溉量的增加呈現(xiàn)先增大后減小的趨勢(shì)，且在灌溉量為W2時(shí)地上地下生物量比值達(dá)到最大值。

表 4 水密度互作對(duì)垂穗披堿草根系體積影響Table 4 Interaction effects of irrigation volume and density on root volume of Elymus nutans

表 5 水密度互作對(duì)垂穗披堿草地下生物量影響Table 5 Interaction effects of irrigation volume and density on underground biomass of Elymus nutans

3 討論

垂穗披堿草栽培草地是優(yōu)化我國(guó)高寒牧區(qū)飼草供給的主要物質(zhì)基礎(chǔ)，也是高原飼草庫(kù)建設(shè)的重要組分。本研究發(fā)現(xiàn)，灌溉能夠明顯增加垂穗披堿草分蘗數(shù)、地上生物量、地下生物量和根系體積，究其原因：首先，灌溉能夠通過(guò)為禾本科植物創(chuàng)造良好分蘗條件而增加分蘗數(shù)[11,24-26]，促進(jìn)葉片生長(zhǎng)發(fā)育[27-28]，提高光合特性[28-30]，生產(chǎn)出更多光合產(chǎn)物[31]，從而增加地上生物量，這與灌溉能夠增加高羊茅(Festuca elata)[27]、紫花苜蓿(Medicago sativa)[29]和辣椒(Capsicum annuum)[30]地上生物量的結(jié)果一致；其次，灌溉有助于禾本科植物根系發(fā)育[25,32]，從而增加地下生物量，這與灌溉對(duì)野生草地早熟禾(Poa pratensis)影響的結(jié)果趨同[25]；最后，灌溉能夠增加植物吸收養(yǎng)分的能力，一定程度上促進(jìn)了植物生長(zhǎng)，有助于增加植物地上和地下生物量[17,25,29,33-35]。同時(shí)，本研究也發(fā)現(xiàn)，垂穗披堿草株高和地上地下生物量比隨灌溉量增大，呈先增大后減小趨勢(shì)，這可能是因?yàn)楣喔攘繉?duì)株高和垂穗披堿草物質(zhì)分配的影響存在報(bào)酬遞減規(guī)律，只有灌溉適量時(shí)，植物地上地下生物量配置才能達(dá)到最佳[29-31]。而當(dāng)灌溉量大時(shí)，較高的土壤含水量不利于植物根系垂直生長(zhǎng)，植株利用土壤深層資源的能力下降[28,34]，從而一定程度上抑制了植株地上部分生物量的積累。垂穗披堿草分蘗數(shù)在灌溉量為土壤飽和含水量60%～65%和75%～80%間差異不明顯，且株高和地上地下生物量比在土壤飽和含水量60%～65%最高，說(shuō)明灌溉量為土壤飽和含水量的60%～65%時(shí)，有利于光合產(chǎn)物更多地分配于地上部分，實(shí)現(xiàn)穩(wěn)產(chǎn)。因此僅從灌溉量角度，在管理高寒牧區(qū)垂穗披堿草栽培草地時(shí)，并不是灌溉量越大越好，而是適量灌溉即可實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)目標(biāo)。

表 6 水密度互作對(duì)垂穗披堿草地上地下生物量比值的影響Table 6 Interaction effects of irrigation volume and density on the ratio of aboveground biomass to underground biomass of Elymus nutans

密度僅對(duì)垂穗披堿草分蘗數(shù)和單株地上生物量產(chǎn)生影響，密度增大時(shí)會(huì)降低分蘗數(shù)和單株地上生物量，這是因?yàn)殡S密度增加，植物種群內(nèi)個(gè)體為維持其正常生長(zhǎng)，出現(xiàn)競(jìng)爭(zhēng)-密度效應(yīng)[36]，個(gè)體間對(duì)地上光資源、地下水分與礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度增大[13-15,23,37]，從而降低了個(gè)體生物量。植物對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)能力高低是通過(guò)莖葉生物量分配比例實(shí)現(xiàn)的[13-14,16]，因此隨著個(gè)體間競(jìng)爭(zhēng)加劇，會(huì)引起資源向營(yíng)養(yǎng)繁殖投入的減少，莖葉生物量呈減小趨勢(shì)[13,16,23]，而分蘗數(shù)與莖葉生物量呈顯著正相關(guān)關(guān)系[38]，故密度能夠明顯減少垂穗披堿草的分蘗數(shù)。因此，僅從密度角度考慮，適當(dāng)減小密度有利于單株植株地上生物量積累和分蘗數(shù)增大，且能節(jié)約種子。

灌溉量和密度對(duì)垂穗披堿草單株地上生物量具有顯著協(xié)同效益，而對(duì)總生物量并沒(méi)有呈現(xiàn)出協(xié)同效益。雖然密度為25株·盆-1和灌溉量為土壤飽和含水量75%～80%時(shí)，垂穗披堿草單株地上生物量達(dá)到最大，但群體生物量并不是最大，因此密度和灌溉量互作處理時(shí)，可能主要考慮兩個(gè)因素的最適量即可。

本研究數(shù)據(jù)為一年試驗(yàn)結(jié)果，垂穗披堿草為多年生牧草，其密度會(huì)隨著生長(zhǎng)年限而發(fā)生變化，這種密度的變化可能進(jìn)一步影響垂穗披堿草的生長(zhǎng)性能和物質(zhì)分配，從而導(dǎo)致灌溉量和密度的互作效果可能在不同生長(zhǎng)年限內(nèi)存在差異，但本研究至少?gòu)睦碚撋献C實(shí)了灌溉量和密度互作會(huì)影響垂穗披堿草產(chǎn)量及構(gòu)成要素，且發(fā)現(xiàn)二者互作僅影響單株地上生物量，而對(duì)種群地上生物量沒(méi)有明顯影響。這為高寒牧區(qū)垂穗披堿草草地管理提供了理論基礎(chǔ)。